Bab XV Regenerasi [PDF]

Citation preview

REGENERASI ARUM SETIAWAN JURUSAN BIOLOGI FMIPA UNIVERSITAS SRIWIJAYA



PENGERTIAN REGENERASI.  Regenerasi diartikan sebagai proses pergantian bagian tubuh yang rusak atau hilang. Bagian itu dapat berupa organ, seperti anggota badan dan ekor, jaringan seperti kulit, atau beberapa sel saja. Bagian yang terkecil yang hilang adalah sitoplasma dari binatang uniseluler. Pada tingkat molekul, bagian yang rusak berupa base padamolekul DNA, yang dikenal sebagai reparasi DNA.  Regenerasi tingkat sel terjadi sejak lahir sampai mati. Pada tubuh binatang terjadi regenerasi pada setiap saat, karena ada sel yang mati diganti dengan sel baru baik sel dari organ interna maupun eksterna.



 Regenerasi Kecil (Epimorfis) adalah dimana penggantian hanya sebagian kecil dari tubuh binatang, misalnya dari bagian kaki atau ekor atau penyembuhan luka.  Morfalaksis (Regenerasi Besar) adalah bila sebagian kecil dari sisa tubuh masih mampu kembali tubuh yang lengkap, misalnya sepotong jaringan Planaria atau hidra dapat membangun kembali tubuh yang sempurna.  Super regenerasi adalah bila terjadi penggantian organ yang rusak atau hilang melebihi dari pada yang asli, misalnya kelebihan jarijari-jari pada regenerasi salamandra. Regenerasi organ adalah penggantian organ interna yang rusak pada mammalia.



Regenerasi Epimorfis (Regenerasi Kecil). 



Regenerasi ini adalah proses penggantian dari bagian anggota yang rusak atau hilang untuk membentuk anggota yang smepurna kembali.  Proses regenerasi ini dapat dibagi ke dLm beberapa fase/tahap, yaitu : a. Fase Penutupan Luka. Sebagai fase pertama dari regenerasi ini terjadi penutupan permukaan luka oleh satu lapis epidermis yang kemudian akan berproliferasi membentuk “apical ectodermal cap”. b. Fase Degenerasi. Pada fase ini terjadi degenerasi dari semua jaringan pangkal yang tertinggal seperti jaringan otot, tulang, jaringan ikat dan lainlain-lainnya untuk membentuk selsel-sel yang “undiferentiated”. Sel Sel--sel ini akan terbentuk di bawah epidermis membentuk kumpulan sel yang disebut blastema. c. Fase Rediferensiasi. Fase terakhir dimana terjadi diferensiasi dari blastema membentuk bagian--bagian jaringan yang hilang. bagian



 Salah satu modifikasi dari regenerasi epimorfis adalah apa yang disebut dengan autotomy.  Disini hewanhewan-hewan melepaskan bagian tubuhnya secara sendiri untuk menghindarkan diri dari musuh.  Sebagai contoh autotomy untuk tujuan ini adalah pada kepiting dan lebah. Jika hewan ini kakinya ditangkap oleh musuh, maka untuk menghindarkan diri dari musuh ini dia akanmelepaskan bagian kaki yang terpegang oleh musuh tersebut. Bagian yang hilang ini kemudian akan mengalami regenerasi untuk membentuk kaki yang utuh.



HAL--HAL YANG MEMPENGARUHI HAL REGENERASI.    



Temperatur. Sistem Saraf. Physiological Gradient. Polarity/Polaritas.



1. Temperatur  Kecepatan regenerasi ditentukan oleh temperatur.  Planaria akan dihalangi regenerasinya jika ditempatkan pada temperatur 3 C, dimana kalaupun terjadi regenerasi, bagian kepala terbentuk tanpa mata dan otak yang tidak sempurna.  Suhu optimal bagi regenerasi planaria adalah 29,7 C, dimana kepala terbentuk setelah 4,6 hari operasi, sedang pada suhu 31,5 C, kepala baru terbentuk setelah 8,5 hari.



2. Sistem Saraf.  Ternyata sistem saraf mempunyai pengaruh yang special pada regenerasi.  Pada amfibia, stadium awal regenerasi tidak dapat berlangsung dengan saempurna jika jumlah suplai saraf tidak mencukupi dari normal.  Kalau sistem saraf dirusak pada saat yang ersamaan dengan amputasi anggota badan baik kaki maupuntangan, ataupun syaraf dibuang pada awal regenerasi, maka perkembangan regenerasi akan terhenti dan bahkan blastema akan berdegenerasi.  Demikian pula jika saraf dibuang sebelum amputasi, terjadi proses dediferensiasi, tapi bukan terjadi pembentukan blastema, malahan penghancuran bagian anggota yang tertinggal sampai ke pangkalnya.  Pengaruh dari sistem saraf ini terhadap regenerasi dibutuhkan pada awal regenerasi sampai proses rediferensiasi dimulai.  Jika stadium nii sudah tercapai, saraf yang dibuang tidak akan memberikan pengaruh atau penyempurnaan bagian yang hilang akan berlanjut dengan normal.



 Kebutuhan akan adanya rangsangan saraf untuk terjadinya regenerasi ini tidak hanya berlaku pada regenerasi amfibia, tetapi juga dibutuhkan dalam regenerasi annelida, planaria.  Pada annelida misalnya, regenerasi tidak akan terjadi jika ujung saraf tidak sampai pada permukaan luka, karena saraf ini diperlukan oleh neoblast sebagai tempat bermigrasi ke arah luka untuk membentuk blastema.  Demikian pula pada planaria, pembentukan blastema berhubungan dengan saraf yang terpotong.  Bahkan jika ganglion otak dari planaria dengan sedikit jaringan sekitarnya ditransplantasikan di bagian lain dari tubuh, maka di daerah ini akan terbentuk kepala baru.  Semua percobaan di atas menunjukkan peranan saraf dalam regenerasi, tapi mekanisme dari rangsangan saraf ini terhadap regenerasi belum diketahui dengan jelas.  Tapi dugaan yang harus dibuktikan lebih jauh adalah bahwa ujung saraf mengeluarkan substansi ke permukaan luka yang penting untuk terjadinya regenerasi.



Physiological Gradient.  Hal ini bisa terlihat dari fenomena yang terjadi pada regenerasi planaria.  Pada hewan ini kemampuan berregenerasi akan menurun atau berkurang sepanjang sumbu anterior--posterior tubuh. anterior  Oleh Child (1941), kecepatan regenerasi ini dihubungkan dengan aktifitas fisiologis dari jaringan atau daerah.  Bagian tubuh yang mempunyai aktifitas Fisiologis tinggi akan berregenerasi lebih cepat.  Pada planaria tingkat aktifitas fisiologis paling tinggi adalah daerah kepala dimana ditemukan otak dan sense organ.



Polarity/Polaritas.  Hal ini terlihat pada regenerasi planaria dimana jika suatu planaria dipotong, maka permukaan potongan yang berarah ke anterior akan selalu membentuk kepala dan sebaliknya potongan yangberarah ke posterior akan membentuk bagian ekor, sehingga polaritas dari tubuh tetap dipertahankan



REGENERASI PADA BERBAGAI BINATANG.  Protozoa  Regenerasi pada binatang uniselluler merupakan proses reparasi sitoplasma dan organella yang hilang dengan cara pembelahan organella yang masih ada.  Stentor dapat berregenerasi bila setengah bagian badannya hilang.  Regenerasi pada binatang uniselluler diperankan oleh makronukleus.  Makronukleus berfungsi sebagai pengatur somatis, sedangkan mikronukleus berfungsi sebagai generatif.  Pada tumbuhan uniselluler yaitu pada Acetabularia secara eksperimen terjadi regenerasi “cap” (payung) untuk mengetahui peranan inti dalam regenerasi.



Porifera.  Sponge tidak menunjukkan regenerasi, tetapi dapat mengadakan “rekonstitusi sel”.  Bila tubuh sponge dikocok sampai lumat, selselselnya akanmengalami disorganisasi.  Setelah dibiarkan agak lama, sel akan mengalami reagregasi dan membentuk tubuh sponge seperti semula.  Hal ini dapat terjadi karena sifat selnya yang amubosit.  Sel kholar, arkheosit kembali ke tempat asalnya membentuk tubuh seperti yang asli.



Coelenterata.  Coelenterata mempunyai daya regenerasi yang tinggi. Hidra dan tubularia dipakai sebagai model penelitian regenerasi.  Tiap bagian tubuh hidra mempunyai kemampuan regenerasi yang berbedaberbeda-beda.  Bagian “buding” berkemampuan regenerasi yang tinggi.  Bila sepotong bagian ini terpisah mampu membangun kembali tubuh yang sempurna.  Bagian hipostoma, gastrica dan tangkai badan hanya mampu regenerasi secara epimorfis.  Dalam proses regenerasi, sel intersisial berubah menjadi ektoderm dan entoder.  Sel intertisial terdapat diantara sel ektoderm dan entoderm.  Kemampuan regenerasinya hilang bila diradiasi dengan sinar X.



Platyhelmintehs (Cacing Pipih).  Planaria sangat banyak dipakai sebagai model penelitian regenerasi karena kemampuannya tinggi.  Tiap bagian tubuh mempunyai kemampuan regenerasi yang berbedaberbedabeda.  Bila tubuh dipotong menjadi 33-4 bagian, maka masingmasing-masing bagian dapat berkembang menjadi cacing baru. Dapat pula mengalami regenerasi bila dipotong longitudinal.  Kemampuan membentuk kepala makin kecil di bagian belakang. Di bagian tengah berkemampuan membentuk kepala dan ekor.  Kemampuan membentuk ekor di bagian depan kecil.  Epimorfis dan morfalaksis dapat terjadi pada planaria.  Dalam proses regenerasi sel neoblast sangat berperan dalam membentuk blastema.  Blastema mengalami deferensiasi menjadi unsur jaringan yang hilang, akhirnya diikuti morfogenesis. Kemampuan neoblast dapat hilang bila diradiasi dengan sinar X.



 







Pada regenerasi planaria ini juga terjadi penutupan luka, pembentukan blastema dan diferensiasi blastema membentuk bagian tubuh yang hilang. Percobaan terakhir menunjukkan bahwa blastema planaria berasal dari selsel-sel yang belum berdoferensiasi (neoblast) yang membelah dan bermigrasi ke tempat luka membentuk blastema; selsel-sel blastema sendiri tidak membelah.



Migrasi dari neoblast dari bagian tubuh yang tinggal dapat dilihat dari percobaan--percobaan berikut : percobaan a. Planaria yang diradiasi dan kemudian di potong tidak akan berregenerasi, karena neoblast juga ikut mati dan tidak ada blastema yang terbentuk pada permukaan luka. b. Jika planaria diradiasi sebagian saja, misalnya bagian anterior, dan kemudian dipotong pada daerah yang diradiasi, planaria ini akan membentuk blastema di daerah ujung pada daerah yang diradiasi. Percobaan ini menunjukkan bahwa selsel-sel blastema berasal dari daerah yang kena radiasi. Bagian ini akan berkembang membentuk bagian tubuh anterior yang dibuang.



 Peranan saraf sangat penting dalam proses regenerasi yaitu sebagai induktor.  Regenerasi mata dapat terjadi bila diinduksi oleh ganglion cerebral.  Transplantasi ganglion ini dapat menginduksi timbulnya kepala dibagian badan cacing.  Pada Nimertenia setiap potongan cacing yang masih terdapat sel saraf dapat membentuk kembali tubuh cacing yang sempurna.  Hal ini sama dengan pembentukan zooid pada reproduksi aseksual pada cacing.  Pada cacing berruas (anelida), ganglion cerebral (otak) berperan dalam regenerasi ruas yang hilang. Tanpa ganglion itu regenerasi tidak dapat terjadi.



 Echinodermata.  Asteroidea dan holoturoidea dapat mengalami regenerasi.  Bintang laut yang kehilangan lengannya dapat membentuk kembali sampai sempurna.  Bahkan tinggal 1 lenganpun atau tinggal discus dapat membentuk kembali tubuh yang lengkap.



 Mollusca.  Pada gastropoda bila tangkai mata atau kaki dipotong masih dapat mengalami regenerasi.  Tentakel cephalopoda juga dapat mengalami regenerasi.



 Arthropoda  Appendages larva insekta dapat terjadi regenerasi bila terputus, demikian juga pada kaki ketam dan udang.  Kaki yang hilang itu tumbuh pada regenerasi secara berangsur--angsur pada ekdisis berangsur yang satu dengan berikutnya, akhirnya seperti yang asli.



 Tunicata.  Tunicata dapat mengalami regenerasi epimorfis, morfalaksis serta rekonstitusi sel.  Sekeping jaringan epicardium atau epithel atrium dapat membentuk kembali tubuh yang lengkap.  Zooid (hewan muda) yang ditekan antara dua obyek gelas sampai selsel-selnya mengalami disorganisasi, kemudian dibiarkan maka sel akan mengalami reorganisasi membentuk zooid seperti sedia kala.  Kejadian ini seperti pada sponge karena selnya bersifat amubosit.



 Ikan.  Keterangan mengenai regenerasi ikan belum banyak ditulis.  Organ yang dapat mengalami regenerasi adalah sirip.  Sirip ekor, dada, punggung dan jaringan lain dapat mengalami regenerasi.  Prosesnya belum diketahui, namun diduga seperti regenerasi pada amfibia yaitu pembentukan blastema.



 Amfibia.  Kebanyakan species dari urodela menjadi bahan pengamatan.  Regenerasi mata, kaki, ekor, insang, balanser pada larva sangat mudah terjadi bila alat itu dipotong.



Regenerasi Mata.  Mata salamandra yang dirusak dapat pulih kembali setelah 40 hari.  Retina, iris, lensa mata terbentuk lagi dari sisa sel yang ada.  Sel pigmen terbentuk kembali menjadi retina, sel iris yang tertinggal membentuk iris yang lengkap, sedang lensa terbentuk dari sel iris di sebelah dorsal.  Pembentukan lensa seperti halnya pada pembentukan lensa pada waktu morfogenesis normal.



Regenerasi Kaki.     a. b. c.



Kaki salamandra yang dipotong dapat pulih kembali seperti yang normal, namun ukuran lebih kecil dan yang baru regenerasi warnanya lebih muda. Kemampuan regenerasi makin tua makin berkurang. Kaki Rana dan Bufo mengalami regenerasi tidak sempurna.



Proses regenerasi kaki atau jari yang dipotong sebagai berikut : Penutupan luka oleh gumpalan darah. Penutupan bidang luka oleh migrasi sel epidermis. Pembentukan blastema (dedeferensiasi) : matrik jaringan sub epidermis larut, jaringan ikat disintegrasi, miofibril hilang, metabolisme naik, enzim proteolitik aktif. Proses ini membentuk jaringan baru yang disebut blastema yang bersifat sebagai jaringan embrional. d. Redeferensiasi blastema menjadi jaringan seperti yang normal. Kemudian morfogenesis kaki yang hilang terjadi dan terjadi polaritas seperti yang asli.



 Selain proses yang terjadi secara histogenesis juga ada faktor yang mempengaruhi terjadinya proses regenerasi.  Saraf yang menginervasi kaki adalah yang berperan dalam proses itu.  Saraf sebagai orientasi migrasi sel dalam morfogenesis.  Kontak saraf dengan epidermis menstimulasi penutupan luka karena neurosekretnya.  Faktor humoral penting sebagai agen nutrisi dan antibodi. Hormon dari hipofise ACTH juga berperan dalam regenerasi kaki.  Sel blastema sendiri berasal dari sel tetangga yang dibuktikan dengan melabel inti sel dengan thymidin radioaktif.  Inti sel blastema juga radioaktif yang berarti merupakan hasil proliferasi dari sel tetangga yang dilabel.



Regenerasi Ekor.  Berbagai model potongan ekor salamandra telah dilakukan untuk mengetahui proses regenerasinya.  Panjang atau pendek pemotongan bukan masalah, akan tetapi yang menentukan regenerasi adalah umur larva.  Histogenesis regenerasi ekor sama dengan regenerasi kaki.  Dalam ekor terdapat miomer, ujung caudal batang saraf punggung da chorda dorsalis.  Regenerat ekor warnanya lebih muda daripada yang asli.



Reptilia.  Pada lacertilia seperti kadal dan cicak, ekornya menjadi bahan penelitian regenerasi.  Autotomi kedua binatang itu meluangkan regenerasi spontan.  Ekor yang tumbuh terus menjadi berat sehingga putus pada bidang pemutusan yang terdapat pada ruas tulang ekor, bukan putus diantara ruas tulang.  Histogenesis pada pembentukan ekor kembali melalui tahap penutupan luka, dedeferensiasi, redeferensiasi seperti pada regenerasi kaki katak.  Unsur jaringan yang terlibat yaitu otot, tulang, jaringan ikat, saraf dan kulit.  Pembentukan ujung cauda batang saraf punggung berasal dari proliferasi sel glia dan sel schwan dari ujung saraf yang terputus.  Sel itu mengalami proliferasi ke arah kaudal kemudian diikuti morfogenesisnya.



Aves (Burung).  Regenerasi pada burung belum banyak ditulis.  Paruh, taji, cakar pad ayam dapat mengalami regenerasi.  Organ dari bahan tanduk itu regresinya berbeda dengan organ yang terdiri dari selsel-sel.  Regenerasi organ itu merupakan peranan dari stratum germinativum.  Regenerasi jengger dan cera barangkali seperti yang terjadi pada kulit.  Regenerasi organ interna barangkali seperti pada regenerasi organ interna mammalia.  Pertumbuhan bulu yang rontok tentu saja termasuk dalam proses regenerasi, namun ini jarang dikaitkan dengan regenerasi karena tidak terjadi penutupan luka.



Mammalia.  Semua regenerasi pada vertebrata adalah epimorfis karena hanya mengembalikan bagian kecil yang hilang.  Organ eksterna pada mammalia seperti tanduk, kuku, cakar, tracak, cula dapat mengalami regenerasi karena pernanan stratum germinativum yang selalu tumbuh.  Organ itu adalah ekstra selluler yang merupakan produk sel seperti keratin sebagai bahan rambut.  Tumbuhnya rambut setelah rontok juga sebagai regenerasi.  Regenerasi anggota badan mammalia masih dapat terjadi pada Oposum dan anggota Metateria yang lain. Bila kaki belakang bayi Oposum yang baru lahir dipotong dapat mengalami regenerasi sempurna Kelompok mammalia ini melahirkan bayinya masih belum selesai morfogenesis. Kaki belakang pada yang dewasa lebih kuat, justru dilahirkan dalam keadaan primitif.  Kebanyakan mammalia yang berkantung melahirkan anaknya belum sempurna seperti bayi kangguru bahwa kaki depan lebih panjang dari kaki belakangnya, tetapi setelah berkembang di dalam kantung, kaki belakang jadi lebih kuat.



Regenerasi Organ Interna.  Hati, ginjal, adrenal, pankreas, lien, paruparu-paru, thymus, kelenjar thyroid dan lainlain-lain dapat mengalami regenerasi setelah sebagian jaringan diambil.  Regenerasi organ interna banyak diteliti oleh peneliti dari Rusia. Proses regenerasinya secara “Compensative Hyperthrophy”.  Contoh pada regenerasi hati bahwa sel hati mengalami pembesaran (hypertrophy) sampai 2 atau 3 kalid ari sel normal. Dalam proses ini aktifitas mitosis naik juga sintesis RNA, diikuti oleh kenaikan berat hati sampai sama dengan berat hati binatang kontrol. Regenerasi hati tikus dapat terjadi walaupun 2/3 bagian jaringan diambil. Regenerasi organ interna yang lain mengikuti pola serupa dengan regenerasi hati.  Bila organ berpasangan seperti ginjal, maka pasangan ikut membesar karena memikul beban fungsi, dikenal sebagai “Compensative Functional Demand”.  Organ berpasangan lain seperti paruparu-paru, gonade, thyroid menunjukkan gejala yang sama



 Untuk memperoleh keterangan yang mendalam pada regenerasi organ interna diadakan eksperimen untuk mencari faktor yang berkaitan.  Ternyata hormon dari hipofise berperan dalam regenerasi. ACTH berpengaruh pada regenerasi adrenal, tiroksin menghambat regenerasi, sistem imun berperan dan pengambilan thymus tidak berakibat pada regenerasi hati.  Umur binatang berpengaruh pada kemampuan regenerasi.  Kulit, otot, kerangka, dan jaringan saraf regenerasinya dipengaruhi umur.  Kemungkinan regenerasi saraf pada mammalia kecil, meskipun demikian ada kejadian juga regenerasi pada saraf terutama akson, sedang sel tidak dapat mitosis lagi.



 Keterangan regenerasi secara molekuler ada konsep “chalone”.  Chalone adalah protein yang disintesis oleh sel yang dapat menghambat perkembangan sel itu sendiri, tetapi tidak menghambat sel lain.  Bila jaringan dilukai maka chalone sebagian hilang. Oleh karena itu jaringan terstimulasi untuk berkembang (regenerasi).  Regenerasi dapat dirangsang oleh ekstrak tumbuhan, ekstrak hewan atau obatobat-obatan.  Aplikasi pengetahuan regenerasi digunakan dalam dunia kecantikan. Regenerasi kulit, rambut, dipelajari pada manusia agar dapat memperoleh kecantikan kulit dan rambut agar selalu tampak segar dan muda.  Pada umumnya regenerat dari binatang rendah sampai mammalia tampak lebih muda dan segar karena selsel-selnya baru.