Buku Fisiologi Tumbuhan PDF [PDF]

Citation preview

FISIOLOGI TUMBUHAN Suatu Pengantar Penulis: Dr. Fauziyah Harahap, M.Si. Copyright © 2012, Pada Penulis Hak cipta dilindungi undang-undang All rights reserved Penata letak: Muhammad Yunus Nasution Perancang sarnpul: Aulia Grafika Penerbit: UNIMED PRESS Gedung Lembaga Penelitian Lantai I ]!. Willem Iskandar, Pasar V Kotak Pos 1589 - Medan 20221 Fax. (061) 6614002 Contact person: M.Rizal 0811 60 4291 Erond 0813 6134 "1334 Cetakan pertarna: Desember 2012 ISBN 978-602-8848-88-6



Dicetak oleh: Perdana Mulya Sarana Anggota Ikatan Penerbit Indonesia (IKAPI) Jl. Sosro No. 16A Medan 20224 Telp 061-7347756, 77151020 Faks. 061-7347756 Email: [email protected] Contact person: 08126516306



KATA PENGANTAR



Puji syukur penulis ucapkan kepada Allah swr pencipta alam semesta dan merupakan sumber dari segala sumber ilmu, atas izin dan kehendakNya naskah buku teks yang berjudul FISIOLOGI TUMBUHAN (Suatu Pengantar) ini dapat diselesaikan Naskah buku teks ini disusun bertujuan untuk menterjemahkan, merangkum, dan mensosialisasikan pengalaman penulis, juga berbagi pengalaman selama penulis mengelola dan meneliti beberapa tanaman di laboratorium serta pengalaman penulis selama mengajar mata kuliah Fisiologi Tumbuhan sejak tahun 2006 hingga sekarang. Buku ini juga ditujukan untuk penambahan wawasan khususnya untuk kepentingan perkuliahan mahasiswa dan bahan bacaan bagi peminat lainnya. Naskah buku ini telah mulai disusun·sejak tahun 2006 hingga saat ini sudah beberapa kali dilakukan penyempumaan. Melalui Kompetisi HIBAH BUKU TEKS UNIMED penulis berharap akan mendapatkan bimbingan dan pendalaman. lsi buku ini terdiri dari 12 Bab yang mencakup: 1) Pendahuluan, yang menuliskan pengantar Fisiologi Thmbuhan, ditinjau dari teori dasar biologi yang berkontribusi terhadap munculnya pengembangan ilmu Fisiologi Thmbuhan, 2) Bagian yang mendiskusikan hubungan tllinbuhan dengan lingkungan yaitu didiskusikan pada Bab II dan Bab III, 3) Bagian yang membahas proses fisiologis tumbuhan yang didiskusikan pada Bab IV-XII. Mudah mudahan buku ini dapat bermanfaat bagi pengguna, khususnya mahasiswa dan peminat lainnya. Kritik dan saran sangat penulis harapkan untuk kesempumaan isi Buku Teks ini.



Medan, 5 Juli 2012 Penyusun



Fauziyah Harahap



v



DAFTAR lSI



Hala man Kata Pengantar . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .



v



Daftar lsi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . .



vi



BAB I



: PENDAHULUAN ....................................................... .



1



BAB II BAB III



: TUMBUHAN DAN LINGKUNGANNYA (Mekanisme Penyerapan, Pengaliran,dan Kehilangan Air) .. ...... .... : NUTRISI DAN MINERAL...........................................



14 30



BAB IV



: PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN ..................



36



BAB V



: GERAK TUMBUHAN .. . ..............................................



46



BAB VI



: ENZIM ........................ :..............................................



61



BAB VII



: KONSEP HORMON ....................................................



75



BAB VIII



: FOTOSINTESIS .........................................................



105



BAB IX



: RESPIRSI ...................................................................



118



BAB X



: FOTORESPIRASI .......................................................



133



BAB XI



: FIKSASI DAN METABOLISME NITROGEN................



147



BAB XII



: DORMANSI ...............................................................



155



DAFTAR PUSTAKA ...........................................................................



171



INDEKS ............................................................................................



176



CURRICULUM VITAE .......................................................................



178



Vl



BAB I PENDAHULUAN



Kompetensi Dasar: 1. Mampu mendeskripsikan Peran Fisiologi 'fumbuhan dalam kehidupan 2.



Mampu menggambarkarl struktur sel dan organelorganelnya



3. Mampu nienguraikan fungsi masing-masing bagian sel dan sub selluler



Sebagai mahluk hidup, tumbuhan menunjukkan aktivitas-aktivitas kehidupan, seluruh aktivitas tersebut di kaji di materi fisiologi tumbuhan. Maka sangatlah ideal jika dikatakan bahwa Fisiologi 1\.unbuhan adalah Ilmu yang mempelajari aktivitas hid up yang dilakukan tumbuhan, juga merupakan ilmu yang menginterpretasi proses kehidupannya yang berguna untuk pengaturan tumbuhan itu sendiri, misalnya mempelajari tanggapan tumbuhan terhadap perubahan lingkungan, proses metabolisme dan lain-lain. Sebagai mahluk hidup, tumbuhan menunjukkan aktivitas-aktivitas seperti: •



Mampu bertukar senyawa kimia dengan lingkungan, sementara senyawa penyusun tubuhnya hanya sedikit yang hilang.



•



Mampu menyerap dan menggunakan energi dari luar.



•



Mampu mensintesis bahan kimia yang diperlukan.



•



Sebahagian selnya membelah dan bersifat meristematis, kemudian bergabung membentuk jaringan dan berdifrensiasi lebih lanjut. Jika proses ini tidak ada maka tumbuhan akan mati.



1



2



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



Beberapa perbedaan antara tumbuhan dan hewan: No



Tumbuhan



Hewan



1



Tidak bergerak (gerakan terbatas, daerah sempit)



Bergerak untuk mencari makan dan menghindarai bahaya



2



Aututrof, contoh : melakukan metabolisme C



Umumnya heterotrof



3



Tergantung pada bahan mineral dari tanah



Tergantung pada lingkungan sekitar



4



Mampu mempertahankan diri Hampir sama, contoh beruang di lingkungan tertentu, contoh kutub tumbuhan padang pasir



5



Memberikan reaksi terhadap pemberian hormon dan mempengaruhi seluruh jaringan



Memproduksi dan memberi respon terhadap sejumlah hormon secara spesifik



6



Mengikuti perubahan musim Tidak memiliki sistem syaraf



---



7



Memiliki sistem saraf



Chtto:Ugened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/BioBookPS.htrnl. Diakses tanggal 12 Desember 2010)



Organisasi Turnbuhan Seluruh tubuh tumbuhan tersusun oleh satuan - satuan unit terkecil (seluler). Organisasi tumbuhan terdiri dari struktur dalam tumbuhan



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



3



(struktur sel) dan organisasi sub selluler. Sel mahluk hid up digolongkan sebagai sel prokariotik dan sel eukariotik. Sel Prokariotik: Materi intinya tersebar di seluruh sitoplasma, dinding nukleus tidak ada. Contoh: Alga Hijau, Alga Biru, Bakteri. Sel Eukariotik: Intinya jelas dan memiliki dinding inti. 1. Prokariotik (Misalnya: Bakteri).



Ciri-ciri bakteri: ukurannya kecil, tebal hanya ± 1 J.lm, dilindungi oleh dinding sel, kadang-kadang memiliki kapsul Geli), memiliki membran plasma. Ciri-ciri Alga hijau: memiliki ukuran lebih besar dari bakteri, mampu melakukan fotosintesis, Cyanobakteria merupakan wujud lain dari bakteri, dilindungi oleh dinding sel. Organel - organel pada sel prokariotik: ~ ~ ~ ~



~ ~



~ ~



Dinding sel (bukan selulosa) Capsul Gelli, lendir) Plasmalemma Mesosom (Membran luar yang melipat, berguna untuk tempat keluar masuknya zat) Ribosom (tempat sintesis protein) Vacuola (berfungsi juga sebagai tempat cadangan gula kompleks yang bersifat anorganik) Vesicle (Vacuola-vacuola kecil). dan lain-lain.



2. Eukariotik Contoh: Fungi, 1\.unbuhan, Protista. Ciri-cirinya: •



Memiliki struktur yang lebih maju, ada struktur tambahan yang dibungkus oleh membran.



•



Memiliki ciri khas sel tumbuhan, misal: korteks, ujung akar:, empelur.



•



Umumnya memiliki dinding sel, membran, sementara hewan tidak memiliki dinding sel.



•



Pada awal pembentukan memiliki dinding primer yang tipis, mengelilingi protoplas dan membran.



•



Pada tumbuhan memiliki dinding sekunder, diendapkan diantara membran dan dinding primer.



4



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



•



Memiliki lamela tengah, yang terdapat diantara 2 sel yang berdekatan yang berfungsi merekatkan 2 dinding sel menjadi satu.



•



Dinding sel memiliki benda ergastik (non protoplasmik)



Dinding Primer: ~m



•



Tipis: 1-3



•



9-25 % mengandung selulosa (30 - 40 pasang molekul selulosa yang panjang tidak bercabang yang disebut mikrofibril, yang memiliki daya renggang tinggi) .



•



10-35 % terdiri dari hemiselulosa (zat perekat) 10% protein



•



Mempunyai zat pengatur tumbuh endogen yang berperan untukmelemaskan dinding sel dan menyebabkan mikrofibril bergeser sehingga sel dapat mengembang.



Dinding Sekunder: •



Berukuran lebih tebal dari dinding primer



•



Merupakan perkembangan dan penebalan dari dinding primer: memiliki kandungan selulosa (41-45 %), hemiselulosa (30 %), lignin (22-28 %).



•



Bentuk tidak mudah berubah, tidak mudah ditekan, tersusun oleh lignin, selulosa.



•



Memiliki bahan pektat yang melekat pada sel, pada lamela tengah dalam bentuk gel.



•



Pektat (pektin) dapat dirombak oleh enzim tertentu pada proses pemasakan buah.



•



Plasmodesmata: merupakan kanal yang dibatasi oleh membran sel yang berdampingan dan diisi oleh benang plasma sebingga dapat menyatukan banyak sel.



•



Beberapa memiliki zat anorganik pada dinding sel, seperti kersik dan kapur.



Fungsi dinding sel: Melindungi isi sel, memperkuat sel, membentuk sel, menentukan ciri sel.



FISIOlOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



5



Protoplas: 1. 2. 3. 4.



Sitoplasma Inti Sel Vakuola Bahan ergastik. Ada Beberapa Pendapat



1.



Protoplas merupakan bagian yang hidup di dalam sel tubuh.



2.



Protoplas merupakan keseluruhan isi sel baik yang hid up maupun yang mati.



Maka dapat dikatakan bahwa Protoplasma adalah zat hid up penyusun protoplas. Sedangkan Sitoplasma: dengan bahan dasar hialoplasma, yang memiliki sifat membias cahaya. Ciri-ciri Sitoplasma : merupakan substansi hyalin yang jernih, lebih kental dari air, terdiri dari 3 komponen:



a. Plasmolemma/ Plasmoderma/ Ectoplasma: Dinding plasma luat; memiliki sifat semipermiabel.



b. Polioplasma: di bagian tengah, nampak keruh, memiliki butir-butir mikrosoma: fisoda yang terdiri dari butir-yang sangat halus, yang memilki 2 macam gerak.



c ~. Tonoplasma merupakan membran plasma dalam, mengelilingi vacuola dan bersifat semi permiabel



Organel-Organel Sel 1. Nukleus= karion= inti sel Bentuk-bentuk nukleus: Bulat seperti cakram, bulat seperti telur, fusiform, seperti benang, granula tanpa selubung -+ kromidial aparat



6



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Peilgantar



Gambar



Sel dengan inti sel yang sebagai focus (http://gened.emc.maricopa.edu/ bio/bio181/BIOBK/BioBookPS.html. Diakses tanggal12 Desember 2010)



Susunan



membran nukleus (karioteka), Rangka nukleus (RE), Cairan inti= nukleoplasma= kariolimfe, anak inti= nukleolus, butirbutir kromatin.



Fungsinya : mempunyai sifat yang dapat diturunkan, mengatur proses hidup protoplasma, mensintesis protein: DNA dan RNA. Jumlah inti sel pada tumbuhan tingkat tinggi adalah 1, pada tumbuhan tingkat rendah lebih dari 1, contoh pada ganggang Cladiophora.



2. Plastida Merupakan organel kecil, bentuk awalnya disebut proplastida. Penggolongan plastida menurut wama adalah: a.



Leukoplas (tidakberwama). Bentuknyaseperti tepung (leukoaniiloplas), seperti minyak (elaioplas), bentuk protein (proteinoplas)



b.



Kromotoform (berwama). Digolongkan menurut pigmen yang dikandung. Jika mengandung pigmen karoten, klorofil, karotenoid dan xantofil disebut kromoplas. Rodoplas mengandung pigmen ficoeritrin (ficoxantin) dan ficosianin.



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



7



Mesophyll



S tro



Gambar



Struktur Kloroplas Chttp://gened.ernc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/ BioBookPS.html. Diakses tanggal12 Desernber 2010)



3. Membran Sel Fungsinya: rnengatur aliran zat-zat terlarut untuk keluar rnasuk sel, rnengatur aliran air rnelalui osmosis. Terdapat pada kloroplas, rnitokondria, inti sel. Mernbran yang rnengelilingi vacuola (tonoplas) hanya 1 lapis. Mernbran sel terdiri dari lipid dan protein Fungsi spesifik • • • •



Transfer energi Transfer elektron Pernbentukan ATP Metabolisme 02



8



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



Gambar



Membran Plasma berserta bagian-bagianya Chttp://gened.emc.maricopa. edu!bio/bio 181/BIOBK/BioBookPS.html. Diakses tanggal12 Desember 2010)



4. Retikulum Endoplasma (RE) Yaitu saluran-saluran halus/lorong-lorong kecil yang dibangun oleh unit membran yang menghubungkan inti, organ-organ dengan bagian luar sel, yang berfungsi sebagai alat transportasi.



Gambar



Retikulum Endoplasma dan bagian-bagiannya (http://gened.ernc. maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/BioBookPS.html. Diakses tanggal 12 Desember 2010)



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



9



Retikulum Endoplasma terdiri dari : •



Retikulum Endoplasma granular (kasar) yaitu butiran-butiran ribosom yang melekat pada Retikulum Endoplasma



•



Retikulum Endoplasma agranular (halus): tidak ada butiran-butiran.



Terdapat hubungan antara Retikulum Endoplasma dengan Ribosom dalam fungsi Sintesis protein.



5. Mitokondria (Dapur Energi) Ukurannya lebih besar dari sperosom dan lebih kecil dari plastida. Bentuknya seperti sampan dan seragam untuk semua sel. Terbungkus membran rangkap, permukaan luamya berlubang-lubang, permukaan dalamnya berupa tonjolan-tonjolan (krista) yang masuk ke stroma. Jumlah krista sesuai dengan keaktifan sel tersebut. Fungsi Mitokondria adalah sebagai Pusat Respirasi dan Sintesis Protein atau DNA. Substrat Mitokondria terdiri dari Protein= 65-70%, Lipid/ fosfolipid= 25-30 %, ARN = 0,5 % , ADN = sedikit. Krista pada mitokondria dapat berubah bentuk dan sifatnya jika berlangsung respirasi, hal ini terjadi karena terjadinya perubahan bentuk molekul protein.



Gambar



Mitokondria Chttp:ijgened.emc.maricopa.edu/ bio/biol81!BIOBK/ BioBookPS.html. Diakses tanggal12 Desember 2010)



10



FISIOlOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



6. Diktiosom (Badan Golgi) Bentuknya seperti pipa, mempunyai diameter lebih besar dari RE. Fungsi Diktiosom: merupakan sekresi sel karena menghasilkan vesikula yang dilepaskan ke plasma yang nantinya akan membentuk membran dan dinding sel. Pada tumbuhan disebut Diktiosom karena berbentuk seperti tumpukan gelembunggelembung pipih terdiri dari mambran-membran serupa RE. Pada bagian tengah diduga sebagai pusat sintesis polisakarida yang nantinya di sekresikan ke dalam mikrotubul yang berguna untuk membentuk dinding sel primer.



7. Mikrotubul. Terdapat pada : •



Nukleus, berfungsi untuk membentuk benang spindel



•



Plasma: diduga berfungsi mengatur arah rangkaian molekul selulosa dalam pembentukan dinding sel



8. Ribosom: Terdiri dari Protein dan Ribosom RNA yang bebas atau melekat pada RE. Merupakan butir-butir kecil berdiameter 15 - 25 nm. Poliribosom/ polisom merupakan ribosom yang mengelompok tersusun seperti rantai yang diikat oleh m RNA yang akan dijabarkan dalam bentuk protein. Ribosom berfungsi dalam sintesis protein.



Tempat ribosom tersebar dimana-mana yang mana terjadi pusatpusat sintesis: • • • •



Retikulum Endoplasma: RE G : mensintesis protein dan disekresi keluar sel, RE A: mensintesis protein dan disekresi ke dalam sel Bebas pada sitosol Di dalam mitokondria Di dalam kloroplas



9. Vacuola Merupakan rongga kecil yang pada mulanya kosong. Pada sel yang sedang meristematis, tidak mempunyai vakuola atau jika ada akan sangat kecil, seiring dengan berkembangnya sel maka vakuola- vakuola kecil mulai terbentuk dan pada akhirnya bergabung. Membran pada vakuola adalah tunggal.



FISIOlOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



11



Kandungan vakuola adalah ion organik, asam amino, asam organik, gula, pigmen (antosianin). Fungsinya mula-mula diduga hanya tempat pembuangan sisa-sisa produk metabolisme. Saat ini diketahui bahwa vakuola berperan sangat penting sebagai tempat penyimpanan senyawa-senyawa metabolik seperti gula, asam amino, amida, asam organik.



10. Badan Golgi (App,aratus Golgi) Berbentuk seperti kantung (vesikel) yang dilengkapi dengan membran, berfungsi memproses protein dan lemak, untuk digunakan oleh sel.



Komponen-Komponen Non Protoplasmik (Benda-Benda Ergastik) Benda Ergastik: 1.



Benda ergastik bersifat cair (biasanya terdapat di vakuola sel). Contoh: asam organic, alkaloid, hidrat arang, minyak atsiri, protein, lipid, pigmen, vakuoler, hars, tanin (zat penyamak).



2.



Benda ergastik bersifat padat: kristal Ca-oksalat, merupakan sekresi metabolisme yang mengendap, kristal kersik, butir-butir aleuron dan kristaloid zat putih telur, butir-butir amilum.



Peranan T umbuhan dan Fisiologi T umbuhan Bagi Manusia: Sebagai pelopor penyediaan makanan dan perlindungan bagi hewan dan manusia. Pada peristiwa fotosintesis: energi matahari diubah menjadi energi kimia selanjutnya digunakan untuk energi kerja misalnya dalam pemafasan. Hasil asimilasi C yang tidak atau bel urn digunakan/belum terpakai akan disimpan dan digunakan sebagai tabungan energi yang pada akhimya



12



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



setelah kurun waktu beratus - beribu tahun bersama sisa-sisa hewan akan menjadi bahan bakar seperti batubara dan minyak bumi. Pada bidang pertanian, perkebunan, kehutanan akan selalu membutuhkan ilmu fisiologi tumbuhan untukmempelajari tumbuhan dalam hal: pengolahan tanah, pemilihan bibit, pemeliharaan tanaman, penanggulangan hama, penanganan panen dan pasca panen (penyimpanan) yang pada akhimya bermuara untuk peningkatan kehidupan manusia. Dalam mempelajari fisiologi tumbuhan banyakilmu yang terkait didalamnya yaitu Kimia/ Fisika : Biokimia, kimia organik, kimia anorganik, Sitologi, Anatomi, Morfologi, Sistematik, Ilmu tanah, Genetika, Ekologi.



Tugas : 1.



Gambarkan 1 buah sel tumbuhan beserta organel penyusunnya.



2. 3.



Bagaimana peranan fisiologi tumbuhan bagi kehidupan sehari-hari ? Pilih 5 organel sel yang kamu ketahui, lalu uraikanlah fungsinya masingmasing



GLOSARIUM Dinding Sel: Lapisan protektif di bagian eksternal membran plasma pada sel tumbuhan, bakteri, fungi, dan beberapa protista. Pada sel tumbuhan dinding itu terbentuk dari serat selulosa yang tertanam dalam suatu matriks protein - polisakarida.



Dinding Primer: Dinding sel yang bersifat fleksibel Dinding Skunder: Dindingyang bersifat lebih kuat dan kaku dan merupakan bahan penyusun utama kayu. DNA: Suatu molekul asam nukleat berbentuk heliks dan beruntai ganda yang mampu bereplikasi dan menentukan struktur protein sel yang diwariskan.



Eukariotik: Kelompok makhluk yang inti selnya (karion sama dengan inti) lengkap memiliki selaput (Karioteka).



FISIOlOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



13



Fisiologi Tumbuhan: Ilmu yang mempelajari aktivitas hid up yang dilakukan tumbuhan, juga merupakan ilmu yang menginterpretasi proses kehidupannya yang berguna untuk pengaturan tumbuhan itu sendiri, misalnya mempelajari tanggapan tumbuhan terhadap perubahan lingkungan, proses metabolisme dan lain-lain. Mitokondria: Organel sel berbentuk bulat a tau bulat panjang dengan ukuran 0,2 - 5 milli mikron yang digunakan untuk respirasi sel. Nukleus: Inti sel, pusat organisasi sel mahluk hidup Prokariotik: Kelompok mahluk yang inti selnya sederhana karena tak berselaput yang tergolong: bakteri dan ganggang biru Retikulum Endoplasma: Organel yang terdapat didalam sel yang terlibat dalam sintesis protein Ribosom: Tempat berlangsungnya sintesis protein. Vakuola: Rongga yang membran yang berisi air, ion organik, asam amino, asam organik, gula, pigmen (antoslan). Berfungsi sebagai tempat penyimpanan senyawa metabolik.



BAB II TUMBUHAN DAN LINGKUNGANNYA (Mel~anisme Penyerapan, Pengaliran dan Kehilangan Air)



Kompetensi Dasar: 1. Mampu rnenjelaskan Hubungan Thmbuhan dan air 2.



Marnpu rnelakukan analisis pada proses mernl:iUka dan rnenutupnya stomata.



3. Mampu rnendiskripsikan proses osmosis pada tubuh turnbuhan



Air rnerupakan rnolekul terbesar dalarn kehidupan dan rnerniliki sifat fisik dan kirnia yang unik. Fungsi Air Dalarn Kehidupan (Turnbuhan) : 1.



Berperan dalarn reaksi biokirnia di dalarn protoplasrna, yang kerjanya dikontrol oleh enzirn. Kornponen-kornponen reaktif dalarn rangkaian reaksi rnetabolisrna terlarut dalarn air, sehingga rnernberi fasilitas bagi reaksi-reaksi biokirnia. Air bereaksi secara langsung dalarn kornponen reaktif dalarn rnetabolisrne, contohnya yaitu dalarn proses sintesa dan perornbakan asarn lernak.



2.



Untuk pernbentukan koloid protoplasrna. Protoplasrna yang terdiri dari antara lain protein, asarn nukleat. Enzirn rnengkatalisis proses pernbentukan protein ini dan dibantu dengan keberadaan air. Dalarn pernbentukan koloid pati dan pektinjuga dernikian, pati dan pektin berasosiasi dengan air rnernbentuk koloid.



3 . Untuk sistirn hidrolik. Air rnernberikan tekanan hidrolik pada sel dan rnenirnbulkan turgor pada sel- sel turnbuhan sehingga dapat rnernberi sokongan/turnpangan pada jaringan struktural yang tidak rnernpunyai



14



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



15



sokongan. Contoh: a)Thmbuhan yang hidup di daerah basah (teratai, genjer), jika sel-selnya kekurangan air maka akan kelihatan layu terutama daun akan layu jika kekurangan air. b) Tekanan hidrolik juga sangat berperan pada proses membuka dan menutupnya stomata. 4.



Sebagai sistem transport. Air sebagai alat transport untuk mengangkut bahan-bahan dari satu sel ke sellain, dari jaringan ke jaringan lain, dari tanah hingga ke daun dan seluruh tubuh tumbuhan.



5.



Sebagai stabilisator dan pemindah panas. Sebagai pengatur suhu tubuh tumbuhan, air mempunyai panas jenis yang tinggi. Pada proses ini, air berfungsi sebagai dapur (buffer), sebagai penyerap sejumlah panas sehingga kenaikan dan penurunan suhu tidak terlalu besar.



6. 7. 8. 9. 10.



Merupakan 90- 95% penyusun tubuh tanaman Aktivator enzim Sumber H dalam fotosintesis Penghasil 0 2 dalam fotosintesis Pengatur pemanjangan sel dan pertumbuhan, dll Beberapa sifat air terkait dengan kepentingan tumbuhan:



Sifat Fisik 1.



Berbentuk cair pada suhu kamar



2.



Panas jenis air tinggi/besar. Air dapat menyerap banyak panas tanpa menyebabkan suhu tubuh tumbuhan menjadi naik dan relatif stabil sehingga metabolisme beljalan stabil. Penelitian menemukan: menaikkan suhu 1 gr air menjadi 1°C diperlukan 1,515 jjkalori.



3.



Mengembang pada waktu membeku. Volume air menjadi bertambah dalam keadaan beku, berat jenis air beku adalah lebih kecil dari air biasa.



4. Viskositas/ kekentalan/ daya alir. Viskositas air sangat rendah, sehingga mudah mengalir dan mudah dipindah-pindahkan di dalam tubuh, hal ini memudahkan proses transportasi. 5. Adhesi dan kohesi. Adhesi adalah kemampuan suatu molekul untuk berikatan dengan molekul lain yang berlainan jenis. Kohesi adalah kemampuan suatu molekul untuk berikatan dengan molekullain yang sejenis. Molekul air mempunyai kemampuan kuat mengikat molekul lain, contoh : pada kemampuan air dalam mengikat molekul pati dan selulosa, sifat ini sangat membantu dalam proses pengangkutan air di dalam Xylem.



16



6.



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



Panas latent, penguapan, pencairan. Contoh: 1 gram air untuk menjadi uap pada temperatur 10 °C, maka dibutuhkan E sebesar 586 kalori (E= panas latent penguapan), Untukmengubah 1 gram es 0 °C menjadi cair dibutuhkan E = 80 kalori (E = panas latent pencairan).



Difusi Dan Osmosis a. Difusi Difusi adalah proses perembesan senyawa kimia tertentu secara spontan dari daerah yang memiliki konsentrasi tinggi ke daerah yang berkonsentrasi rendah. Proses ini terjadi akibat mobilitas dan energi kinetik dari molekul atau ion yang berdifusi tersebut. Arah gerakan tidak tentu, ini dikarenakan adanya hantaman molekul-molekul tersebut. Mekanisme ini menjadi penting dalam menghubungkan sel dengan lingkungannya. Proses difusi digerakkan oleh gaya dorong yang terjadi karena adanya beda potensial dari tinggi ke rendah baik dalam hal temperatur, listrik, tekanan hidrostatik, konsentrasi dan lain-lain. Kecepatan transportnya dihitung dalam Flux (besamya massa yang melewati satu luas permukaan tertentu pada satuan waktu tertentu). Contoh; a) pada proses perembesan yang terjadi tanpa melewati sekat/ membran di dalam protoplasma, seperti dari ujung retikulum endoplasma ke bagian lain, b) pada proses perembesan yang terjadi dengan melewati sekat seperti dari intra ke ekstra sel, dari sitoplasma ke nukleoplasma, dari sitoplasma ke organel-organel sel. Difusi Gas di alam: minyak wangi, gas amoniak, H2S, proses difusi berjalan tanpa sekat/membran, dengan tujuan untuk menyamakan konsentrasi. Proses difusi gas ini di dalam tubuh tumbuhan juga berlangsung, misalnya pada proses pertukaran gas di dalam daun pada gas C02, 0 2, etilen, minyak atsiri. Pada proses fotosintesis terjadi pemindahan 0 2 dari daun ke udara bebas dan pemindahan C02 dari udara ke daun. Pada peristiwa ini, 0 2 dapat di bebaskan dan C02 dapat digunakanjika kandungan 0 2 daun lebih tinggi dari lingkungan sekitar dan kandungan C02 udara bebas lebih besar dari di daun. Difusi Krista! Zat Wama Contoh : KMnO 4 ---.. air ---.. merah CuSO4 ---.. air ---.. biru Keduanya dapat berdifusi ke segala arah



FISIOlOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



17



Difusi melalui membran, terjadi karena 2 hal yaitu gradien konsentrasi dan gradien listrik. Berdasarkan ada tidaknya pembawa (carier) pada membran, difusi dibedakan atas: Difusi bebas yaitu difusi zat tanpa pembawa (carier) yang terjadi pada membran (zat-zat dapat secara bebas berdifusi sendiri). Contoh: ion dan gula, mengalami transport secara difusi terikat dan juga difusi bebas. Sedangkan difusi terikat adalah difusi pada zat dengan bantuan carrier. Faktor yg mempengaruhi difusi : 1. 2. 3. 4.



Suhu, makin tinggi difusi makin cepat BM makin besar difusi makin lambat Kelarutan dalam medium, makin besar difusi makin cepat Beda potensial kimia, makin besar beda difusi makin cepat



Gambar



Proses Difusi (http://gened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/ BioBookPS.html



18



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



Diffusion



e



solute



Solute transport is from the left to the right; . movement of the solutes is due to the concentratior gradient (dCI dx). (http://gened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/BioBookPS.html) Laju difusi antara lain tergantung pada suhu dan densitas (kepadatan) medium. Pertukaran udara melalui stomata merupakan contoh dari proses difusi. Pada siang hari teljadi proses fotosintesis yang menghasilkan 02 sehingga konsentrasi 02 meningkat. Peningkatan konsentrasi 02 ini akan menyebabkan difusi 02 dari daun ke udara luar melalui stomata. Sebaliknya konsentrasi C02 di dalam jaringan menurun (karena digunakan untuk fotosintesis) sehingga C02 dari udara luar masuk melalui stomata. Transpor pasif merupakan difusi melintasi suatu membran. Molekul merniliki energi kinetik intrinsik yang disebut gerak ternal (kalor). Suatu akibat gerak yang ada setiap molekul bergerak secara acak, namun difusi populasi molekul mungkin mempunyai arab. Misalnya, suatu membran yang memisahkan air mumi dari larutan zat pewama dalam air. Anggaplah bahwa membran ini permeable. Setiap pewama akan mengembara secara acak tetapi akan terdapat gerak neto(selisih) molekul pewama melintasi membran kesisi semula yaitu air mumi. Penyebaran zat pewama melintasi membran akan berlanjut hingga ke dua larutan memiliki konsentrasi pewama yang sama. Begitu titik itu tercapai, akan terdapat kesetimbangan dinamik yaitu molekul pewama yang melintasi membran dalam satu arah "jumlahnya sebanyak molekul pewarna yang melintasi membran dalam arah sebaliknya setiap detik. Dengan kata lain setiap substansi akan berdifusi menuruni gradien konsentrasinya.



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



19



........... -- ­ ~-



~~·~-



~~ _,_..... -. ~~



Gambar : Difusi zat terlarut melintasi mernbran (http://gened.ernc.rnaricopa.edu/ bio/bio 181/BIOBK/BioBookPS.html Larutan zat pewama yang berbeda dipisahkan oleh membrane yang permeable terhadap kedua zat tersebut maka setiap zat pewama tersebut berdifusi menuruni gradien konsenstrasinya sendiri. Difusi sewaktu substansi melintasi membran biologi disebut transport pasif, karena sel tidak harus mengeluarkan energi untuk membuat hal itu teljadi. Gradien konsentrasi itu sendiri merupakan energi potensial dan mengarah kan difusi. Akan tetapi harus diingat membrane permeable selektif mempengaruhi laju difusi berbagai molekul.



b. Osmosis Osmosis adalah pergerakan air dari suatu larutan yang potensial aimya tinggi ke larutan yang potensial aimya rendah yang teljadi melalui membran.



Peranan Osmosis : •



Penting dalam pengabsorbsian air yang dilakukan oleh sel-sel tumbuhan. Tumbuhan tingkat tinggi mengandung 70% air yang terdapat di dalam sel tumbuhan dewasa (air vakuola) yang masuk dengan cara osmosis.



•



Peristiwa plasmolisis (protoplas yang kehilangan air, sehingga volume sel menyusut dan akhimya dapat terlepas dari dinding sel) sangat tergantung pada peristiwa osmosis.



•



Proses Osmosis akan berhentijika konsentrasi zat di kedua sisi membran terse but telah mencapai keseimbangan (Anonim, 2009).



20



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



Membran semipermiabel adalah selaput pemisah yang hanya bisa ditembus oleh air dan zat tertentu yang larut di dalamnya. Setiap sel hidup merupakan sistem osmotik. Jika sel ditempatkan dalam larutan yang lebih pekat (hipertonik) terhadap cairan sel, air dalam sel akan terhisap keluar sehingga menyebabkan sel mengkerut. Peristiwa ini disebut plasmolisis.



flacdd (http: //gened.emc.maricopa.edulbio/bio 181/BI OBK/BioBookPS .html Osmosis adalah difusimelalui membran semipermeabel. Masuknya larutan ke dalam sel-sel endodermis merupakan contoh proses osmosis. Keadaan tegang yang timbul antara dinding sel dengan dinding isi sel karena menyerap air disebut turgor, sedang tekanan yang ditimbulkan disebut tekanan turgor. Sel yang turgid banyak berperan dalam menegakkan tumbuhan yang tidak berkayu (Salisbury, 1995). Prinsip osmosis: transfer molekul solvent dari lokasi hypotonik (potensi rendah) solution menuju hypertonik solution, melewati membran. Jika lokasi hypertonik solution kita beri tekanan tertentu, osmosis dapat berhenti, a tau malah berbalik arah (reversed osmosis), besamya tekanan yang dibutuhkan untukmenghentikan osmosis disebut sebagai osmotik press. Air yang ada ditanah masuk karena adanya perbedaan konsentrasi air dan akan masuk melalui akar dan akan melewati Epidermis - korteks endodermis perisikel - xylem.Xylem yang merupakan pengangkut air akan membawa air keseluruh bagian tumbuhan hingga kedalam sel - sel tumbuhan itu sendiri dan akan diapakai untuk fotosintesis dan lain - lain.



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



21



Osmosis Merupakan Transpor Pasif Air Dalam membandingkan dua larutan, jika konsentrasi zat terlarut lebih tinggi disebut hipertonik. Larutan dengan konsentrasi zat terlarut yang lebih rendah disebut hipotonik. Ini merupakan istilah relatif yang hanya bermakna hila terdapat suatu perbandingan. Misalnya air PAM bersifat hipertonik terhadap air destilasi tetapi hipotonik terhadap air laut. Larutan dengan konsentrasi zat yang sama disebut isotonik. Dalam gambar bejana bentuk U dengan membran permeabel selektif memisahkan dua larutan gula yang berbeda konsentrasinya. Pori membran terlalu kecil untuk dilewati oleh molekul gula tetapi cukup besar untuk dilewati molekul air. Akibatnya larutan dengan konsentrasi hipertonik memiliki konsentrasi air yang lebih rendah sehingga air berdifusi melintasi membran dari larutan hipotonik ke larutan hipertonik. Difusi air melintasi membran permeabel selektrif merupakan suatu kasus khusus transport pasif yang disebut osmosis. Arah osmosis ditentukan hanya oleh perbedaan konstrenstrasi zat terlarut toal. Air berpindah dari larutan hipotonik ke hipertonik sekalipun larutan hipotoniknya lebih banyak jenis zat terlarut.



Zat Terlarut dan Tekanan Mempengaruhi Potensial Air Pengaruh konsentrasi zat terlarut dan tekanan disebut Potensial Air ('J') :Oimana air akan bergerakmelewati membran dari larutan dengan potensial yang tinggi ke larutan dengan potensial yang rendah.Para ahli biologi mengukur '¥ dalam satuan megapascal yang disingkat MPa.Pengaruh gabungan dari tekanan dan konsentrasi zat terlarut terhadap potensial air ditulis dalam persamaan berikut :



'I' = '1'. + 'Pp '¥ '¥. 'J'p



= = =



(potensial air) (potensial solute) (potensial tekanan I fisik)



Tekanan pada suatu larutan bisa berupa bilangan positif atau negatif. Sebaliknya potensial zat terlarut suatu larutan selalu negatif, dan semakin besar konsentrasi zat terlarut semakin negatif nilai '¥ •. Contoh dibawah :



22



•



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



Keadaan awal A. '¥ = '¥ s + '¥P



B.



= -30 + 0 = -30 bar 'If' = 'If's + \f'p = -10



•



+0



= -10 bar



Keseimbangan A. '¥



= '¥ s + '¥ P = -30 + 20 = -10 bar



B. 'If' = 'If's + \f'p = ~10 + 0 =-lObar Tekanan osmotik atau osmosa adalah tekanan yang diperlukan, sehingga terjadi penghentian aliran pelarut ke dalam larutan. Pada Gambar 11.7 besarnya tekanan setara dengan perubahtan dari ~h.



.....,........... ......... ...·d••..,.,... Membriln



~. . .-.ift .· .



(http ://gened.emc.maricopa.edu/bio/bio 181/BI OBK/BioBookPS .html Tekanan osmotik larutan berbanding lurus dengan konsentrasi molar zat. Dalam ,bentuk persamaan dapat ditulis sebagai berikut. . 1t ~



M atau 1t



= k.M



k adalah tetapan kesetaraan yang bergantung pada suhu. Untuk larutan encer harga k sama dengan RT, dimana R tetapan gas dan T adalah suhu mutlak. Oleh karena kemolaran memiliki satuan mol per liter larutan, maka tekanan osmotik larutan dapat dinyatakan sebagai berikut :



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



1t



= M RT atau



1t



23



= (n/V) RT



Keterangan: 1t



= Tekanan osmotik



M = Molaritas larutan R = Tetapan gas (0,082 L atm/mol.K) T



= Suhu (K)



Contoh: •



Berapakah potensial air pada larutan sukrosa 1m pada temperatur 30°C 1t



air



=



mol I 1 air x R x T



= - (1) (1) (0,00831)(303)



=



-2,518 Mpa



Keseimbangan Air pad.a Sel Tanpa Dinding Sel tumbuhan hila dimasukkan kedalam larutan yang hipertonik terhadap sel tersebut maka akan kehilangan air dan berpindah ke lingkungan. Sel akan mengkerut dan mungkin saja mati. Namunjika kita tempatkan sel tersebut dalam larutan yang hipotonik terhadap sel itu air akan masuk lebih cepat dari pada yang meninggalkannya sehingga sel akan membengkak dan pecah. Sel tanpa dinding akan kaku dan tidak dapat menerima penyerapan atau pelepasan air yang berlebihan. Masalah keseimbangan air dapat terselesaikan jika sel tersebut hidup dalam lingkungan yang isotonic. Hewan dan organisma lain yang tidak memiliki dinding sel kaku hidup dalam lingkungan hipertonik atau hipotonik harus memiliki adaptasi khusus untuk osmoregulasi yaitu kontrol keseimbangan air. Misalnya protista hidup dalam air kolam yang hipotonik terhadap sel, tetapi memiliki vakuola kontraktil suatu organel yang berfungsi sebagai pompa memaksa air keluar dari sel secepat air itu masuk melalui osmosis. Sedangkan sel tumbuhan prokariot dan fungi memiliki dinding. Apabila sel itu berada dalam larutan hipotonik maka dindingnya akan membantu mempertahankan I Asam lemak + Gliserol



7.



Bekeljanya spesifik ; enzim bersifat spesifik, karena bagian yang aktif (permukaan tempat melekatnya substrat) hanya setangkup dengan permukaan substrat tertentu.



8.



Umumnya enzim tak dapat bekelja tanpa adanya suatu zat non protein tambahan yang disebut kofaktor.



Tugas 1.



Uraikanlah hubungan karakteristik sifat enzim dengan mekanisme kelja enzim di dalam tubuh tumbuhan



2. Jabarkan minimal3 peranan enzim pada metabolisme tubuh tumbuhan 3.



Buatlah klasifikasi singkat penggolongan enzim



GLOSARIUM Prostetik: Gugus terikat kuat pada bagian protein. Koenzim: Gugus yang tidak begitu terikat kuat dengan protein. Apoenzim: Bagian protein dari enzim yang tidak tahan panas. Prostetik: Bagian aktif yang bukan protein. Eksoenzim: Enzim yang aktivitasnya diluar sel.



74



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



Endoenzim: Enzim yang aktivitasnya didalam sel. Enzim Induktif: Enzim yang dibentuk karena adanya rangsangan substratatau senyawa tertentu yang lain. Holoenzim: Keseluruhan kesatuan unit enzim.



BAB VII



HORMON



;;)\



Mampu mengcinalisis peranan tieberapa zat pengatilr rumbull 2. Mampu menjelaskanfungsi fisiologis zatpengaturtumbuh 3.



Mampu menerapkan penggunaan zat pengatur tumbuh tertentu untuk pertumbuhan tanaman tertentu



Istilah hormon mula-mula dipakai oleh ahli fisiologi hewan. Mereka maksudkan hormon adalah senyawa-senyawa organik, efektif dalam konsentrasi rendah dibuat didalam sel pada bagian tertentu dari organisme dan diangkut ke bagian lain dari organisme tersebut dimana dihasilkan suatu perubahan fisiologis yang khusus. Oleh karena hewan mempunyai sistem sirkulasi yang lebih teratur, hormon-hormon itu dapat dikoleksi dalamjumlah yang banyak dan diidentifikasi. Para ahlijuga dapat menelusuri tempat-tempat pembuatan hormon itu dan tempat-tempat yang menjadi sasaran hormon tersebut. Ahli-ahli fisiologi tumbuhan sangat dipengaruhi oleh konsep-konsep hormon hewan ini dan mereka mencari zat-zat yang serupa pada tumbuhtumbuhan. Sifat beberapa zat pada tumbuh-tumbuhan dianggap menyerupai sifat-sifat hormon hewan sehingga meyakinkan para ahli untuk memakai nama fitohormon atau hormon tumbuhan. Penelitian akhir-akhir ini memungkinkan bahwa model hormon hewan tidak sesuai untuk model hormon tumbuhan. Pada tumbuh-tumbuhan, setiap sel yang aktifbermetabolisme sanggup membuat hormon-hormon tumbuhan pada kondisi tertentu. Tidak demikian pada hewan dimana sekumpulan sel-sel tertentu atau jaringan (kelenjar) berfungsi membuat hormon tersebut. Selanjutnya walaupun ada system transport fitohormon melalui jaringan xylem dan floem pada kebanyakan hal fitohormon yang dibuat di dalam sel-sel tertentu dapat mengubah prosesproses metabolisme pada sel-sel tersebut atau sel-sel sekitamya.



75



76



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



Pertanyaan penting yang perlu dikemukakan baik pada sistem harmon hewan atau fitohormon adalah sebagai berikut: Apa yang mengawali sintesis harmon itu? Bagian mana yang menjadi sasaran harmon itu? Bagaimana respons dari bagian yng menjadi sasaran itu? (fisik dan biokimia). Hal lain lagi yang menyulitkan di dalam sistem fitohormon ini adalah bahwa suatu respons fisiologis merupakan kerja sama beberapa fitohormon daripada fitohormon tunggal. Hal ini menyebabkan sangat sulit untuk menghubungkan suatu respons fisiologis tertentu dengan fitohormon tertentu. Konsep harmon yang dikembangkan oleh para ahli fisiologi hewan bahwa harmon adalah bahan bukan nutrisi yang aktif dalam konsentrasi rendah dapat termasuk baik senyawa-senyawa organik maupun ion -ion anorganik. Dilihat dari segi fitohormon defenisi ini terlalu umum dan tidak dapat mencakup konsep-konsep tertentu di dalam pengaturan dan perkembangan tanaman. Hal yang lebih penting untuk diperhatikan adalah prinsip kerja harmon itu, bahwa harmon adalah zat-zat yang dapat menggerakkan (trigger) suatu perubahan-perubahan metabolisme yang seterusnya menjurus pada suatu respon fisiologis. Kebanyakan ahli fisiologi tumbuhan menggunakan istilah zat pengatur tumbuh tanaman (plant growth substance) dari pada istilah harmon tanaman. Karena istilah tersebut dapat mencakup baik zat-zat endogen maupun zat eksogen (sintetik) yang dapat mengubah pertumbuhan tanaman. Zat pengatur tumbuh tanaman (ZPT) yang dihasilkan oleh tanaman disebut fitohormon, sedangkan yang sintetik disebut zat pengatur tumbuh tanaman sintetik. Horman tanaman didefenisikan sebagai senyawa organik bukan nutrisi yang aktif dalamjumlah yang kecil (I0-6-lo-s mM) yang disintetiskan pada bagian tertentu dari tanaman dan pada umumnya diangkut ke bagian lain tanaman dimana zat tersebut menimbulkan tanggapan secara biokimia, fisiologis dan morfologis. Zat pengatur tumbuh adalah senyawa organik bukan hara, yang dalam jumlah sedikit (lmM) dapat merangsang, menghambat dan mempengaruhi pola pertumbuhan dan perkembangan tanaman (Wattimena 2000). Zat pengatur tumbuh ada yang berasal dari tumbuhan itu sendiri (zat pengatur tumbuh endogen) dan bersifat alami dan ada juga yang berasal dari luar tumbuhan tersebut dan disebut sintetis. Zat pengatur tumbuh sangat diperlukan sebagai komponen medium bagi pertumbuhan dan diferensiasi sel. Tanpa zat pengatur tumbuh, pertumbuhan eksplan akan terhambat, bahkan mungkin tidak tumbuh sama sekali.



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



77



Menurut defenisi diatas, harmon tanaman harus memenuhi beberapa syarat berikut, yaitu : (1) Senyawa organik yang dihasilkan oleh tanaman sendiri (2) Harus dapat ditranslokasikan (3) Tempat sintetis dan kerja berbeda (4) Aktif dalam konsentrasi rendah. Dengan batasan-batasan tersebut vitamin dan gula tidak termasuk dalam harmon tanaman. Gula diproduksi di daun dan bagian lain yang mengandung butir hijau daun dan ditranslokasi ke bagian lain, tapi aktif dalam jumlah besar (1 o-3 mM). Vitamin juga bahan organik yang aktif dalam jumlah kecil, tetapi pada umumnya tidak ditranslokasi. Tempat sintetis dan tempat kerja adalah sama. DikenalS golongan fitohormon yaitu: auksin, giberelin, sitokinin, asam absisik dan etilen. Fitohormon ini terdapat di dalam tanaman dalam berbagai bentuk, sehingga sulit untuk mengerti cara kerja fitohormon itu dengan cara baik. Selain itu tanamanjuga mengandung senyawa-senyawa lain yang turut aktif dalam berbagai proses pertumbuhan dan perkembangan. Senyawasenyawa itu, antara lain adalah asam polifenolik, vitamin, siklitol dan berbagai senyawa lainnya.



A. Auksin Charles Darwin dan anaknya Francis mulai membuat beberapa percobaan di Inggris yang mendukung pemikiran daripada Sachs. Charles sangat tertarik dalam pergerakan tanaman yang disebut tropisma. Tropisma adalah hasil respons terhadap perangsang yang datang dari luar seperti cahaya (fototropisma), gravitasai (geotropisma), sentuhan (tigma tropisma), kimia (chemotropisma) dan elektris (elektro tropisma). Di samping tropisma, Charles juga menyelidiki tentang cara melilit dari tumbuh-tumbuhan yang merambat. Hasil-hasil studi Darwin diterbitkan pada tahun 1880 di dalam suatu buku yang berjudul ''The Power of Movement in Plants". Di dalam studinya mengenai fototropisma Darwin mempergunakan koleoptil dari beberapajenis rumputrumputan. Bila biji dikecambahkan di dalam gelap, koleoptil bertumbuh lurus. Jika ujung koleoptil disinari secara searah, koleoptil itu membengkok kearah datangnya sinar. Jika pangkal koleoptil disinari atau ujung koleoptil diberi tutup yang tidak tembus cahaya lalu disinari, tidak akan terjadi pembengkokan.



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



Observasi Darwin ini dilakukan pada tahun 1870, tetapi baru pada tahun 1900 para ahli fisiologi tumbuhan kernbali pada rnasalah fototropisrna ini. Pada tahun 1907 Fitting rnenunjukkan bahwa penggoresan secara lateral di bawah ujung koleoptil tidak dapat rnencegah pernbengkokan koleoptil ke arah datangnya sinar. Boysen Jensen rnenunjukkan jika ujung koleoptil dipotong dan selapis gelatin atau agar disisipkan antara potongan itu, rnaka koleoptil itu tetap turnbuh. Tetapi jika bahan yang tidak ternbus air (rnika) yang disisipkan rnaka koleoptil itu tidak akan turnbuh. Pada tahun 1918 Peal rnendernonstrasikan bahwajika potongan ujung koleoptil itu diletakkan kernbali pada salah satu sisi dari tunggak koleoptil, rnaka pertumbuhan akan lebih cepat pada sisi tersebut. Akhimya Went pada 1928 rnendernonstrasikan dengan beberapa seri percobaan bahwa ujung koleoptil itu rnengandung zat yang dapat rnendorong elongasi dari koleoptil yang dipotong itu. Went rnernpergunakan koleoptil tanarnan obat Oat (Avena sativa). Percobaanpercobaan itu dilakukan di dalan gelap. Ujung-ujung koleoptil dipotong-potong dan diletakkan di atas lernbaran agar untuk beberapajarn. Sesudah itu ujungujung koleoptil itu diangkat dari lernbaran-lernbaran agar tersebut dan dipotong rnenjadi potongan kecil-kecil. Jika potongan agar itu diletakkan pada tunggak koleoptil untuk beberapa jam rnaka koleoptil itu akan turnbuh sarna cepat dengan koleoptil yang tidak dipotong. Went juga rnendernonstrasikan jika potongan agar itu diletakkan pada salah satu sisi dari tunggak koleoptil untuk beberapa jam rnaka koleoptil itu akan rnernbengkok, dan tingkat pernbengkokan itu sesuai dengan konsentrasi zat turnbuh yang terdapat dalarn agar terse but. Percoban Went ini rnenjadi dasar percobaan bio-assay untuk rnengukur aktivitasaktivitas auksin . Auksin didefinisikan sebagai zat tumbuh yang rnendorong elongasi jaringan koleoptil pada percobaan-percobaan bio-assay dengan Avena a tau tanarnan lainnya. Indole Asetic Acid (IAA) adalah auksin endogen atau auksin yang terdapat pada tanarnan. Sitokinin dan auksin rnerupakan dua golongan zat pengatur tumbuh yang sangat penting dalarn budidayajaringan tanarnan. Golongan auksin yang lebih sering digunakan adalah 2,4-D, IAA, NAA, IBA. Auksin yang paling efektif untuk rnenginduksi pernbelahan sel dan pernbentukan kalus adalah 2,4-D dengan konsentrasi antara 0,2-2 rng/1 untuk sebagianjaringan tanarnan. NAA dan 2,4 D lebih stabil dibandingkan dengan IAA, yaitu tidak rnudah terurai oleh enzirn-enzirn yang dikeluarkan oleh sel atau karena pernanasan pada



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



79



saat proses sterilisasi. 1M juga kurang menguntungkan karena cepat rusak oleh cahaya dan oksidasi enzimatik.



1. Pengaruh Fisiologis dari Auksin 1M dan Auksin lain berperan pada berbagai aspek pertumbuhan dan perkembangan tanaman. Beberapa aspek diuraikan secara singkat sebagai berikut: a.



Pembesaran sel Studi mengenai pertumbuhan koleoptil menunjukkan bahwa IM dan auksin- auksin yang lain mendorong pembesaran sel tersebut. Perpanjangan koleoptil atau batang merupakan hasil dari pembesaran sel tersebut. Penyebaran yang tidak sama dari auksin ini menyebabkan pembesaran sel yang tidak merata dan terjadi pembengkokan dari koleoptil atau organ tanaman (geotropisma dan fototropisma)



b.



Penghambatan mata tunas samping Pertumbuhan dari mata tunas samping dihambat oleh IAA yang diproduksi pada meristem apical yang diangkut secara basepetal. Konsentrasi auksin yang tinggi menghambat pertumbuhan mata tunas tersebut. Jika sumber auksin ini dihilangkan denganjalan memotong meristem apical itu maka tunas samping ini akan tumbuh menjadi tunas.



c.



Absisi (pengguguran daun) Pengguguran daun terjadi sebagai akibat dari proses absisi (proses-proses fisik dan biokimia) yang terjadi di daerah absisi. Daerah absisi adalah kumpulan sel yang terdapat pada pangkal tangkai daun. Proses absisi ada hubungannya dengan IM pada sel-sel di daerah absisi.



d.



Aktivitas daripada kambium Pertumbuhan sekunder termasuk pembelahan sel- sel di daerah kambium dan pembentukan jaringan xylem dan floem dipengaruhi oleh IM. Pembelahan sel-sel di daerah kambium dirangsang oleh IM.



e.



Pertumbuhan akar Selang konsentrasi auksin untuk pembesaran sel-sel pada batang, menjadi penghambat pada pembesaran sel-sel akar. Selang konsentrasi yang mendorong pembesaran sel-sel pada akar adalah sangat rendah.



Semua efek ini dibahas seakan-akan IAA sebagai satu-satunya fitohormon yang mempengaruhi proses-proses terse but. Sekarang telah diketahui bahwa



8o



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



IAA berinteraksi dengan fitohormon yang lain seperti giberelin, sitokinin, etilen dan ABA di dalam mempengaruhi berbagai proses - proses fisiologis.



2. Ikatan Indol lainnya Thmbuhan mengandung beberapa macam senyawa-senyawa indollainnya selain asam indol asetat. Senyawa indol tersebut berupa hasil antara dari biosintesis IAA, hasil katabolisme IAA, bentuk-bentuk cadangan dari IAA dan bentuk IAA yang ditranslokasikan. IAA dalam bentuk cadangan umumnya IAA asam aspartat, IAA-mioinositol dan IAA glukosa. Bentuk"bentuk cadangan ini tidak aktif sebagai auksin kecuali bila dihidrolisis kembali menjadi IAA bebas. Di dalam tanaman terdapat berbagai enzim yang dapat mengubah IAA dari bentuk yang satu ke bentuk yang lain atau dari bentuk yang aktifke bentuk yang non aktif dan sebaliknya. Adanya enzim-enzim tersebut, penting bagi tanaman di dalam pengaturan konsentrasi IAA di dalam tanaman sesuai dengan kebutuhan tanaman.



3. Auksin Tanaman Bukan Indol Walaupun auksin bentuk indol yang umumnya terdapat di dalam tanaman, ada beberapa tanaman mempunyai auksin bukan senyawa indol seperti asam fenil asetat yang mempunyai peranan serupa dengan asam indol asetat. Dengan teknik analisa yang lebih baik, auksin bukan senyawa indol akan dapat ditemukan pada tanaman-tanaman lainnya.



4. Auksin Sintetik Setelah diketemukan IAA sebagai salah satu fitohormon yang penting, maka disintesis senyawa-senyawa serupa dan diuji keaktifan biologis dari senyawa-senyawa tersebut. Golongan-golongan senyawa sintetik yang pertama dibuat adalah substitusi-substitusi indol seperti propionate dan asam indol butirat. Keduanya mempunyai keaktifan biologis dan dipergunakan sebagai hormon akar, untuk mendorong pembentukan akar pada stek. Keduanya mempunyai ciri-ciri indol dan gugus karboksilat pada rantai samping. Perbedaannya terletak pada panjang rantai samping. Jika rantai samping itu lebih panjang dari butirat senyawa-senyawa tersebut kehilangan aktivitas biologisnya. Beberapa spesies tumbuhan mempunyai enzim yang dapat memotong rantai samping itu sehingga dapat mengubah senyawa indol berantai samping yang panjang yang tidak aktif menjadi senyawa indol yang aktif.



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



81



Senyawa-senyawa yang tidak mempunyai ciri-ciri indol tapi mempunyai gugus asam asetat juga mempunyai keaktifan biologis seperti IAA. Asam naftalene asetat (NAA) dan asam 2,4 diklor asetat (2,4- D) adalah senyawa tanpa ciri-ciri indol tapi mempunyai aktivitas biologis seperti IAA. NAA dipergunakan sebagai harmon akar, sedangkan 2,4- D adalah auksin yang paling aktif dan dipergunakan sebagai herbisida, pada dosis rendah digunakan untuk induksi kalus. Senyawa- senyawa karbonat mu1a- mu1a dikembangkan sebagai fungisida tetapi temyata senyawa tersebut mempunyai aktivitas sebagai auksin juga. Karbonat tidak mempunyai bentuk ciri - ciri tetapi mempunyai gugus asam asetat. Ratusan senyawa-senyawa lain telah disintesiskan dan diuji aktivitas auksinnya. Hanya beberapa senyawa saja yang mempunyai aktivitas biologis. Apa yang paling perlu untuk suatu senyawa mempunyai aktivitas auksin. Jika dilihat senyawa-senyawa tersebut mempunyai ukuran dan bentuk yang sama. Selanjumya senyawa-senyawa terse but mempunyai struktur elektron yang serupa, dimana bagian tertentu lebih elektro negatif daripada bagian yang lain. Sifat-sifat di atas itu penting bagi senyawa-senyawa tersebut untuk mengatur moleku1nya pada tempat tertentu di dalam sel. Selain hal-hal tersebut di atas faktor - faktor lain yang mempengaruhi aktivitas dari auksin sintetik adalah : (1) Kesanggupan senyawa tersebut untuk dapat menembus lapisan kutiku1a atau epidermis yang berlilin (2) Sifat translokasi di dalam tanaman (3) Pengubahan auksin menjadi senyawa yang tidak aktif di dalam tanaman (destruksi a tau pengikatan) (4) Berinteraksi dengan harmon tumbuh lainnya (5) Spesies tanaman (6) Fase pertumbuhan (7) Ungkungan (suhu, radiasi dan kelembaban)



82



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



b



a



c



Gambar : nanas dengan perlakuan: a. IAA 0,1 NAA 0, b. IAA 0,1 NAA, c. 0,2 IAA 0,2 NAA 0,2



a



b



Gambar : a. Tanaman daun dewa umur 12 MST tanpa perlakuan auksin mampu menghasilkan akar (artinya tanaman ini cukup memiliki auksin endogen untukmenginduksi akar). b. Manggis dengan 5 ppm IAA hanya menghasilkan 1 sampai 2 akar



B. Giberelin Zat pengatur tumbuh (ZPT) lain yang sering ditambahkan kedalam medium adalah Giberellin, ZPT yang dalam bentuk larutan pada temperatur tinggi mudah kehilangan sifatnya sebagai ZPT. Giberellin (asam Giberellate) dalam dosis tinggi menyebabkan gigantisme, sesuai dari penemuan awal yang menunjukkan bahwa ZPT ini berefek meningkatkan pertumbuhan sampai beberapa kali. Giberellin berpengaruh terhadap pembesaran dan pembelahan sel, pengaruh Giberellin ini mirip dengan auksin yaitu antara lain pada pembentukan akar. Giberellin dapat menyebabkan terjadinya peningkatan jumlah auksin endogen.



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



83



Sekitar tahun 1920 beberapa ahli Jepang menyelidiki suatu penyakit cendawan pada bibit padi. Penyakit ini menyebabkan elongasi batang padi. Diketahui bahwa cendawan yang menyebabkan penyakit tersebut adalah Gibberella fujikuroi. Pada tahun 1926 E. Kurosawa mendapatkan bahwa cendawan tersebut mengeluarkan suatu zat ke dalam kultur media yang jika diberikan kepada tanaman padi sehat akan memberi gejala penyakit yang sama. Zat tersebut diberi nama giberelin A, temyata dapat juga menyebabkan perpanjangan batang pada berbagai tanaman. Penyelidikan orang- orang Jepang ini tidak banyak menarik perhatian orang di luar Jepang. Sampai pada akhir perang dunia II beberapa team ahli dari Inggris dan Amerika Serikat mengunjungi Jepang dan menyadari akan penelitian-penelitian mengenai giberelin ini. Sesudah studi yang mendalam di tiga Negara tersebut diketahui bahwa giberelin A terdiri dari sekurangkurangnya 6 macam giberelin yang disebut G~, G~, GA4, G~, dan GA9 •



G",



Giberelin yang umumnya tersedia di pasaran adalah G~ dan giberelin ini yang banyak dipergunakan pada penelitian- penelitian fisiologi tumbuhan. Di dalam diskusi giberelin a tau GA dipakai untuk giberelin yang telah diketahui struktur kimianya (GAP G~, G~ dan seterusnya) sedangkan zat - zat yang aktivitas biologisnya seperti GA tetapi bel urn diketahui struktur kimianya disebut gibberellin like compounds (GAL)



1. Giberelin padaTumbuhan Berhijau Daun Dengan dikembangkannya cara - cara analisis yang baru didapat bahwa ekstrak dari kebanyakan tumbuhan mempunyai aktivitas GAL. Studi selanjutnya menunjukkan bahwa tumbuh - tumbuhan yang berhijau daun mengandung jenis- jenis GAyang serupa dengan GAyang diisolasi dari Gibberellafujikuroi maupun beberapa jenis GA yang baru. Pada saat ini telah diketahui lebih dari 50 GA dan lebih dari 40 GA yang terdapat pada tumbuhan. GA yang paling umum adalah GA, G~ _8 , dan GA17 _ 20 dan yang lain hanya terdapat pada spesies tumbuhan tertentu. Jadi GA bukan saja hasil metabolisme dari cendawan dengan pengaruh fisiologis yang menarik pada tumbuh-tumbuhan, tetapi juga merupakan zat pengatur tumbuh yang endogen. GA ini terdapat pada berbagai organ dan jaringan tumbuhan seperti akar, tunas, mata tunas, daun, bunga, bintil akar, buah dan jaringan kalus.



84



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



2. Pengaruh Fisiologis dari Giberelin Kebanyakan tanaman berespons terhadap pemberian GA dengan pertambahan panjang batang. Pengaruh GA terutama di dalam perpanjangan ruas tanaman yang disebabkan oleh bertambah besar dan jumlah sel - sel pada ruas - ruas tersebut. Brian dan Hemming melihat bahwa GA mempunyai pengaruh yang berbeda terhadap tanaman yang normal dan tanaman yang kate. Bila tanaman kapri dari k.ultivaryang kate disemprot dengan GA maka teijadi perpanjangan batang dan tinggi tanaman tersebut serupa dengan tanaman yang normal. Sebaliknya jika tanaman dari kultivar yang normal diberi GA, maka tanaman tersebut tidak berespons. Ada kurang lebih 20 kultivar jagung kate (sifat genetik) diberi perlak.uan GA. Sebagian dari kultivarkutivar tersebut berespons terhadap pemberian GA dan sebagian tidak. Mungkin jagung-jagung kate yang berespons, kekurangan GA endogen dan yang tidak berespons mempunyai proses biokimia yang ·lain untuk sifat kate yang tidak ada kaitannya dengan kandungan GA endogen. Selain perpanjangan batang, giberelinjuga memperbesar luas daun dari berbagai jenis tanaman, jika disemprot dengan GA. Demikian juga terhadap besar bunga dan buah. Besar bunga dari tanaman Camelia dan Gerannium akan bertambah jika diberi GA eksogen. Ukuran buah dari beberapa tanaman buah-buahan seperti anggur akan bertambah besar jika diberi GA. Giberelin juga mendorong pembentukan buah partenokarpi (tanpa biji) pada buah anggur dan pada buah - buahan lainnya. Di samping mempengaruhi besamya organ tanaman, GA juga mempengaruhi proses - proses fisiologis lainnya. Kebanyakan tanaman memerlukan suhu dingin (2° sampai 4°C) selama periode waktu tertentu diik.uti hari panjang untuk dapat berbunga. Pada tanaman - tanaman tersebut suhu dingin menyebabkan teijadinya ''halting'' (perpanjangan batang) yang mengawali proses pembungaan tersebut. GA dapat mengganti pengaruh suhu dingin pada tanaman-tanaman tersebut dan dapat mendorong teijadinya pembungaan. Telah diselidiki juga bahwa proses dormansi dari beberapa biji dan mata tunas dapat dihilangkan dengan pemberian GA. Pada biji- biji tersebut perkecambahan dapat diawali dengan naiknya kadar GA endogen biji. Pada biji-biji tersebut dormansi disebabkan oleh rendahnya kadar GA endogen, sehingga dormansi dapat diatasi dengan pemberian GA eksogen. Mekanisme yang serupa juga terdapat pada mata tunas tidur (dorman). Pada proses pembelahan sel dan pembesaran sel bukan saja dipengaruhi oleh GA tetapi juga oleh auksin. Perbedaan antara giberelin dan auksin dalam proses tersebut adalah bahwa GA lebih efektif pada tanaman yang utuh



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



85



sedangkan auksin pada potongan-potongan organ tanaman seperti pada stek akar, stek tunas, dan lain-lain.



3. Bentuk-bentuk Giberelin dalam Tanaman Telah diketahui bahwa lebih dari 50 jenis GA telah diisolasi dan didentifikasikan. Tiap- tiap jenis tanaman mempunyai beberapa jenis GA tertentu. Metzger dan Zeev Vart (1980) mendapatkan 6 macam GA pada akar bayam Amerika (spinach) yaitu : GA17, GA19' GA20, G~9 • GAw dan GA53 • Jenisjenis GA yang sama juga terdapat pada biji muda dari Vicia faba. Pada biji kacang kapri (Cv Progrees No. 9) yang sedang mengalami proses pematangan terdapat 7 jenis GA yaitu: G~ G~ 7, G~o> G~9 • G~8, GA44, dan GA51 (Sponsel dan McMillan, 1978). Pada waktu biji terse but matang tidak terdapat GA - GA yang be bas lagi, hanya terdapat "giberelin like" yang tidak mempunyai aktivitas biologis lagi. Selain GA be bas, di dalam tanamanpun telah ditemukan berbagai bentuk GA yang terikat. Contoh: glukosa yang mengikat GA bebas, yang satu melalui gugus hidroksil (G~ -glukosida) dan yang lain melalui gugus karboksil (GA4 -glukosil ester) . Belum begitujelas apakah bentuk terikat ini berfungsi sebagai GA cadangan atau GA untuk ditranslokasikan atau kedua - duanya. Sampai saat ini bel urn bisa dipahami mengapa tumbuh-tumbuhan mempunyai begitu banyak GA. Apakah itu bukan suatu "artifac" (tetjadi selama prosedur ekstrak). Mungkin tidak semua GAyang terdapat dalam tanaman itu aktif. Perlu penelitian lanjutan mengenai aktivitas dari jenis - jenis GA yang be bas itu, juga terhadap bentuk- bentuk terikat dari GA - GA tersebut.



Gambar : GA diberikan dengan konsentrasi rendah pada berbagai jenis tanaman (a). gaharu, (b) anggrekphalaeonopsissp, (c) vanilisp) memberikan efek pemanjangan dan pembesaran pada tanaman



86



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



C. Sitokinin Sitokinin berperan penting dalam pengaturan pembelahan sel dan morfogenesis. Sitokinin yang pertama sekali ditemukan adalah kinetin. Kinetin bersama-sama dengan auksin memberikan pengaruh interaksi terhadap diferensiasi jaringan. Pada pemberian auksin dengan konsentrasi relatif tinggi, diferensiasi kalus cenderung ke arah pembentukan primordia akar, sedangkan pada pemberian kinetin yang relatif tinggi, diferensiasi kalus cenderung ke arah pembentukan primordia batang atau tunas. E Skoog dan C.O. Miller menemukan sesuatu zat yang dapat merangsang pembelahan sel pada penelitian mereka. Skoog dan Miller meneliti senyawasenyawa pada media kultur jaringan yang dapat menumbuhkan kalus yang berasal dari empelur tembakau. Media dasar terdiri dari hara tanaman, sukrosa, vitamin dan glisin. Pada media dasar ini kalus tumbuh sangat lambat, tetapi pertumbuhan ini dapat dipercepat kalau ditambah zat-zat ekstra. Media dasar ditambah IAA hanya mendorong pertumbuhan kalus dalam waktu yang singkat saja. Media dasar ditambahkan dengan air kelapa, ekstrak ragi dan IAA sangat mendorong pertumbuhan kalus dalam waktu yang lama. As am nuklet terutama RNA temyata kaya akan zat-zat yang mendorong



pertumbuhan kalus tersebut. Di dalam penelitian selanjutnya zat yang aktf itu dapat diisolasi dan diidentifikasikan kemudian dibuat secara sintetik. Zat tersebut diberi nama kinetin, karena menyebabkan proses pembelahan sel (sitokinesis). Kinetin adalah N6 - furfuril adenine suatu turunan dari basa adenine. Senyawa sintetik yang mempunyai struktur yang serupa dengan kinetin juga dapat mendorong pembelahan sel-sel kalus tembakau tersebut. Ahli-ahli fisiologi tumbuhan memberi nama sitokinin yang menggambarkan fungsinya dalam pembelahan sel (sitokinesis). Kinetin belurn pemah diisolasi darijaringanjaringan tanaman, tetapi dari hasil-hasil khromatografi ekstrak tanaman diduga kinetin juga terdapat dalam tanaman dalam konsentrasi yang rendah. Zat-zat dengan aktivitas sitokinin (diuji dengan metode kalus) dapat diisolasi dari berbagaijenis tumbuhan. Letham mengisolasi dan mengidentifikasikan sitokinin yang terdapat dalam biji jagung muda yang diberi nama zeatin. Zeatin didapat juga dari hasil hidrolisis RNA dari kacang buncis, bayam Amerika, gandum, umbi kentang dan lain-lain tanaman. Salah satu fraksi RNA yaitu tRNA sangat kaya akan zeatin. Zeatin terdapat dalam bentuk trans maupun cis, tetapi bentuk trans lebih umum. Juga bentuk nukleosida dan nukleotida dari zeatin banyak terdapat dalam tanaman. Hal ini tidak meng-



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



87



herankan sebab cincin sitokinin yaitu adenine juga terdapat dalam bentuk nukleosida dan nukleotida. Sitokinin lainnya yang banyak terdapat dalam tanaman adalah isopentanil adenine beserta turunannya isopentenil adenosine. Kedua bentuk isopentenil ini merupakan bagian dari pada tRNA. Pada zeatin terdapat gugusan hidroksil · (OH) pada rantai samping isopentenil sedangkan pada isopentenil adenine tidak terdapat gugusan hidroksil pada rantai samping isopentenil. Semua sitokinin endogen memiliki isopentenil adenine sebagai struktur dasaz: Modifikasi hanya terdapat pada rantai samping isopentenil atau penambahan gugus pada posisi 9 dari cincin adenine. Golongan Sitokinin yang lebih sering digunakan adalah Kinetin dan Benzil amino purin dibanding dengan Zeatin dan 2 iP.



1. Efek Fisiologis dari Sitokinin Sitokinin mempengaruhi berbagai proses fisiologis di dalam tanaman. Aktivitas yang terutama ialah mendorong pembelahan sel dan aktivitas ini yang menjadi kriteria utama untuk menggolongkan suatu zat ke dalam sitokinin. Akan tetapi proses-proses pembelahan sel pada sel-sel meristem akan dihambat oleh pemberian sitokinin eksogen. Baik efek yang menghambat maupun efek yang mendorong proses pembelahan sel oleh sitokinin tergantung oleh adanya fitohormon lainnya terutama auksin. Tidak diketahui perbandingan sitokinin dan auksin yang bagaimana yang merangsang atau menghambat proses pembelahan sel. Sitokininjuga berpengaruh di dalam perkembangan embrio. Air kelapa (coconut milk) telah lama diketahui sebagai sumber yang kaya akan zat-zat aktifyang diperlukan untuk perkembangan embrio. Di antara zat-zat yang aktif terdapat sitokinin endogen. Pada air kelapa ini dapat dilihat suatu interaksi antara sitokinin dengan fitohormon lainnya di dalam proses perkembangan embrio itu. Sitokinin memperlambat proses penghancuran butir-butir khlorofil pada daun-daun yang terlepas dari tanaman (detached leave) dan memperlambat proses senescence pada daun, buah dan organ-organ lainnya. Pengaruh sitokinin pada berbagai proses itu semua diduga pada tingkat pembuatan protein, mengingat kesamaan struktur sitokinin dengan adenine yang merupakan komponen dari DNA dan RNA.



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



2. Sitokinin Sintetik Didapat sejumlah senyawa - senyawa substitusi adenine yang mempunyai aktivitas seperti sitokinin didalam pertumbuhan kalus tembakau. 6- Benzil adenine (BA) mempunyai struktur yang serupa dengan kinetin. BA ini sangat aktif dalam mendorong pertumbuhan kalus tembakau. Bentuk isomemya 1 - benzil adenine mempunyai aktivitas kimia yang rendah. Untuk dapat aktif 1 - benzil adenine harus diubah menjadi 6 - benzil adenine. Scoog, Leonard dan kawan-kawan telah mensintesis sejumlah besar turunan - turunan adenin yang aktif sebagai sitokinin berdasarkan pengujian dengan kalus tembakau. Turunan-turunan adenine yang disubstitusi pada posisi 6 (seperti BA) adalah yang paling aktif. Substitusi pada posisi lain dari ciri-ciri adenine harus diubah ke posisi 6 untuk bisa aktif. Benzimadazale dan adenine keduanya mempunyai aktivitas sitokinin yang rendah sekali. Keduanya mempunyai strukturyang serupa dan keduanya tidak mempunyai gugusan substitusi pada posisi 6 seperti BA, isopentenil adenine dan sitokinin lainnya. Kemungkinan keduanya tidak aktif, tetapi baru aktif setelah diubah dengan mendapat tambahan gugus substitusi pada posisi 6. Hal ini memungkinkan karena adenine dapat diubah menjadi isopentil adenosine pada pembentukan tRNA.



MS



MS + NAA 0,1+ BAP 0,2



MS+NAA 0,2 + BAP 0,4



Pada gambar diatas, perlakuan media MS pada tanaman bunga krisan, tidak dijumpai tunas/anakan sama sekali, namun pertumbuhan ruas dan akar lebih cepat dibandingkan dengan media lainnya. Pada media MS + NAA 0,1 ppm + BAP 0,2 ppm, pertumbuhan tunas sangat lambat, seperti tumbuh kalus pada dasar tanaman. Dan pada media MS + NAA 0,2 ppm + BAP 0,4 ppm, perumbuhan tunas, ruas, daun maupun akar lebih bagus dan subur dibandingkan dengan media lainnya.



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



a



89



b



Tanaman Krisan kerdil berasal dari sumber eksplan: daun dan tanpa pemberian BAP, b. Tanaman Krisan dengan pertumbuhan baik, berasal dari sumber eksplan : ruas batang dan pemberian BAP 0,3 ppm Kinetin memberikan respon yang lebih baik dari BAP dengan konsentrasi yang sama yaitu 5 ppm untuk menginduksi tunas manggis in vitro (Harahap, 2008). T dhiazuron merupakan sitokinin kuat, artinya dengan konsentrasi yang rendah sudah menunjukkan respon. Namun dalam pengaplikasiannya, eksplan- eksplan yang diberi zat pengatur tumbuh ini cenderung menunjukkan respon berupa munculnya nodul-nodul kalus, yang mana nodul kalus ini akan mengalami regenerasi jika dipindahkan ke media regenerasi.



D.



Etilen



Efek fisiologis telah diketahui sejak 75 tahun yang lalu. Etilen adalah suatu gas dari pembakaran gas yang tidak sempurna dari senyawa- senyawa yang kaya akan ikatan karbon seperti batu bara, minyak bumi dan gas alam. Merupakan komponen dari asap- asap yang dikeluarkan oleh kendaraankendaraan bermotor dan industri-industri yang mempergunakan bahan bakar gas. Segera setelah diperkenalkan "illuminating gas" untuk penerangan rumah danjalan-jalan raya, maka terlihat gejala-gejala kerusakan etilen pada tumbuhantumbuhan di sekitar tempat-tempat penerangan tersebut. Gejala-gejala itu antara lain, keguguran daun, keriting daun, hilangnya warna tajuk bunga, pembengkakan batang, penghambatan elongasi dan penghambatan pertumbuhan akar. Setelah ditelusuri ternyata penyebab gejala-gejala tersebut adalah etilen. Selanjutnyajuga diketahui bahwa tanaman sendiri memproduksi



90



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



etilen melalui proses metabolisme selama pertumbuhan dan perkembangan tanaman tersebut. Buah yang dalam proses pemasakan memproduksi etilen dalamjumlah sangat tinggi. Selain itu etilenjuga diproduksi padajaringan- jaringan dan organ tanaman lainnya seperti bunga, daun, batang, akar, umbi dan biji. Jumlah yang normal dalamjaringan tanaman adalah rendah biasanya kurang dari 0,1 ppm.



Efek Fisiologi dari Etilen Telah diketahui bahwa etilen menjadi penyebab beberapa respons tanaman seperti pengguguran daun, pembengkakan batang, pemasakan buah dan hilangnya warna buah. Etilen menghambat pertumbuhan ke arah memanjang (longitudinal) dan mendorong pertumbuhan ke arah melintang (transversal) sehingga batang kecambah terlihat membengkak. Etilenjuga merubah respons geotropisma, mendorong pengguguran daun, bunga dan buah. Respons geotropisma bukan saja dipengaruhi oleh etilen tetapi juga oleh auksin, demikianjuga dengan proses penuaan (senescence). Etilen sangat berperan dalam aspek-aspek praktis penyimpanan buah-buahan. Pada kebanyakan buah (pisang, jeruk dan lain-lain) etilen mendorong proses pemasakan buah.



E.



Asam



Absisik



Pada tahun 1955 Osbommendapatkan bahwa daun yang gugurmengandung senyawa-senyawa organikyang mempercepat pengguguran daun yang sifatsifatnya berbeda dari IAA dan fitohormon lainya (sitokinin dan giberelin). Carns, Addicott dan kawan-kawan mengisolasi beberapa senyawa organik yang mempercepat absisi dari tanaman kapas, yang mereka beri nama absisin I dan II. Bila dormin diberikan pada daun pohon-pohonan yang sedang tumbuh aktif (flush) maka akan terjadi dormansi mata tunas. Kelompok peneliti lain mengisolasi suatu zat dari tanaman lupin (Lupinus luteus) yang dapat menggugurkan buah lupin. Akhimya diketahui bahwa dorman dan zat yang mempercepat keguguran buah pada lupin adalah identik dengan absisik II. Pada tahun 1967 diputuskan bahwa absisik 11/dormin untuk selanjutnya diberi nama asam absisik (ABA).



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



91



Pengaruh Fisiologis dari ABA Peranan ABA sangat nyata dalam proses pertumbuhan dan perkembangan tanaman. ABA berinteraksi dengan zat - zat pengatu~ tumbuh tanaman yang lain pada proses tersebut, biasanya interaksi ini bersifat menghambat (antagonisma) . Pada kebanyakan hal, sifat menghambat ABA dapat diatasi dengan pemberian lebih banyak zat- zat tumbuh tersebut. Sebagai contoh, pengaruh IAA dalam mendorong pembengkakan koleptil Avena dihambat oleh ABA. Jika lebih banyak IAA diberi lagi, maka pengaruh ABA ini dapat dihilangkan. Penghambat ABA terhadap perkecambahan biji selada tidak dapat diatasi dengan pemberian IAA, di sini diperlukan zat tumbuh lain dari pada IAA (asam giberelat dan sitokinin). Sangat menarik adalah interaksi antara ABA dan GA. GA mendorong pembentukan enzim amylase dan enzim-enzim hidrolisis lainnya pada lapisan aleuron dari biji barley. ABA menghambat pembentukan enzim-enzim tersebut. Dengan pemberian lebih banyak GA sifat-sifat penghambatan ABA ini dapat ditiadakan. Pada proses pematangan biji - biji dari kebanyakan tanaman biasanya teljadi penimbunan ABA yang menyebabkan terjadi dorminasi dari biji terse but. Pada biji-biji tanaman yang memerlukan "stratifikasi" (suhu rendah dan basah) untuk mendorong proses perkecambahan keadan ABA dan GA dapat diikuti selama proses tersebut. Selama proses tersebut konsentrasi ABA dalam biji menurun sebaliknya konsentrasi GA meningkat. Demikian juga pada mata tunas. Pada awal masa dormansi kandungan ABA tinggi dan GA rendah. Pada keadaan "stress" fisik maupun kimia kandungan ABA itu meningkat dan segera turun kembali setelah hilangnya "stress". Pada keadaan "stress" air daun kehilangan turgor dan layu, kandungan ABA meningkat dan stomata menutup. Jika tanaman diairi, turgor daun menjadi normal kembali dan konsentrasi ABA menurun. Di sini terlihat bahwa ABA terbentuk di dalam daun pada waktu "stress" dan diuraikan dan diinaktifkan sesudah tidak ada "stress" lagi.



92



F.



FISIOLOGI TIJMBUHAN: Suatu Pengantar



Senyawa-senyawa Organ:ik Tanaman Lainnya yang Secara Biologis Aktif



Selain auksin, giberelin, sitokinin, asam absisik dan etilen, tanaman juga mengandung banyak senyawa organik lainnya. Banyak dari senyawa senyawa tersebut menunjukkan aktivitas seperti zat tumbuh jika diuji pada tanaman, organ, jaringan atau sel. Beberapa di antara senyawa tersebut dapat meningkatkan hasil tanaman pangan dan tanaman sayuran.



1. Fenolik Sejumlah besar senyawa-senyawa dapat dikelompokkan ke dalam senyawasenyawa fenolik terdapat di dalam tanaman. Seyawa-senyawa fenolik sangat beragam dalam struktur kimianya, mulai dari senyawa-senyawa seperti katecol, asam kafeik dan aeskulin sampai kepada ailthosianidin dan senyawa-senyawa fenolik yang kompleks. Banyak fenolik merupakan wama pigmen (biru, merah, kuning, jingga) dan berfungsi dalam pewamaan tajuk bunga, daun danjaringanjaringan.Fenolkebanyakanterdapatdalambentukterikatdengan gula dalam bentukglukosida (anthosianidin + gula = antosianin). Beberapa fenol yang sederhana berfungsi sebagai fungisida dan bakterisida yang kuat yang melindungi tanaman dari serangan cendawan dan bakteri. Percobaan dengan berbagai jenis senyawa-senyawa fenolik sintetik (eksogen) menunjukkan bahwa senyawa- senyawa fenolik menghambat pembelahan sel, pembesaran sel, pertumbuhan dan perkecambahan biji. Apakah senyawa-senyawa fenolik endogen mempunyai pengaruh yang serupa, masih terus diadakan penelitian ke arah itu.



2. Vitamin Sebagian sudah diuraikan pada bab media kultur jaringan. Vitamin digolongkan ke dalam vitamin yang larut dalam air dan dalam lemak. Vitamin yang larut dalam air termasuk vitamin C (asam askorbat) dan golongan vitamin B yang terdiri dari vitamin B1 (thiamine), vitamin B2 (riboflavin), vitamin B6 (pyrodoxine), asam folat, nicotianamide, asam pantetonat, vitamin B12 (kobalamin) dan biotin. Termasuk vitamin yang larut dalam lemak adalah vitamin A (carotene), vitamin D, vitamin E, vitamin K, vitamin Q (ubiquinone) dan vitamin E Fungsi dari vitamin tersebut pada hewan cukup jelas. Golongan vitamin B merupakan komponen penting dari koenzim - koenzim yang penting dalam metabolisme sel-sel, thiamin pirofosfat adalah bagian yang aktif



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



93



dari enzim karboksilase; nicotianamide sebagai komponen NAD dan NADP dan asam panthetonat adalah bagian dari koenzim A. Vitamin A berpengaruh pada sistem pigmen, vitamin K adalah komponen dari guinone (elektro transpor pada proses fotosintesis). Karena vitamin berfungsi sebagai kofaktor dalam reaksi - reaksi enzim, vitamin biasanya terdapat di dalam sel dalam jumlah yang kecil.



3. Cyclitols Steward dkk, mempelajari komposisi air kelapa, didapat bahwa fraksi dari air kelapa mengandung beberapa jenis cyclitols yaitu myoinositol dan suelonositol dalam jumlah yang cukup tinggi. Inositol secara tersendiri tidak dapat mendorong pertumbuhan kalus dari wortel, tetapi bersama-sama dengan fraksi air kelapa yang aktif, inositol dapat mendorong pertumbuhan kalus tersebut. Inositol juga dapat mendorong pertumbuhan tanaman kalus lainnya, jika diberi tambahan auksin, kinetin dan vitamin. Tidak diketahui apakah semua jenis kalus memerlukan inositol, tetapi sekurang-kurangnya beberapa jenis kalus mutlak memerlukan inositol. Peranan inositol di dalam pertumbuhan kalus belum diketahui sampai saat ini. Penemuan-penemuan akhir-akhir ini menunjukkan bahwa inositol ikut berperan di dalam beberapa proses metabolisme penting yang berhubungan dengan pertumbuhan sel. Inositol adalah suatu bahan antara dalam mengubah glukosa menjadi asam glukoronat dan asam galakturonat, kedua asam ini adalah bahan-bahan penyusun dinding sel primer.



4. Bassinolide Beberapa tahun lalu John W. Mitchell dari USDA Beltsville, Maryland, mengawali suatu program yang menyelidiki tepung sari tanaman sebagai zat tumbuh tanaman. Ekstrak dari tepung sari bunga "rape" (B. napus) temyata dapat mendorong pertumbuhan kecambah kacang buncis. Bassinolide menaikkan hasil dari beberapajenis tanaman seperti lobak, kentang, kacang buncis, selada jika tanaman tersebut disemprot bassinolide dengan konsentrasi rendah.



5. Tiacontanal (TRIA) Pada tahun 1977 S.K. Ries dari Michigan State Universitymendapatkan bahwa pemberian bubuk daun alfalfa ke dalam media tanah dapat mendorong pertumbuhan dan menaikkan hasil tanaman kedelai, jagung, gandum, padi, tomat dan wortel. Beliau dan kawan-kawannya selanjutnya menemukan



94



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



bahwa bahan aktif dalarn daun alfalfa itu adalah suatu alkohol alifatik berantai panjang yaitu 1- hidroksi triacontane.



6. Hormon Bunga Pembungaan dapat dikontrol oleh suatu zat yang mendorong pembungaan yang ditranslokasi di dalam tanarnan. M. Kh. Chailakan seorang ahli fisiologi tumbuhan Uni Sovyet memberikan nama florigen untuk zat tersebut. Beberapa peneliti mendapatkan bahwa ada ekstrak (florigen) yang dapat mendorong pembungaan tetapi belurn dapat mengisolasi dan mengidentifikasi zat tersebut. Percobaan-percobaan dengan ekstrak tanaman sukar untuk membuktikan adanya florigen endogen, oleh karena itu florigen sampai saat ini dianggap suatu hal yang tentative.



G. Zat Pengha:mbat Turnbuh (Growth Retarding Chemicals) Pada tahun-tahun permulaan dalarn program screening itu temyata ditemukan beberapa bahan kimia yang dapat memperpendek perpanjangan batang dan memperlarnbat pertumbuhan. Amo 1618 dan Cycocel adalah suatu senyawa ammonia-kuatemair (atom XI sebagai inti yang mengikuti 4 gugus lainnya), sedangkan fosfon D adalah suatu ikatan fosfonium (P sebagai inti dengan 4 gugus lainya). Tipe-tipe struktur kimia tersebut adalah serupa dengan struktur kaolin (choline) suatu molekul yang sangat penting dalam komponen membrane sel dan mengatur aktivitas membrane sel. Tidak diketahui apakah Amo 1618, Cycocel dan Fosfon D berantagonisma atau menghambat aktivitas kolin.



H. Senyawa Metabolit Sekunder Tanaman: Alelokimia Tanaman banyak mengandung zat-zat yang fungsinya bel urn jelas di dalam tanarnan. Tidak diyakini bahwa tiap-tiap zat mempunyai fungsi fisiologis di dalam pertumbuhan tanarnan. Pada umumya zat - zat tersebut disebut zat- zat tanaman sekunder (secondary plant substances). Zat-zat ini memegang peranan penting di dalarn interaksi antara spesies tanaman maupun antara tanaman dengan organisme lainnya. Interaksi alelokimia yang lain adalah antara spesies tanaman. Spesies tanarnan tertentu mengeluarkan senyawa- senyawa kimia yang menghambat



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



95



pertumbuhan spesies tanaman yang lain, yang dikenal dengan istilah alelopati (allelopathy). Zat alelopati ini dapat dilepaskan dalam bentuk senyawasenyawa yang mudah menguap atau dalam bentuk yang mudah larut. Senyawasenyawa tersebut dapat dilepaskan dalam bentuk aktif atau bentuk non aktif, tetapi di udara atau di tanah zat- zat yang tidak aktif dapat di konversikan ke dalam bentuk yang aktif. Naringenin adalah suatu flavonine yang diisolasi dari mata tunas yang dorman dari tanaman Peach dan diperkirakan zat ini berperan dalam proses dormansi mata tunas tersebut. Dormansi mata tunas dari kebanyakan tanaman dikendalikan oleh asam absisit. Tidak jelas apakah asam absisit dan naringenin bekerja sama dalam mengendalikan dormansi mata tunas tanaman Peach tersebut. Naringenin adalah suatu ikatan polifenolik dan sangat menghambat pertumbuhan koleoptil avena. Gambar rumus bangun beberapa Zat Pengatur Thmbuh (ZPT) tertera dibawah ini. Auksin yang sering digunakan dalam Kultur Jaringan Tanaman adalah (atas kebaikan beberapa ternan): 1). IAA (Indole Acetik Acid) dengan berat molekul 175.19



____,/



......,_



CH2COOH



N I



H 2). 2,4-D (2,4- dichlorophenoxy acetik acid) berat molekul 221.04



Cl



C l - d - 0 CH2 COOH 3). Napthyl Acetic Acid, berat molekul186.21 NM (Naphtalcine Acetic Acid)



CH2COOH



o:J



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



4). IBA (Indole Butyric Acid), berat molekul 203.24



CH2CH2CH2COOH "'l------1/



I



::::::......



N I



H 5) . NOA (Naphtoxy Acetic Acid), berat molekul 202.21



OCH2COOH



ro 6). 4- CPA (4- Chlorophenoxy Acetic Acid), berat molekul 186.60



crQ-



0 CH2 COOH



7). 2,4,5- T (2,4,5- TrichloroAcetic Acid), berat molekul255.49



Cl



C l - o - 0 CH2 COOH /""



Cl 8). Dicamba (3,6- Dichloro Anisic Acid), berat molekul 221.04



b-COOH ""- Cl



FISIOLOGJ TUMBUHAN: Suatu Pengantar



97



9). Pidoram (4- Amino- 3,5,6,- Trichloro Picolinic Acid), berat molekul241



10).



Cl



1



Cl



COOH



IAA conjugate: IAA sp (Indole Acetylaspartic Acid).



COOH I



N-CH I



H



I



CH2



COOH



H



Sitokinin yang biasa digunakan dalam kultur jaringan adalah: 1). Kinetin (6- furfuryl amino purine), berat molekul215.25



I



H 2). Zeatin (3- methyl- trans- 2- butenyl amino purine), berat molekul219.25



~



ASIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



/CH3 CH2-CH=C "-.. I CH20H NH



(Jc) N



N I



H 3). 2iP (N6- 2- isopentanyl adenine) atau 6- (t,t- dirnetyl allyl amino purine), berat molekul 203.21



/CH3 CH2-CH=C "-.. I CH3 NH



cXN> N



N I



H 4). BAP/ BA (6- benzyl amino purine I 6- benzyl adenine), berat inolekul22526



~H>-a NH



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



99



5). PBA (SD 8339): 6 (- benzylamino) - 9- (2- tetrahydropyranyl) - 9Hpurine, berat molekul 309.37



6). 2Cl- 4 PU: N (2- chloro- 4 pyridyl) - N- phenylurea, berat molekul 247.69



Cl



ONHCONH-o 7). 2,6 - C 1- 4 PU: N (2,6- dichloro- 4 pyridyl)- N- pnenylurea, berat molekul 282.13



Cl



Nb_NHCONH-o Cl 8). Thidiazuron (N- phenyl- N-1,2,3- thiadiazol- 5- yL- urea), berat molekul 220.25



N



II~



~s_)J'-NHCONH-o



100



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



Zat-zat pengatur tumbuh yang lain, yaitu: 1. Zat Pengatur Thmbuh Abscisic acid



2.



Zat Pengatur Thmbuh Paclobutrazol



3.



Zat Pengatur Thmbuh Ancymidol



Ancymidol 4.



Zat Pengatur lbmbuh Chlormequat chloride



0 0



AM0-1618



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar • 101



5.



Zat Pengatur 1\.unbuh Myo Inositol. Beberapa peneliti menggolongkan Myo Inositol kedalam zat pengatur tumbuh.



QH HO:Q; _,,,OH '



HO'',.



s



2 3



4



.,,'OH



OH 6.



Zat Pengatur 1\.unbuh 200 px Cloro Indole Acetic Acid



0



7. Zat Pengatur 1\.unbuh Vzorec Absicic



0



8. Zat Pengatur Thmbuh 120 Px Giberelin 452D



102



9.



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



Zat Pengatur 1\nnbuh 800 px Giberelin Al



HO 10. Zat Pengatur Tumbuh Brassinolide



HO,., HO"'



Pertanyaan: 1. Ada dikenal 5 golongan fitohormon dalam mendukung pertumbuhan tanaman yaitu, kecuali : a. Auksin b. Sitokinin c. Giberelin d. Hormon (Kunci Jawaban : D, Tipe Soal C2) 2.



Senyawa organik bukan nutrisi yang aktif dalam jumlah yang kecil (10- 6 - 10-s mM) yang disintetiskan pada bagian tertentu dari tanaman dan pada umumnya diangkut ke bagian lain tanaman dimana zat tersebut menimbulkan tanggapan secara biokimia, fisiologis dan morfologis. Hal itu merupakan pengertian dari : a. b.



Zat Tanaman Hormon Tanaman



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



c. d.



103



Senyawa Organik Tanaman Zat Aktif Tanaman



(Kunci Jawaban : B, Tipe Soal C2) 3.



Suatu gas dari pembakaran gas yang tidak sempurna dari senyawa-senyawa yang kaya akan ikatan karbon seperti batu bara, minyak bumi dan gas alam disebut dengan : a. Etilen b . Sitokonin c. Giberelin d. Asam Absisik (Kunci Jawaban : A, Tipe Soal C2)



GLOSARIUM Auksin: Suatu hormon tumbuhan termasuk asam indolasetat (IAA) yang mempunyai efek berbeda- beda seperti respon fototropik melalui stimulasi perpanjangan sel, stimulasi pertumbuhan skunder dan perkembangan jejak daun dan buah.



Etilen: Gas yang tidak berwarna dan mudah menguap biasanya digunakan untuk bius.



Hormon: Pembawa pesan kimiawi antar sel atau antar kelompok sel



Tropisma: Hasil respon terhadap peransang yang dating dari luar seperti cahaya (foto-tropisma, gravitasi (geotropisma), sentuhan, kimia, dan elektris)



Meristem Apical: Meristem yang terdapat pada ujung akar dan pada ujung batang. Meristem apikal selalu menghasilkan sel-sel untuk tumbuh memanjang.



Absisi: Lapisan sel pada daerah absisi yang dapat memisahkan bagian-bagian tumbuhan satu sama lainnya misal daun, cabang, bunga, atau buah



Herbisida: Senyawa atau material yang disebarkan pada lahan pertanian untuk menekan a tau memberantas tumbuhan yang menyebabkan penurunan hasil (gulma)



104



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



Gigantisme: Kondisi seseorang yang kelebihan pertumbuhan, dengan tinggi dan besar yang di atas normal. Gigantisme disebabkan oleh kelebihan jumlah hormon pertumbuhan



Partenokarpi: Merupakan gejala terbentuknya buah tanpa melalui proses pembuahan inti generatif terhadap sel telur Dormansi: Suatu keadaan berhenti turnbuh yang dialami organisme hidup atau bagiannya sebagai tanggapan atas suatu keadaan yang tidak mendukung pertumbuhan normal Morfogenesis: Semua perubahan bentuk dan letak Ookasi) dari sebuah a tau sekelompok sel atau jaringan. Khromatografi: Suatu teknik pemisahan molekul berdasarkan perbedaan pola pergerakan antara fase gerak dan fase diam untuk memisahkan komponen (berupa molekul) yang berada pada larutan Etilen: Suatu gas dari pembakaran gas yang tidaksempurna dari senyawa-senyawa yang kaya akan ikatan karbon seperti batu bara, minyak bumi dan gas alam Inositol: Suatu bahan antara dalam mengubah glukosa menjadi asam glukoronat dan asam galakturonat, kedua asam ini Alifatik: Senyawa organik yang tidak mempunyai gugus fenil Allelopati: Suatu fenomena alam dimana suatu organisme memproduksi dan mengeluarkan suatu senyawa biomolekul (disebut alelokimia) ke lingkungan dan senyawa tersebut memengaruhi perkembangan dan pertumbuhan organisme lain di sekitarnya Multiplikasi: Kegiatan memperbanyak calon tanaman dengan menanam eksplan pada media Gynogenesis: Embrio yang berasal dari ovary yang belum dibuahi Androgenesis: Proses terbentuknya embrio dari kultur anther atau mikrospora



BAB VIII FOTOSINTESIS



Kornpetensi Dasar: 1.



Mampu menghubungkan karakteristikproses fotosintesis untuk kehidupan mahluk hidup



2.



Mampu merrdiskripsikan proses reaksi terang dan gelap



3.



Mampu mengwaikan faktoryang mempengaruhi proses fotosintesis.



Pengertian Fotosintesis Fotosintesis berasal dari kata Foton cahaya, sintesis penyusunan. Fotosintesis adalah peristiwa penyusunan zat organik (gula) dari zat anorganik (air, karbondioksida) dengan pertolongan energi cahaya matahari. Karena bahan baku yang dipergunakan adalah zat karbon (karbondioksida), maka dapat juga disebut asimilasi zat karbon.



Proses Fotosintesis Pada dasamya, proses fotosintesis merupakan kebalikan dari pemapasan. Proses pemapasan bertujuan memecah gula menjadi karbondioksida, air dan energi. Sebaliknya proses fotosintesis mereaksikan (menggabungkan) karbondioksida dan air menjadi gula dengan menggunakan energi cahaya matahari. Proses fotosintesis umumnya hanya berlangsung pada tumbuhan yang berklorofil pada waktu siang hari asalkan ada sumber cahaya.



Tempat Terjadinya Fotosintesis Pada tumbuhan tingkat tinggi, biasanya kloroplas terbatas pada sel-sel 105



106



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



batang muda, buah-buah belurn matang, dan daun. Daun inilah yang merupakan pabrik fotosintesis yang sebenamya pada tumbuhan. Irisan melintang dari daun yang khas menyingkapkan beberapa lapisan-lapisan jaringan yang berbeda-beda.



Permukaan atas daun tertutup selapis sel tunggal yang menyusun epidermis atas. Sel-sel ini sedikit a tau tidak memiliki kloroplas. Karena itu agak transparan dan membiarkan sebagian cahaya yang mengenainya melewati sel-sel di bawahnya. Sel-sel tersebut juga mengeluarkan suatu zat yang transparan seperti lilin yang dinamakan kutin. Bahan ini membentuk kutikula, yang berfungsi sebagai penghalang lembab dipermukaan atas daun tersebut, jadi mengurangi hilangnya air dari daun. Dibawah sel-sel epidermis atas tersusun satu atau lebih barisan sel yang membentuk lapisan palisade. Sel-selnya berbentuk tabung dan tersusun sedemikian hingga sumbu panjang tegak lurus pada bidang daunnya. Setiap sel penuh dengan kloroplas, dan sel-sel inilah yang melakukan fotosintesis paling banyak di dalam daun. Di bawah lapisan palisade terdapat lapisan bunga karang. Sel-selnya tidak beraturan bentuknya dan tersusun tidak rapat. Walau hanya berisi sedikit kloroplas, fungsi utamanya penyimpan sementara molekul-molekul makanan yang dihasilkan sel-sellapisan palisade. Juga membantu pertukaran gas diantara daun dan sekitamya. Selama siang hari sel-sel ini mengeluarkan oksigen dan uap air ke ruang udara diambilnya. Ruang-ruang udara ini saling berhubungan dan akhimya ke bagian luar daun-daun melalui pori-pori khusus yang dinamai stomata.



•:• Kloroplas Kloroplas adalah plastida berwama hijau, umumnya berbentuk lensa, terdapat di dalam sel tumbuhan lumut, paku-pakuan dan tumbuhan berbiji. Garis tengah dari lensa tersebut 2-6 mm, sedangkan tebalnya 0,5-1,0 mm. jika dilihat dengan mikroskop cahaya dengan perbesaran yang paling kuat, kloroplas sering kelihatan berbentuk butir. Bagian-bagiannya yang kelihatan berwama tua disebut grana, sedangkan bagian-bagian yang kelihatan berwama muda disebut stroma. Sejajar dengan permukaannya yang lebar, di dalam kloroplas terdapat lamella. Secara urnurn suatu sel mesofil daun mengandung 30-500 butir kloroplas yang berbentuk cakram atau gelendong.



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



107



Bentuk kloroplas yang beraneka ragam ditemukan pada ganggang (Algae). Kloroplast berbentukjala ditemukan pada Cladophora, yang berbentuk pita spiral ditemukan pada Spirogyra, sedangkan yang bentuk bintang ditemukan pada Zygnema.



j!lringM spans



stoma



http://WWWWikipedia.Com.Diakses tanggal22 Maret 2010.



Klorofil ada 4 jenis yaitu: clorofil a, b, c, dan d.



108



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



Perbedaan dari ke empat jenis klorofil tersebut adalah: Chlorophyll Chlorophyll Chlorophyll Chlorophy Chlorophyll a c1 b llc2 d Molecular formula



CssHnOsN.4 C3sH3oOsN.4 Mg Mg



CssH7o06N4 Mg



C3sH2sOsN4 Cs4H7o06N4 Mg Mg



C3 group



-CH=CH2



-CH=CH2



-CH=CH2



-CH=CH2 -CHO



C7 group



-CH3



-CH3



-CHO



-CH3



CB group



-CH2 CH3



-CH2CH3



-CH2CH3



-CH=CH2 -CH2CH3



-



-



-



C17 group



C17-C18 bond



-CH3



-



-



CH2CH2CO CH=CHCO CH2 CH2CO 0-Phytyl OH 0-Phytyl



CH=CHC OOH



CH2CH2CO 0-Phytyl



Single



Occurrence Universal



Double



Single



Double



Single



Various algae



Mostly plants



Various algae



Cyanobacte ria



Pada tumbuhan tingkat tinggi, umumnya mengandung klorofil a dan b. Klorofil ini mempunyai panjang gelombang yang berbeda. Dapat dilihat pada gambar:



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



109



htto:I/WWWCrayonpedia.diakses tanggal23 maret 2010.



Reaksi fotosintesis secara umum dibagi dua yaitu: 1. Reaksi Terang Yang pertama-tama melihat sepintas peranan cahaya dalam fotosintesis adalah Van Niel, mikrobiologis dari Amerika. Dia meneliti fotosintesis pada bakteri belerang ungu dan sampai pada kesimpulan tersebut. Mikroorganisme ini menghasilkan glukosa dari C02 seperti halnya tumbuhan hijau, dan untuk memperoleh hal itu jasad renik terse but memerlukan cahaya. Akan tetapi, air tidak dipakai sebagai bahan pemula, tetapi bakteri ini menggunakan Hidrogen sulfide (H 2S). tambahan pula, selama fotosintesis ini tidak ada oksigen yang dibebaskan melainkan unsur sulfur. Van Niel berpendapat bahwa tindakan cahaya menyebabkan dekomposisi H-2S menjadi atom hydrogen dan sulfur. Kemudian dalam reaksi gelap, atom-atom hydrogen dipakai untuk mereduksi C0 2 dalam serangkaian reaksi gelap. (CHp)



+ Hp + 2S



Ia berpendapat bahwa pada tumbuhan hijau, energi cahaya menyebabkan air pecah menjadi hydrogen dan oksigen. Kemudian atom hydrogen dipakai untuk mereduksi C02 dalam serangkaian reaksi gelap.



Jika teori ini benar, kesimpulannya ialah bahwa oksigen yang dihasilkan dalam fotosintesis berasal dari air seperti halnya seluruh sulfur yang diperoleh



110



FISIOLOGI TU BUHAN: Suatu Pengantar



dalam proses fotosintesis bakteri diturunkan dari H2S. persamaan reaksi fotosintesis harus diulan:g:



Reaksi terang dibagi atas dua tahapan yaitu: Fotosistem I dan TI Penemuan dua pigmen pusat reaksi sangat memuaskan para ahli karena dapat membantu menjelaskan satu ciri lain dari fotosintesis. Jika kita membandin,gkan spectrum tindakan pada fotosintesis dengan spectrum absorpsi pada ldoroffi, maka teijadi pertentangan yang aneh. Cahaya merah yang panjang gelombangnya lebih besar dari pada kirakira 680 nm tidak memadai untuk melancarkan fotosintesis walau klorofil pada panjang gelomban,g tersebut masih menyerap. Pada tahun 1956, Robert Emerson dan rekan-rekannya menunjukkan bahwa penurunan tajam koefisienan fotosintesis pada panjang gelombang diluar 680 nm dapat ditanggulangi jika kloroplas disinari secara simultan dengan cahaya berpanjang gelombang lebih pendek. Dengan penyinaran simultan dari dua berkas cahaya monokromatik, misalnya 670 nm dan 710 nm, koefisienan fotosintetik sungguh lebih besar dari pada keefisienannya dengan satu panjang gelombang dari intensitas total yang sama. Pengamatan ini men,garah kepada kesimpulan bahwa reaksi-reaksi terang hams mencakup dua proses yang berlainan: satu yang diberi energi oleh cahaya den.gan panjang gelombang lebih besar, dinamai fotosistem 1., dan yang satu la,gi dinamai fotosistem n yang mendapat energi dari cahaya ber-panjang gelomban,g lebih pendek_



Fotosistem I Energi yang diperoleh pigmen- pigmen antena pada fotosistem I ditransfer



ke molekul P100 • Eiektron pada P700 ditingkatkan keposisi yang sedemikian tingginya (kira-kira 0,6 volt) hingga dapat mereduksi akseptor elektron yang tampak pada ,g ambar sebagai X. Sebenamya substansi x menyumbangkan elektronnya kepada NADP+, kemudian mereduksinya dan membentuk NADPH yang diperlukan untuk reaksi - reaksi gelap. Dengan ,cara ini, cahaya yang diabsorpsi oleh fotosistem



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



111



I menyediakan energi yang diperlukan untuk mengoksidasi P700 dan mereduksi NADP+ menjadi NADPH. Namun elektron-elektron yang dipakai untuk mereduksi NADP+ kemudian digunakan dalam reaksi gelap untuk sintesis PGAL. Jika fotosistem I harus terus beroperasi, harus menggantikan elektron-elektron ini. Hal itu dilakukannya dengan melibatkan fotosistem II.



Fotosistem II Absorpsi cahaya oleh fotosistem II mengarah kepada oksidasi P680 dalam suatu cara yang sama dengan caranya fotosistem I. Namun P680 terokSidasi merupakan agen pengoksidasi yang lebih kuat daripada P700 • dengan potensial redoks yang lebih besar daripada + 0.82 volt, hal itu cukup elektronegatif untuk memperoleh elektron-elektron dari (dan oleh sebab itu direduksi oleh) molekul-molekul air. Langkah-langkah tepat yang terlibat masih bel urn pasti, tetapi untuk setiap 4 elektron yang diperoleh P680 • maka molekul oksigen dilepaskan.



Absorpsi cahaya meningkatkan elektron-elektron ini ke atas energi yang cukup tinggi sehingga elektron itu dapat mereduksi P700 dalam fotosistem I. Jadi telah diketahui satu di antara dua senyawa yang amat penting pada reaksi gelap, suatu mekanisme yang menyediakan energi sebagai elektronelektron dan mampu bergerak dalam lintasan tak terputus dari molekul air ke NADP. Namun harus diketahui bahwa ATP merupakan senyawa yang penting pada reaksi gelap. Inipun dibangkitkan oleh reaksi terang pada fotosintesis.



112



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar-



Reaksinya: CAHAYA CAHAYA



r



~



nnn



~



~



I



L



4e·



~



4lr



Keterangan: Reaksi cahaya pada fotosintesis. Tinggi relatif setiap pembawa elektron mencerminkan potensi redoksnya ( Y-aksis). Pada fosforilasi siklik, siklus elektron (lawan arah jam) dari X ke PQ dan kembali ke X sehingga membangkitkan ATP. Semua pigmen dan enzim pada reaksi terang bergabung dalam membranmembran grana. FD=feredoksin. htm://WWWWikipedia.Com.Diakses tanggal22 Maret 2010. Pada reaksi terang ini terjadi dalam 2 bagian yaitu Fotosistem I (non siklik) dan Fotosistem II (siklik) Perbedaannya antara lain:



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



Fotosistem I



Digunakan



Produk



Dalam reaksinya p



4 photons 1ADP 1 group Phosphate 1 H20 1 NADP+ 1ATP 1 NADPH + H+ %02 Menangkap energi dalam pembentukan ATP dan NADPH; transfer hydrogen (seperti NADPH) ke reaksi gelap P 680 dan P700



113



Fotosistem II 2 photons



1ADP 1 group Phosphate



1ATP Menangkap energi dalam pembentukanATP P700



2. Reaksi Gelap Reaksi gelap pada fotosintesis itu sebenamya merupakan serangkaian reaksi yang melibatkan pengambilan C02 oleh tumbuhan dan reduksi C02 oleh atom hydrogen. Dr. calvin dan rekan-rekannya di Universitas California bertahun-tahun menyelidiki urutan langkah demi langkah reaksi-reaksi kimia yang terlibat. Prosedur percobaan dasamya ialah mengekspos suspensi ganggang hijau uniseluler terhadap cahaya dan karbon dioksida radioaktif. Penggunaan karbon radioaktif (1 4C) pada karbon dioksida "membuntuti" atom tersebut sehingga memungkinkan meneliti transformasi kimianya. Untuk menentukan substansi mana, jika ada yang terpisah pada kromatogram itu yang radioaktif, maka sehelai film sinar X ditempatkan dekat kromatogram. Jika muncul titik-titik hitam pada film itu (karena ada radiasi yang dipancarkan oleh atom-atom 14C), maka posisinya dapat dikorelasikan dengan posisi zat kimia pada kromatogram. Dengan teknik autoradiografi ini, Calvin menemukan bahwa 14C muncul dalam molekul-molekul glukosa 30 detik setelah dimulainya fotosintesis. Bila ini dibiarkan fotosintesis itu hanya berlangsung lima detik, dia menemukan radioaktivitas itu pada molekul-molekullain yang lebih kecil. Secara bertahap, lintasan fiksasi karbon dapat ditentukan. Salah satu substansi penting dalam proses ini ialah gula lima karbon yang difosforilasi yaitu ribulosafosfat.



114



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



Bila dim.asukkan ke dalam molekul itu gugus fosfat kedua oleh ATP, maka senyawa yang dihasilkan ialah ribulosa difosfat, yang dapat bergabung dengan col. Lalu molekul gula enam karbon yang terbentuk itu pecah menjadi dua molekul asam 3-fosfogliserat. Masing-masing menerima gugus fosfat yang ked ua (dari molekul ATP), sehingga terbentuklah 2 molekul asam 1,3-difosfogliserat (DPGA). Kemudian zat ini direduksi menjadi 3-fosfogliseraldehidaa (PGAL). Dalam proses tersebut, dikeluarkan gugus fosfat. Agen pereduksinya ialah bentuk tereduksi koenzim NADP. NADP ini sama seperti NAD kecuali pada gugus fosfat yang ketiga. Sebagaimana NAD, koenzim itu dapat direduksi dengan perolehan dua elektron bentuk tereduksi itu yang kita sebut NADPH karena (sebagaimana NAD), hanya satu proton yang menyertai reduksi itu. Bila teroksidasi, itu harus dispesifikasi, maka akan tampak sebagai NADP+ .



Fakta mengenai reaksi-reaksi gelap fotosintetik yaitu dari asam 3fosfogliserat ke PGA, langkah-langkahnya merupakan kebalikan yang tepat dari langkah-langkah pada glikolisis.



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



115



Mekanisme Reaksi Gelap



6 molekul acid (JC)



J~phosphoglyceric



3 molekul Ribulosa biphosphat (RUBp) (5C)



JADP



~D



6molekul 1,3-diphosphog)yceric acid (PGA)(3C)



$------~ ~ '-----... 5 molekul glyceraldehyda phosphate (PGAL) (JC)



6P 6 molekul glyceraldehyda phosphate (PGAL)(3C)



lmolekul '---g-ly-ce-r-al-de_h_y-da_p_h-os_p_h_•t_e __.., _ (PGAL) (3C)



q



[. Glukosa dan gula lain



]



.



Pengaruh Cahaya Terhadap Klorofil Bila suatu larutan klorofil diternpatkan dalarn seberkas cahaya, rnaka akan rnengeluarkan cahaya berwarna rnerah tua. Fenornena ini dinarnakan fluoresensi. Hal ini dapat dengan rnudah diperagakan. Ekstrak klorofil kasar



116



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



dapat dengan mudah diperagakan. Ekstrakklorofil yang kasar dapat dipersiapkan dengan mencelupkan daun-daun rumput kedalam etanol. Dalam seberkas cahaya putih, larutan ini menunjukkan fluoresensi. Keterangan untukfenomena ini adalah bahwa energi cahaya yang diserap ditransfer pada suatu elektron dalam molekul klorofil, sehingga mengangkatnya ketingkat energi yang lebih tinggi. Elektron ini bebas berpindah-pindah mengitari molekul. Elektron-elektron inilah yang dengan mudah diangkat ke tingkat energi tinggi, maka molekul klorofil itu disebut "terangsang". Dalam larutan klorofil tersebut, keadaan terangsang itu berlalu dengan cepatnya. Elektron-elektronnya kembali ketingkat energi semula. Dengan demikian, elektron itu mengeluarkan energi yang telah mengangkatnya pada permulaan. Sebagian besar energi ini dibebaskan sebagai cahaya merah dengan panjang gelombang yang sangat jelas.



Faktor Penentu Laju Fotosintesis: Berikut adalah beberapa faktor utama yang menentukan laju fotosintesis 1.



Intensitas cahaya Laju fotosintesis maksimum ketika banyak cahaya



2.



Konsentrasi karbondioksida Semakin banyak karbondioksida di udara, makin banyakjumlah bahan yang dapat digunakan tumbuhan untuk melangsungkan fotosintesis



3.



Suhu Enzim-enzim yang bekelja dalam proses fotosintesis hanya dapat bekelja pada suhu optimalnya. Umumnya laju fotosintensis meningkat seiring dengan meningkatnya suhu hingga batas toleransi enzim.



4.



Kadar air Kekurangan air ataukekeringan menyebabkan stomata menutup, menghambat penyerapan karbon dioksida sehingga mengurangi laju fotosintesis



5.



Kadar fotosintat (hasil fotosintesis) Kadar fotosintat seperti karbohidrat berkurang, laju fotosintesis akan naik. Bila kadar fotosintat bertambah atau bahkan sampai jenuh, laju fotosintesis akan berkurang.



Tugas: 1.



Uraikan secra singkat hubungan khas proses fotosintesis dengan kehidupan mahluk hidup.



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



2. 3.



117



Uraikan mekanisme proses reaksi terang dalam fotosintesis Uraikan 3 faktor yang mempengaruhi proses fotosintesis.



GLOSARIUM Absorbsi: Penyerapan Asimilasi: Pengambilan bahan an organik di alam untuk diolah tubuh jadi bahan yang bermolekul lebih kompleks. Biokimia: Ilmu kimia tubuh makhluk hidup. Feredoksin: Salah satu komponen dari sistem transfer elektron fotosintesis. Fikoxantin: Pigmen coklat pada gangang Fikosianin: Pigmen biru pada ganggang Felem: Jaringan gabus; penghasillapisan gabus pada kulit batang pohon yang sudah tua. Fotosintesis: Peristiwa penyusunan zat organik (gula) dari zat anorganik (ail; karbondioksida) dengan pertolongan energi cahaya matahari. Fotorespirasi: Satu jalur metabolik yang mengkonsumsi oksigen, membebaskan C02 tidak menghasilkan A1P dan menurunkan keluaran fotosintesis umumnya tejadi pada hari- hari panas, cerah dan kering ketika stomata menutup dan konsentrasi oksigen dalam daun melebihi konsentrasi karbondioksida. Granula sekresi: Vakuola sekresi yang mengandung granula bahan yang mau digetahkan sel. Reaksi Terang Tahapan reaksi dalam fotosintesis yang memerlukan cahaya matahari Reaksi Gelap Tahapan reaksi dalam fotosintesis yang tidak memerlukan cahaya matahari



BAB IX



RESPIRASI



Kompetensi Dasar: 1. Mampu menjelaskan pengertian respirasi. 2 . Mampu menjabarkan energi yang diproleh dari respirasi aerob lebih besar dari respirasi an aerob. 3. Mahasiswa mampu menjabarkan reaksi pa.da tahap glikolisis.



Semua sel aktif senantiasa melakukan respirasi, menyerap 0 2 dan melepaskan C02 dalam volume yang sama. Proses keseluruhan merupakan reaksi oksidasi reduksi yaitu senyawa dioksidasi menjadi C02 sedangkan 0 2 yang diserap direduksi membentuk Hp. Pati, fruktan, sukrosa, lemak, asam organik, bahkan pada keadaan tertentu protein dapat digunakan sebagai subtrat respirasi. Reaksi respirasi glukosa dapat ditulis sebagai berikut : --• .. 6C02 + 6Hp + E



Sebagian besar energi yang dilepaskan selama respirasi sekitar 2870 KJ atau 686 Kkal per mol glukosa berupa bahang. Bila suhu rendah bahang ini dapat merangsang metabolisme dan mengungkan bagi beberapa spesies tertentu. Yang lebih penting dari bahang adalah energi yang terhimpun dalam ATP, sebab senyawa ini digunakan untuk berbagai proses essensial tertentu. Respirasi merupakan oksidasi yang berlangsung di medium air, dengan pH netral pada suhu sedang. Produk ini meliputi asam amino untuk protein; nukleotida untuk asam nukleat; dan prazat karbon untuk pigmen porfirin; untuk lemak, sterol karatenoid, pigmen flavonoid, seperti antosianin, dan senyawa aromatic tertentu. Biasanya hanya beberapa substrat respirasi yang dioksidasi seluruhnya menjadi C02 dan Hp sedangkan sisanya digunakan dalam proes sintesis.



118



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



119



Energi yang ditangkap dari proses oksidasi sempuma beberapa senyawa dapat digunakan untuk mensintesis molekullain yang dibutuhkan untuk pertumbuhan. Laju respirasi meningkat sebagai akibat dari permintaan pertumbuhan, tapi dari beberapa senyawa yang hilang dialihkan ke dalam beberapa reaksi sintesis dan tidak pemah muncul sebagai C02 •



Respirasi Anaerob. Respirasi anaerob dapat berlangsung di dalam udara yang bebas, tetapi proses ini tidak menggunakan 0 2 yang tersedia di dalam udara itu. Respirasi anaerob juga lazim disebut fermentasi, meskipun tidak semua fermentasi itu anaerob. Thjuan fermentasi sama dengan tujuan respirasi yaitu untuk memperoleh energi. Energi yang didapat melalui fermentasi lebih sedikit dibandingkan dengan respirasi biasa. Fermentasi banyak tetjadi pada peragian alkohol atau alkoholisasi. Meskipun pembuatan minuman keras itu telah dikenal sejak permulaan sejarah manusia, namun baru pada abad ke 19 diketahui orang bahwa alkohol yang timbul itu disebabkan oleh mikroorganisme bersel satu yang disebut ragi (Saccharomyces) peristiwa ini ditemukan oleh Pasteur (1857). Kemudian Buchner (1896) membuktikan bahwa alkoholisasi tidak mutlah dilakukan oleh sel-sel ragi yang masih hid up. Temyata sel-sel yang sudah mart dapat juga melangsungkan peristiwa tersebut. Dengan demikian jelaslah bahwa ragi-ragi itu mengandung zat-zat yang menyelenggarakan alkoholisasi tersebut yang disebut dengan zil1}ase. Sel-sel ragi merupakan mikroorganisme yang mendapatkan energi yang dibutuhkan dengan cara respirasi anaerob. Substrat yang terbongkar berupa heksosa namun heksosa ini tidak terurai menjadi H2 0 dan C02 • persamaannya dituliskan sebagai berikut : RRR



Fruktosa, galaktosa dan manosa dapat langsung dialkoholisasikan oleh sel-sel ragi kecuali gl ukosa, disakarida juga dapat dialkoholisasi (misa1 maltosa dan sukrosa dapat dijadikan substrat). Substrat ini kemudian diubah menjadi monosakarida oleh enzim-enzim maltase dan sukrase: enzim-enzim ini juga dimiliki oleh sel-sel ragi.



120



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



Dari persamaan reaksi seperti disebut diatas ini nyatalah, bahwa 0 2 tidak diperlukan ; juga didalam proses ini hanya ada pengubahan zat organik yang satu menjadi zat organik yang lain (gula alkohol), dimana pada hakekatnya hanya ada pergeseran tempat- tempat antara molekul glukosa dan molekul alkohol. Oleh karena itu, maka respirasi semacam ini dapat juga disebut respirasi intramolekul, mengingat bahwa perubahan semacam ini hanya terdapat di dalam molekul saja. Dipandang dari segi perindustrian, alangkah baiknya jika semua heksosa yang tersedia itu dapat diubah seluruhnya menjadi alkohol sekali jadi. Hal ini sayang benar tidak mungkin, sebab sel-sel ragi itu mengalami keracunan, apabila kadar alkohol tempat mereka hidup itu melebihi suatu persenan. Bagi beberapajenis ragi persenan itu ada diantara 9%- 18%. Jika persenan alkohollebih tinggi daripada itu , maka terhentilah peristiwa alkoholisasi. Banyak mikroorganisme lainnya mendapat energi yang diperlukannya denganjalan fermentasi juga, dimana sebagai substrat digunakannya rnacamrna cam asam organik. Pengubahan zat organik yang satu menjadi zat organik yang lainnya yang lebih rendah simpanan energinya itu dilakukan oleh bakteribakteri anaerob, tetapi juga oleh jaringan-jaringan tanaman tinggi oleh biji - bijian yang kulitnya sukar ditembus 0 2 • Bakteri asam cuka adalah suatu contoh mikroorganisme yang mengadakan fermentasi dengan menggunakan oksigen bebas, seperti dinyatakan di dalam persamaan berikut ini, sedang energi yang didapatnya lebih dari lima kali energi yang diperoleh sel-sel ragi dalam fermentasinya secara anaerob. Demikianlah peristiwa percukaan : Bakteri asam cuka CH3CH20H



+ 02



--•~~o



Etanol



CH3 COOH



+ Hp + 116 Kal



AsamCuka



Bakteri asam susu sebaliknya, mengadakan fermentasi anaerob, dimana heksosa yang terdapat didalam air susu diubahnya menjadi asam susu, sedang bakteri beroleh sejumlah energi juga seperti dinyatakan didalam persamaan dibawah ini : Bakteri asam susu --•~~o



2CH3 CHOH.COOH



+ 28 Kal.



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



121



Seperti halnya dengan peristiwa alkoholisasi oleh Saccharomyces, maka terjadinya asam susu ini suatu peristiwa respirasi intramolekuljuga. Respirasi intramolekul berlangsung dengan pertolongan enzim semata -mata, oleh karena itu peristiwa dapat juga disebut fermentasi. Beberapa spesies bakteri dapat mengadakan respirasi antarmolekul. Oksigen yang diperlukan tidak diperoleh dari udara bebas, melainkan dari suatu persenyawaan. Contoh : CH3 .CHOH.COOH+ HN0 3 asam susu



--•IJli



CH3 .CO.COOH+HN02 +Hp+Energi asam piruvat



Proses Respirasi Anaerob Pada Jaringan-Jaringan Tanaman Tmggi. Pada umumnya, respirasi anaerob pada jaringan-jaringan dalam tubuh tanaman tinggi itu hanya terjadijika persediaan oksigen bebas ada dibawah minimum. Tiap jaringan tanaman mempunyai lain tanggapan terhadap ini. Kecambah jagung misalnya tidak dapat mempertahankan hidupnya di dalam suatu tempat yang tidak ada oksigennya sama sekali, sedang buah-buah apel dan peer dapat bertahan berbulan-bulan didalam penyimpanan, dimana hanya ada hidrogen atau nitrogen saja. Buah-buah tersebut ini terns- menerus menghasilkan C02, suatu tanda buah-buah itu mengadakan terus. Selanjutnya, respirasi anaerob berlangsung pada biji-bijian sepertijagung, kacang, padi, biji bunga matahari dan lain-lainnya lagi yang tampak kering. Akan tetapi pada buah-buahan yang basah mendaging, jaringan-jaringan tanaman tinggi tersebut kebanyakan bukan alkohol, melainkan berinacammacam asam organik seperti asam sitrat, asam malat, asam oksalt, asam tartarat dan asam susu. Pada banyak tanaman yang biasa tumbuh di darat, penggenangan dalam air yang agak lama itu merupakan suatu ancaman bagi kehidupannya. Respirasi aerob terhenti sama sekali sedang respirasi anaerob tidakmungkin mencukupi energi yang dibutukannya juga akumulasi dari hasil akhir respirasi itu lamakelamaan merupakan racun bagi jaringan-jaringan yang tersangkut. Sebaliknya pada tanaman air, respirasi aerob dapat berlangsung terus menerus karena adanya pembuluh- pembuluh hawa yang merupakan aerenkim, jadi meskipun selalu berada didalam air, tanaman tersebut tak perlu melakukan pempasan anaerob, kecuali jika keadaan memaksa. Hal ini dapat diketahui



122



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



dari sikap akar dan rhizoma dari Nymphea advena dan beberapa tanaman air Jainnya yangmampumengadakan kedua macam respirasi menurut kebutuhan. Pada umumya dapatlah dikatakan, bahwa jaringan ataupun mikroorganisme yang dapat melangsungkan respirasi anaerob itu lebih mengutamakan respirasi aerob jika ada kesempatan, sebab dengan respirasi aerob dapat diperoleh lebih banyak energi daripada dengan jalan respirasi anaerob. Perubahan sikap yang demikian ini disebut efek Pasteur. Sebenarnya pengubahan heksosa menjadi C02 dan H 20 atau menjadi etanol maupun menjadi asam susu itu tidak berlangsung sekali jadi, melainkan bertingkat - tingkat.



Proses Pertukaran Gas Respirasi. Betapa giatnya suatu proses respirasi dapat diketahui dari kenaikan temperatur yang diakibatkannya, pula dapat diukur dengan banyak sedikitnya volume 0 2yang dipergunakan atau banyaknya volume C02yang dipergunakan atau banyaknya volume C02yang terlepas dalam 24 jam per gram berat kering. Nama Tanaman Gandum (Triticum



Bagian



Suhu



Kegiatan



Respirasi



AkarMuda



15°-l8°C



02



yang terambil67,9 ml.



AkarMuda



20°-21°C



02



yang terambil44,4 ml.



Biji Tumbuh



16°C



C0 2



yang terlepas82,5 ml.



sativum)



Padi (Ory.za sativa)



Selada (Lactusa sativa)



Jamur Miselium (Aspergillus niger)



C02



yang terlepas 1.800 ml.



Daftar diatas ini dipetik dari Kostychev, Plant Resoiration, C.J. Lyon, ad. P. blakieton's Son and Co Philadelphia, 1927, p.S.



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



Metabolisme



dari



123



Respirasi Aerob



Proses utama respirasi adalah mobilitas senyawa organik dan oksidasi senyawa-senyawa tersebut secara terkendali untuk membebaskan energi bagi pemeliharaan dan perkembangan tumbuhan. Mula-mula akan kita perhatikan reaksi keseluruhan dari oksidasi satu molekul heksosa berikut ini:



Reaksi respirasi (disebut juga reaksi biologis) suatu karbohidrat, misalnya glukosa berlangsung dalam 4 tahapan yaitu :



i.



Glikolisis



Merupakan serangkaian reaksi yang menguraikan satu molekul glukosa menjadi dua molekul asam piruvat. Jalur reaksi ini disebut juga jalur Embden-Meyerhoff_Parnas (EMP) (dinamakan menurut tiga peneliti utama) jalur ini juga merupakan dasar dari respirasi anaerobic atau fermentasi. Persamaan reaksi keseluruhan glikolisis dapat dituliskan sebagai berikut: C6-H 120 6



Glukosa



--•Ill



2C3H 40 3



+ 4H



Piruvat



Dari persamaan terlihat bahwa satu molekul glukosa diubah menjadi dua molekul asam piruvat. Namun, glikolisis bukan merupakan reaksi satu tahap, tetapi adalah serangkaian reaksi yang erat kaitannya yang mengarah ke pembentukan piruvat. Reaksi glikolisis berlangsung dalam sitoplasma dan tidak memerlukan adanya oksigen. Glikolisis dapat dibagi dalam dua fase utama yaitu fase persiapan dan fase oksidasi. Pada fase persiapan, glukosa diubah menjadi dua senyawa tiga karbon dan pada fuse oksidasi kedua senyawa tiga karbon itu senlanjutnya diubah menjadi asam piruvat, pada gambar 3-1.1. Uma reaksi terjadi pada fase persiapan. Pertama glukosa diposphorilase oleh ATP dan enzim heksokinase membentuk glukosa-6-fosfat dan ADP. Reaksi berikutnya melibatkan perubahan gula aldosa menjadi gula ketosa. Reaksi ini dikatalis oleh enzim fosfoglukoisomerase dan menyebabkan perubahan glukosa-6-fosfat menjadi fruktosa-6-fosfat kemudian difosforilasi dengan adanya ATP dan enzim fosfofruktokinase menghasilkan fruktosa-1 ,6-difosfat dan ADP. Selanjutnya fruktosa-1,6-difosfat dipecah menjadi dua molekul senyawa tiga karbon yaitu 3-fosfogliseraldehida (gliseraldehida-3-fosfat)



124



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



dan dihidroksiasetonfosfat, dengan bantuan enzim aldolase. Antara kedua senyawa tiga karbon itu terdapat suatu kesetimbangan, dikatalisis oleh enzim fosfotriosa isomerase. 3-fosfogliseraldehida diubah menjadi 1,3-difosfogliserat. Reaksi ini melibatkan penambahan fosfat anorganik pada karbon pertama 3-fofogliseraldehida dan reduksi NAD (NAD; Nikotinamida Adenin Dinukleotida) menjadi NADH2 (NADH + H+; nikotinamida adenin dinukleotida tereduksi). Reaksi ini dikatalis oleh fosfogliseraldehida dehidrogenase. Perubahan 3-fosfogliseraldehida yang bersinambungan menjadi senyawasenyawa antara lain jalur glikolisis yang menyebabkan pergeseran dalam kesetimbangan antara 3-fosfogliseraldehida dan dehidroksiaseton-fosfat. Jadi dengan bersinambungnya perubahan menjadi senyawa antara lain glikolisis bertambah banyak dehidroksiaseton-fosfat yang diubah menjadi 3fosfogliseraldehida. Penambahan fosfat anorganik dalam oksidasi 3-fosfogliseraldehida itu penting, karena fosfat itu terhbat dalam sintesis ATP dalam reaksi berikutnya. Dengan adanya ADP dan enzim fosfogli serat kinase, as am 1,3-difosfogliserat diubah menjadi asam 3-fosfogli serat dan ATP dibentuk. Asam 3-fosfogliserat kemudian diubah menjadi asam 2-fosfogliserat oleh enzim enolase membentuk asam fosfoenol piruvat. Dengan adanya ADP dan piruvat kinase, asam fosfoenol piruvat diubah menjadi piruvat. Dalam reaksi ini gugus fosfat dari asam fosfoenol piruvat dipindahkan ke ADP membentukATP. Dengan demikian berakhirah glikolisis. Proses glikolisis berperan mensuplai energi dan senyawasenyawa antara tertentu yang dapat digunakan untuk sintesis. Jumlah ATP yang dihasilkan pada glikolisis adalah :



Pada fase persiapan 2ATP digunakan untuk setiap molekul glukosa yang diubah menjadi 2 molekul senyawa tiga karbon. Tetapi dalam fase oksidasi, 4A1P dibentuk. Jika diperhatikanseluruhjalur glikolisis, perubahan satu molekul glukosa menjadi dua molekul asam piruvat (tanpa oksigen) menghasilkan keuntungan bersih dua molekul ATP.



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu



Pengafitar



125



-i~, !~r:;=:!:j ,,r 3



i



p~~-?.·~·~;.~-~~-#.~.--·.-_-_]



l



~~~-~;_?.·¥."~-~]



~?.-~~~-~:~~-~-_-]



!



I, D~-~-~-ib-S£~ 1



L- ·~·-·· ····• ···················-·-···········!



~~~~~~35°C: perkecambahan biji dihambat dalam gelap atau terang



Kebutuhan akan cahaya untukperkecambahan dapat diganti oleh temperatur yang diubah-ubah. Kebutuhan akan cahaya untuk pematahan dormansi juga dapat digantikan oleh zat kimia seperti KN03, thiourea dan asam giberelin (Agrica, 2009).



166



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



6. Teknik Pematahan Dormansi Biji Biji yang telah masak dan siap untuk berkecambah membutuhkan kondisi klimatik dan ternpat tumbuh yang sesuai untuk dapat mematahkan dormansi dan memulai proses perkecambahannya. Pretreatment skarifikasi digunakan untuk mematahkan dormansi kulit biji, sedangkan stratifikasi digunakan untuk mengatasi dormansi embryo. Skarifikasi merupakan salah satu upaya pretreatment atau perawatan awa1 pada benih, yang ditujukan untuk mematahkan dormansi, serta mempercepat terjadinya perkecambahan biji yang seragam (Schmidt, 2000). Upaya ini dapat berupa pemberian perlakuan secara fisis, mekanis, maupun chemis. Hartmann (1997) mengklasifikasikan dormansi atas dasar penyebab dan metode yang dibutuhkan untuk mematahkannya (Agrica 2009). Di bawah ini adalah tabel tipe-tipe dari dormansi beserta metode pematahan dormansi.



Tipe Karakteristik Dormansi Immature Benih secara embryo fisiologis belum mampu berkecambah, karena embryo belum masak walaupun biji sudah masak



Contoh Spesies Fraxinus excelcior, Ginkgo biloba, Gnetum gnemon



Dormansi Perkembangan Mekanis embryo secara fisis terhambat karena adanya kulit biji/ buah yang keras Dormansi Imbibisi/penyerap an air terhalang Fisis oleh lapisan kulit biji/buah yang impermeabel



Pterocarpus, Terminalia spp, Melia volkensii Beberapa Legum&



Myrtaceae



Metode Pematahan Dormansi Alami Buatan Pematangan Melanjutkan secara alami proses fisiologis setelah biji pemasakan disebarkan embryo setelah biji mencapai masa lewatmasak (afterripening) Dekomposisi Peretakan bertahap padc: mekanis struktur yang keras Fluktuasi suhu



Skarifikasi mekanis, pemberian air panas atau bahankimia



FISIOLOGJ TUMBUHAN: Suatu Pengantar



Buah fleshy Dormansi Buah atau biji (berdaging) Chemis mengandung zat penghambat (chemical inhibitoiy compound) yang menghambat perkecambahan Biji gagal berkeFoto Dormansi cambah tanpa adanya pencahayaan yang cukup. Dipengaruhi oleh mekanisme Biokimia fitokrom Thermo dormansi



Sebagian besar spesies temperate, tumbuhan pioneer tropika humida seperti eucalyptus dan Spathodea Perkecambahan Sebagian rendah tanpa besar spesies adanya perlakuan temperate, dengan suhu tertentu tumbuhan pioneer daerah tropis-subtropis kering, tumbuhan pioneer tropika humida



167



Pencucian (leaching) oleh air, dekomposisi bertahap pada jaringan buah Pencahayaan



Menghilangka njaringan buahdan mencuci bijinya dengan air



Penempatan pada suhu rendah di musim dingin Pembakaran Pemberian suhu yang berfluktuasi



Stratifikasi atau pemberian perlakuan suhu rendah Pemberian suhu tinggi Pemberian suhu berfluktuasi



Pencahayaan



7. Penuaan dan Mati 1\.unbuhan dan bagian-bagiannya berkembang terus menerus, dari mulai perkecambahan sampai mati. Bagian akhir dari proses perkembangan, dari dewasa sampai hilangnya pengorganisasian dan fungsi, diberi istilah senesen atau penuaan.



a. Aspek Metabolik Senessen Pada tahap sel, penuaan berjalan dengan terjadinya penyusutan struktur dan rusaknya membran subseluler. Diduga bahwa vakuola bertindak sebagai lisosom, mengeluarkan enzim-enzim hidrolitik yang akan mencema materi sel yang tidak diperlukan lagi. Penghancuran tonoplas telah menyebabkan enzim-enzim hidrolitik dibebaskan ke dalam sitoplasma. Sementara itu bagian



168



FISIOlOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



dalam struktur kloroplas dan mitokondria mengalami penyusutan sebelum membran luarnya dirusak. Proses degradasi yang teJjadi pada organel, dimulainya sama seperti yang terjadi pada sel. Perubahan yang jelas telah terjadi dalam metabolisme dan kandungan dalam organ yang mengalami penuaan. Telah terjadi pengurangan DNA, RNA, Protein, ion-ion anorganik dan berbagai macam nutrien organik. Fotosintesis berkurang sebelum senesen dimulai dan ini mungkin disebabkan menurunnya permintaan akan hasil fotosintesis. Segera setelah itu klimakterik dalam respirasi terlihat dan nitrogen terlarut meningkat sebagai akibat dirombaknya protein.



b. Pengaruh Faktor Pertumbuban Sitokinin dapat menghilangkan atau memperlambat proses penuaan. Mekanisme kerja sitokinin dalam proses ini masih bel urn jelas, tetapi ada petunjuk dari percobaan Mathes yang menunjukkan bahwa setetes sitokinin yang diberikan pada daun, telah menyebabkan terjadinya mobilisasi nutrien organik dan anorganik menuju daerah sekitar daun yang diberi sitokinin. Tapi masih bel urn jelas, apakah peningkatan nutrisi sebagai penyebab langsung permudaan kembali atau sitokinin penyebab terjadinya beberapa peristiwa yang menghasilkan permudaan kembali dan mobilisasi nutrisi. Tidak semua tumbuhan memberikan respon terhadap harmon yang sama. Sitokinin lebih efektif dalam menahan penuaan.pada tumbuhan basah, sedangkan giberelin lebih efektif menahan senesen pada Taraxacum officinale dan Fraxinus. Kadar giberelin endogen akan turun dengan cepat selama senesen pada daun. Auksin (IAA dan 2,4 D) dapat menghalangi senesen pada tumbuhan tertentu. Etilen adalah harmon yang secara jelas merangsang kuat senesen pada banyak jaringan.



8. Absisi Absisi yang terjadi pada daun dan buah merupakan contoh senesen yang jelas. Daun tidak rontok demikian saja pada waktu mati. Suatu daerah pembelanan sel yang disebut daerah absisi, berkembang dekat pangkal tangkai daun, sehingga sejumlah dinding sel melintang tegak lurus terhadap sumbu panjang tangka:i daun terbentuk. Pektinase dan selulase dirangsang pembentukannya pada sel-sel di daerah absisi, dan akan melarutkan lamela tengah dinding yang melintang



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



169



tadi, sehingga tangkai daun lepas. Hubungan ikatan pembuluh yang terputus akan tersumbat dengan dibentuknya tilosa, yaitu suatu zat sejenis 'gum' dan dilapisi sel-sel gabus. Dalam proses ini dua peristiwa terlibat, yaitu pembelahan sel dan induksi hidrolase. Kedua proses ini merupakan proses metabolisme yang aktif dan oleh karenanya merupakan bagian yang terprogram dalam perkembangan tumbuhan.



Perkecambahan Perkecambahan merupakan permulaan kembali pertumbuhan tumbuhan embrio di dalam biji. Yang diperlukannya ialah suhu yang cocok, banyaknya air yang memadai, dan persediaan oksigen yang cukup. Periode dormansi juga merupakan persyaratan bagi perkecambahan banyak biji, sebagai contoh, biji buah apel hanya dapat berkecambah setelah masa dingin yang lama. Ada bukti bahwa pencegah kimia terdapat di dalam bijinya ketika terbentuk. Pencegah ini lambat laun dipecah pada suhu rendah sampai tidak lagi memadai untuk menghalangi perkecambahan ketika kondisi lainnya menjadi baik. Bagi banyak tumbuhan Angiospermae di gurun pasir mempunyai pencegah yang telah terkikis oleh air dalam tanah. Dalam proses ini lebih banyak air diperlukan daripada yang harus ada untuk perkecambahan itu sendiri. Terbuka terhadap cahaya untuk waktu yang sesuai juga merupakan persyaratan bagi perkecambahan untuk beberapa kasus. Biji-biji beberapa tumbuhan yang terdapat di tempat-tempat berawa hanya akan berkecambah setelah lama terkena cahaya matahari. Sebaliknya, perkecambahan biji tumbuhan gurun pasir tertentu justru terhalang kalau terlalu lama terkena cahaya (Kimball, 1996).



Tugas: 1.



Uraikan fungsi fisiologis dormansi bagi tumbuhan dialam.



2.



Buatlah suatu analisis kritis anda untuk menjabarkan mekanisme pematahan dormansi yang melibatkan kegiatan metabolisme dan enzim dalam tumbuhan



170



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



GLOSARIUM Dormansi: Suatu keadaan berhenti tumbuh yang dialami organisme hidup atau bagiannya sebagai tanggapan atas suatu keadaan yang tidak mendukung pertumbuhan normal.



Coumarin: Zat yang menghambat kelja enzim



Immative Embrio: Proses fisiologis dalam biji terhambat oleh kondisi embrio yang tidak! belum matang.



Thermodormancy: Proses fisiologis dalam biji terhambat oleh suhu



Mter Ripening: Sebagai setiap perubahan pada kondisi fisiologis benih selama penyimpanan yang mengubah benih menjadi mampu berkecambah '"



Skarifikasi: Cara untuk mengkikir/menggosokkulit biji dengan kertas amplas, melubangi kulit biji dengan pisau, memecah kulit biji maupun dengan perlakuan goncangan untuk benih-benih yang memiliki sumbat gabus



DAFTAR PUSTAKA



Ahmad, N and K K Jha. 1982. Effect of phospate solubilizer on dry marter yield of and phosphorus update by soybean J. Indian Soc. Soil Sci. 30 : 105-106. Alexander, M. 1978. Introduction to Soil Microbiology. 2"d ed. Willey Eastern Limited. New Delhi. Anas, L. E. Premo no dan R. Widyastuti. 1993. Peningkatan Efisiensi Pemupukan P dengan menggunakan Mikroorganisme pelarut P. Pusat Antar Universitas IPB. Bogor. Arshad, M and W.T Frankenberger. 1993. Microbial production of plants growth regulators. In. F.B. Metting (ed). Soil Microbial Ecology. Marcel Dekker, Inc. New York, Basel, Hongkong. P 307-347. Campbell, Neil A, 2000. BIOLOGI fifth edition , Jakarta, Penerbit Erlangga. Dartius. 2001. Fisiologi Tumbuhan 2. Medan : Fakultas Pertanian Univerrsitas Islam Sumatera Utara. Dwidjoseputro, D. 1985. Pengantar Fisiologi Thmbuhan. Gramedia, Jakarta. Fransto da SilVa, J.JR and R.J.P. Williams. 1994. The Biological Chemistry of the Elements. New York: Oxford University Press. Harahap, F., 2011. Kultur Jaringan Tanaman. Unimed Press. Medan. Harahap, F. 1994. Analisis Fenotip dan Kadar Protein Tanaman Kacang Hijau (Vigna radiata L.) Wilczek Akibat Perlakuan Kolkhisin. Tesis, Program Pasca Sarjana UGM, Yogyakarta. Harahap, F. 1998. Analisis Sitologi Tanaman Bawang Merah (Allium cepa L.) Hasil Perlakuan Kolkhisin. Proseeding Penelitian PPD HEDS, Padang. Harahap, F. 2000. Struktur Anatomi Tanaman Kacang Hijau (Vigna radiata L.) Wilczek Hasil Perlakuan Kolkhisin. Proseeding Penelitian PPD HEDS, Padang.



171



172



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



Harahap F. 2003. Peningkatan Variasi Genetik Tanaman Manggis (Garcinia mangostana L.) dengan Induksi Radiasi Sinar Gamma. Prosiding Simposium PERAGI VIII. Bandar Lampung. Harahap F. 2005a. Induksi Variasi Genetik Tanaman Manggis (Gardnia mangostana L.) Dengan Radiasi Sinar Gamma. Disertasi. Sekolah Pascasarjana, IPB Bogor Harahap F. 2005b. Induksi Mutasi Pada Kultur in vitro Tanaman Manggis (Garcinia mangostana L.) dengan Radiasi Sinar Gamma. Prosiding APISORA 2005. Badan Tenaga Nuklir Nasional. Jakarta. Harahap F. 2006a. Optimasi Media Pertumbuhan Tanaman Manggis (Garcinia mangostana L) (Pengaruh BAP dan Pola Pemotongan Eksplan Terhadap Pembentukan Tunas Secara In Vitro). Prosiding Seminar Nasional Bioteknologi dan Pemuliaan Tanaman IPB, Bogor Harahap F. 2006b. Variasi Genetik Tanaman Manggis (Garcinia mangostana L) Hasil Perlakuan Radiasi Sinar Gamma dengan Penanda Isozim, Prosiding Seminar Nasional PERHORTI 2006. Ditjen Hortikultura, Jakarta. Harahap F. 2006c. Analysis of Mangosteen Culture after Gamma Ray Treatment with Random Amplified Polymorphic DNA Marker. Proceedings THE FIFTH REGIONAL IMT-GT UNINET CONFERENCE & INTERNATIONAL SEMINAR 2006, Tiara Convention Center, Medan, North Sumatra, Indonesia. Harahap F. 2006d. Induksi Mutasi pada Kultur Tanaman Manggis (Garcinia mangos tan a L) dengan Radiasi Sinar Gamma dan Analisis Perubahan DNA dengan Penanda Molekuler, Prosiding Seminar Nasional PERAGI 2006. UGM, Yogyakarta Harahap F. 2008. Seleksi danPengakaran tanaman manggis (Garcinia-mangostana (L.) In vitro Hasil perlakuan radiasi Sinar Gamma (Laporan Hibah Bersaing 2007/2008) Harahap F. 2009. Seleksi dan Pengakaran tanaman manggis (Garcinia-mangostana (L.) In vitro Hasil perlakuan radiasi Sinar Gamma (Laporan Hibah Bersaing 2007/2008) Harahap F. 2008. Penguasaan Kompetensi Teknologi Kultur Jaringan untuk Pengembangan Kewirausahaan Lulusan Biologi Unimed, Jumal LPM UNIMED Medan Vo114 No 53 Tahun XIV September 2008, Hal:44-51.



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Penga~1ar



173



Harahap E 2008. Pemanfaatan Teknologi Kultur Jaringan untuk Perbanyakan Anggrek Dendrobium, Jumal LPM UNIMED Medan Vol 14 No 54 Tahun XIV Desember 2008, Hal 15-22. Harahap E 2009. Teknik praktis budidaya tanaman anggrek, Jumal LPM UNIMED Medan Vol 15 No 55 .Tahun X.V Maret 2009, Hal: 16-26. Harahap E 2009. Penguasaan Kompetensi Kultur Jaringan Bagi Mahasiswa Biologi dan Peluang Berkarir untuk Keilmuan dan Pengembangan Budaya Kewirausahaan, Jurnal LPM UNIMED Medan, Vol 15 No 56 Tahun X.V Juni 2009, Hal: 54-60. Harahap F. 2010. Pertumbuhan Pengakaran danAklimatisasi Tanaman Manggis (Garcinia mangostana l.) In Vitro dengan Berbagai Teknik Rekayasa, Laporan Penelitian Fundamental, Harahap E 2010. Teknik praktis membuat anggrek selalu berbunga . Jurnal LPM UNIMED Medan Vol 16 No 61 Tahun x.vi September 2010, Hal: 15-22. Harahap F. 2010. Analisis DNA Manggis (Gardnia mangostana L.) Hasil Iradiasi Sinar Gamma dengan Penanda Molekuler, Seminar MIPA Universitas Malang, 13 Juni 2010. Harahap E 2010. Pengaruh Kinetin dan Pola Pemotongan Eksplan terhadap Pembentukan Tunas Manggis (Garcinia Mangostana L.) In Vitro. Seminar Hasil Penelitian Dosen- Dosen UNIMED, PR I UNIMED, 3 Nopember 2010 Harahap F. 2011. Induksi Tunas In Vitro Tanaman Manggis (Gardnia mangostana L.) Hasil Perlakuan Kinetin dan Pola Pemotongan Eksplan yang Berbeda. Seminar Nasional Biologi, USU, 22 Januari 2011 Harahap, E 2011. Implementasi Kompetensi Dosen Dan Mahasiswa Jurusan Biologi Untuk Mengatasi Kesenjangan Penguasaan Guru Terhadap Materi Kultur Jaringan. Seminar Hasil Penelitian Dosen-Dosen UNIMED, PR I UNIMED, 10 Nopember 2011 Harahap, F. 2011. Pengakaran Tunas Manggis (Garcinia mangostana L.) In Vitro dengan Pemberian Berbagai Zat Pengatur Tumbuh. Proseding Seminar Perhimpunan Biologi Indonesia, Unsyiah, Banda Aceh, 26-27 Nopember 2011 Harahap, E 2011. Studi Pengakaran Tunas Manggis In Vitro dengan Penyambungan dan Kaki Ganda. Proseding Seminar Perhimpunan hortikultura



174



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



Indonesia, Balai Tanaman Sayuran, BALITSA Lembang, Bandung 23-24 Nopember 2011 Harahap, E 2011. Panduan Teori Fisiologi Thmbuhan. FMIPA UNIMED, Medan Harahap, E, Nusyirwan, 2012. Induksi Pertumbuhan Nanas (Ananas Comosus L) In Vitro Asal Pangaribuan Dengan Pemberian Zat Pengatur Tumbuh Kinetin. Semirata BKS-PTN Wil. Barat. UNIMED, Hotel Madani, Me dan Http;//Id.Wikipedia.Org/Wiki/Klorofil. Http;//Id.Wikipedia.Org/Wiki/Fotosintesis. http://gened.emc.maricopa.edu/bio/bio 181/BIOBK/BioBookPS.html. Diakses tanggal 2 Desember 2010. http://www.google.eo.id/search? hl=id & q=interaksi + sel + dengan + sel+filetype % 3Adoc & btnG=Telusuri & meta=& aq=f & oq=. Diakses tanggal 12 Desember 2009. Kimbal, W. .J. 1998. Biologi. Edisi Kelima Jilid 1. Penerbit Erlangga.J akarta. Lakitan, B. 2004. Dasar- Dasar Fisiologi Tumbuhan, Raja Grafindo Persada, Jakarta. Martin, David W. Jr, 1987, Biold.mia, Jakarta, CV EGC Penerbit Buku Kedokteran Nasir, M. 1991. Fisiologi Tumbuhan. UGM Press. Yogyakarta. Purwaningsih.Sri., 2005. Isolas~ Enumeras~ dan Karakterisasi bakteri Rhizobium dari Tanah Kebun Biologi Wamena, Papua., Biodiversitas ISSN: 1412033X Volume 6 Nomor 2 Halaman 82-84. Reksoatmodjo, I. 1993. Biologi Sel. Depertemen Pendidikan dan Kebudayaan. Direktorat Jenderal Pendidikan Tinggi, Proyek Pembinaan Tenaga Pendidikan Tinggi. Jakarta. Ruth, B. and Stephen, B. 1989. Solved Problems In Biology. Me Graw-Hill Book Company. Tjondronegoro, P.D., Harran,S., Lukman, D.R., Nurwahyuni,I., Miftahuddin. 1998. Fisiologi Tumbuhan. Departemen Pendidikan dan Kebudayaan Direkorat Jenderal Pendidikan Tinggi, Pusat Antar Universitas Ilmu Hayat, IPB, Bogor. Salibury, B. dan Ross, C. 1995. Fisiologi Tumbuhan jilid 2. ITB, Bandung Sasmitamihardja, D. 1996. Fisiologi Tumbuhan. Depdikbud Direktorat Jenderal Pendidikan Tinggi Proyek Pendidikan Tenaga Akademik. Jakarta



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



175



Sasmitamirharja, D. 2003. Fisiologi Thmbuhan. Bandung : Biologi FMIPA ITB. Dirjen Dikti. Santoso, 2000. Fisiologi Tumbuhan. Departemen Pendidikan dan Kebudayaan Direkorat Jenderal Pendidikan Tinggi, Pusat Antar Universitas UGM. Yogyakarta. ·



INDEKS (Angka dalam kurung menunjukkan di halama berapa kata-kata tersebut ditemukan )



After Ripening : (322) Amiloplas: (9) Apoenzim : (123,146,) Asam Asisat Auksin Badan Golgi Diagravitropism: (104) Difusi: (46) Dormansi: (84,87,367,370) DNA Eksoenzim: (137,) Elastis atau Irreversible Endoenzim: (137) Enzim induktif: (137,147) Etilen: (25) Eukariotik Fototropisme Fotonasti Fototaksis Giberalin Gratropisme Haptonasti Hidrotropisme Hidro: (21) Hidrolase Immative Embrio :



Iritabilitas: (97) Kemotropisme Kemotaksis Koenzim: (123,124,305,306,361) Thermodormancy : (397,) Skarifikasi : Prostetik: (122, 123, 124,) Membran semipermiabel Mitokondria Mikrotubul Nerve-Like Signal Nukleus Osmosis Orthogravitropisme Pertumbuhan Primer Pertumbuhan Sekunder Plagiogravitropisme Plasmolisis (51) Plastida Prokariotik Protoplas Radikula Reduktase Retikulum Endoplasma Ribosom Sitokinin



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



Spermatozoid Stomata taksisi Termonasti Tigmotropisme Tigmonasti Transpor pasif Thrgor: (21, 32, 40, 43, 45, 46) Vakuola



177



DAFTAR RIWAYAT HIDUP



1. Identitas Pribadi Nama Lengkap dan Gelar : Dr: Fauziyah Harahap, M.Si. Tempat I tanggallahir



: Yogyakarta, 28 Juli 1966



2. Pendidikan (dari sarjana yang sederajat ke atas) Universitas/lnslitut dan Lokasi



Gelar



Tahun Selesai



IKIPMedan



Dra



1990



UGM IPB



M.Si



1994



Bidang Studi Pendidikan Biologi Biologi



Dr



2005



Biologi



3. Mata Kuliah yang diasuh



Kultur jaringcm



Praktikum



Sl



UNIMED/Biologi dan Pendidikan Biologi



S2



UNIMEDI Pendidikan



Sl



KulturJaringan S2 Fisiologi Tumbuhan



Genetika



Sl



Biologi UNIMED/Biologi dan Pendidikan Biologi UNIMEDI Pendidikan Biologi UNIMED/Biologi dan Pendidikan Biologi



Sl UNIMED/Pendidikan Bilingual Biologi S2 UNIMED/Pendidikan Biologi Sl UNIMED/Biologi dan Pendidikan Biologi S2 UNIMED/Pendidikan Biologi



Genap I 2006 s.d sekarang Ganjil/ 2008 s.d sekarang Genap I 2006 s.d sekarang Ganjil/ 2008 s.d sekarang Ganjil/ 2006 s.d sekarang Ganjil/ 2009 s.d sekarang Ganjil I 2008 s.d sekarang Ganjil/2006 s.d sekarang Genapl2008 s.d sekarang



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



Praktikum Genetika Bioteknologi



S1



UNIMED/Biologi



S1 UNIMED/Pendidikan Bilingual Biologi S2 UNIMED/Pendidikan Biologi



179



Ganjil/2006 s.d 2008 Genap/2010 s.d sekarang Genap/2008 s.d sekarang



4a. Data 5 mahasiswa S 1 yang dibimbing yang relevan No



Nama Mahasiswa



1



Oktavia Eka



2



RaniSilaen



3



Efry Lumbangaol



4



Juliana Siallagan



5



Rohyana



Judul penelitian



Stambuk



Aklimatisasi Tanaman Nanas dengan Media Tumbuh yang Berbeda Pengaruh Zat Pengatur Tumbuh BA terhadap Pertumbuhan Tunas Manggis In Vitro Induksi Pertumbuhan Tunas Manggis In Vitro dengan pemberian Zat Pengatur Tumhuh BAP Pengaruh Zat Pengatur Tumbuh BAP terhadap Pertumbuhan Tunas Manggis (Garcinia mangostana) In Vitro Pengaruh Zat Pengatur Tumbuh BAP terhadap Pertumbuhan Tunas Manggis (Garcinia mangostana) In Vitro



2004



2005



2006



2008



2008



4b. Pengalaman Membimbing Mahasiswa No



Jenjang Pendidikan



1



S1



2



S2



3



S3



Program Studi



Jumlah



Biologi dan Pendidikan Biologi UNIMED Pendidikan Biologi PPs UNIMED Pendidikan Dasar PPs UNIMED Agronomi USU



47 orang 36 orang 1 orang



t8o



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



5. Pengalaman Riset



Pengalaman Penelidan Tahun 2005



2006



2006



2007



20082009



2009



2009



2009



Judul Penelitian Seleksi In vitro Tanaman Padi terhadap Alumunium dan pH Rendah Melalui Keragaman Somaklonal dan Iradiasi Sinar Gamma Seleksi In vitro Tanaman Padi terhadap Alumunium dan pH Rendah Melalui Keragaman Somaklonal dan lradiasi Sinar Gamma Induksi Keragaman Somaklonal Kearah Ketenggangan Terhadap Alumunium dan pH Rendah pada Tanaman Padi Melalui Kultur In vitro dan Irradiasi sinar Gamma Induksi Keragaman Somaklonal Kearah Ketenggangan Terhadap Alumunium dan pH Rendah pada Tanaman Padi Melalui Kultur In vitro dan Irradiasi sinar Gamma Seleksi Dan Pengakaran Tanaman Manggis (Garcinia Mangostana L.) In Vitro Hasil Induksi Radiasi Sinar Gamma untuk Mendapatkan Mutan Potensial. Implementasi Kompetensi Mahasiswa Jurusan Biologi Dalam Upaya Mengatasi Kesenjangan Pengajaran Materi Kultur Jaringan Di SMA. Rintisan Dan Penerapan Media Pembelajaran Berbasis Animasi Sebagai Upaya Untuk Meningkatkan Kompetensi Mahasiswa Biologi Pada Materi Kultur Jaringan. Pertumbuhan Aklimatisasi dan Pembesaran Bibit Manggis (Garcinia mangostana L.) In Vitro dengan Berbagai Zat Pengatur Tumbuh dan Sumber Eksplan yang Berbeda



Jabatan Anggota



Sumber Dana Dikti-Hibah Pekerti



Anggota



Dikti-Hibah Pekerti



Anggota



Dikti-Hibah Bersaing



Anggota



Dikti-Hibah Bersaing



Ketua



Dikti-Hibah Bersaing



Ketua



UNIMED Research Grant PHKI 2009. UNIMED Teaching Grant PHKI 2009.



Anggota



Anggota



Dikti-Hibah Riset Unggulan Strategis



FISIOlOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



2010



2011



20102011



2011



2012



Implementasi Kompetensi Dosen Ketua dan Mahasiswa Jurusan Biologi untuk Mengatasi Kesenjangan Penguasaan Guru terhadap Materi Kultur Jaringan Anggota Induksi Pertumbuhan Nanas (Ananas comosus LJ In Vitro Asal Pangaribuan dengan Pemberian Zat Pengatur Tumbuh Kinetin Pertumbuhan Pengakaran dan Ketua Aklimatisasi Tanaman Manggis (Garcinia mangostana 1.) In Vitro dengan Berbagai Teknik Rekayasa, Laporan Penelitian Fundamental. Induksi Pertumbuhan Nanas Anggota (Ananas comosus LJ In Vitro Asal Pangaribuan dengan Pemberian Zat Pengatur Tumbuh Kinetin Pertumbuhan Tunas Manggis Ketua (Garcinia mangostana L.) In Vitro Hasil Perlakuan Zat Pengatur Tumbuh Benzyl Adenin dan Ukuran Eksplan yang Berbeda



181



UNIMED Research GrantPHKI 2010. UNIMED



Research GrantPHKI 2011. Dikti-Hibah Fundamental



Research Grant Unimed 2011 Research Grant Unimed 2012



6. Publikasi Ilmiah 4 tahun terakhir Karya Ilmiah A. Buku!Bab/Jurnal Tahun 2007



2008



2008



Judul Analisis Morfologi Tanaman Manggis (Garcinia mangostana L.) Hasil Radiasi sinar Gamma. Penguasaan Kompetensi Teknologi Kultur Jaringan untuk Pengembangan Kewira~sahaan Lulusan Biologi Unimed Pemanfaatan Teknologi Kultur Jaringan untuk Perbanyakan Anggrek Dendrobium



Penerbit/Jurnal Jurnal Penelitian SAINTIKA, Vol. 7 No. 1/Maret 2007, Hal45-50. Jurnal Pengabdian kepada MasyarakatVol14 No 53 Tahun XIV September 2008, Hal:44-51 Jurnal Pengabdian kepada MasyarakatVol14 No 54 Tahun XIV Desember 2008, Hal15-22.



182



FISIOlOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



2009



2009



2010



Teknik praktis budidaya tanaman anggrek



Jurnal Pengabdian kepada Masyarakat Vol15 No 55 Tahun XV Maret 2009, Hal: 16-26. Penguasaan Kompetensi Kultur Jurnal Pengabdian kepada Jaringan Bagi Mahasiswa Biologi Masyarakat Vol15 No 56 dan Peluang Berkarir untuk Tahun XV Juni 2009. Keilmuan dan Pengembangan Budaya Kewirausahaan Pengaruh Model Pembelajaran Jurnal Pendidikan Biologi Jigsaw dan Motivasi terhadap Volume 1 No. 2 Juni 2010 HasilBel~MSiswaSMADARMA



2010



2010



2010



2011



2011 2011



WANGSA Kelas X. Implementasi Kompetensi Mahasiswa jurusan Biologi dalam Upaya Mengatasi Kesenjangan PengajMan Materi Kultur Jaringan di SMA Pembuatan dan Penerapan Media Animasi sebagai Upaya untuk Meningkatkan Kompetensi Mahasiswa Biologi pada Materi Kultur Jaringan Budidaya Rumput Laut dengan Spora dan Kultur Jaringan untuk Peningkatan Pendapatan Keluarga Induksi Pembentukan Tunas Manggis (Garcinia mangostana L.) In Vitro Hasil Perlakuan Kinetin dan Pola Pemotongan Eksplan yang Berbeda Panduan Teori Fisiologi Tumbuhan (Buku ISBN) Kultur Jaringan Tanaman (Buku ISBN)



Jumal Tabularasa Volume 07 No 1 Juni 2010



Jumal Pendidikan Biologi, Volume 1 No. 3, Desember 2010.



Jumal Pengabdian kepada Masyarakat Vol16 No 62 Tahun XVI Desember 2010 Jurnal Sains Indonesia (in press)



. FMIPA UNIMED UNIMED Press



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



183



B. Makalah!Poster Tahun 2003



2005



Judul



Penyelenggara



Peningkatan Variasi Genetik Tanaman Manggis (Garciniamangostana L.) dengan Induksi Radiasi Sinar Gamma.



UNIIA Lampung



Induksi Mutasi pada Kultur in



Badan Tenaga Nuklir Nasional. Jakarta



vitro Tanaman Manggis (Garcinia mangostana L.) dengan Radiasi



Sinar Gamma. 2006



Analysis of Mangosteen Culture after Gamma Ray Treatment with Random Amplified Polymorphic DNA Marker.



The Fifth Regional IMTGT Uninet Conference and International Seminar 2006, on 22-23 June in Tiara Convention Center, Medan, Indonesia



2006



Optimasi Media Pertumbuhan Tanaman Manggis (Garcinia mangostana L) (Pengaruh BAP dan Pola Pemotongan Eksplan Terhadap Pembentukan Tunas Secara In Vitro)



IPB



2006



Induksi Mutasi pada Kultur Tanaman Manggis (Garcinia mangostana L) dengan Radiasi Sinar Gamma dan Analisis Perubahan DNA dengan Penanda Molekuler.



PERAGI DAN UGM



2006



Variasi Genetik Tanaman Manggis (Garcinia mangostana L) Hasil Perlakuan Radiasi Sinar Gamma dengan Penanda Isozim.



PERHORTI dan Ditjen Hortikultura, Jakarta



2008



Pemanasan Global (Apa, Mengapa, Bagaimana dan Altematif Solusi)



UNIMED



2008



Taman Perkotaan untuk Kehidupan untuk Keindahan



UNIMED



2008



Pelatihan Perbanyakan Tanaman dengan Metode Kultur Jaringan Bagi Mahasiswa PTS Kopertis Wilayah I Sumut - NAD



Growth Centre Kopertis Wilayah I Sumut - NAD, Depdiknas



2008



Revolusi Belajar bagi mahasiswa



PPs UNIMED



184



FISIOlOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



2008



Kegiatan Training Of Trainer (Tot) Mata Pelajaran IPA Tingkat SMP Provinsi Sumatera Utara



Dinas Pendidikan Prov. Sumatera Utara



2008



Diklat Sosialisasi Sertifikasi Guru dalam Jabatan dan Petunjuk Pengisian Portofolio



Perguruan YAHDI Me dan



2009



Lingkungan sebagai Sumber Belajar Biologi untuk Pembelajaran Kontekstual, Seminar: Pembelajaran Aneka Sumber (Resources-Based Instruction)



UNIMED



2009



Pemanfaatan IT (Information Technology) dan ICf (Information Communication Tecnology) pada Pembelajaran Kultur Jaringan untuk Peningkatan Efektifitas Pembelajaran Mahasiswa



UNIMED



2010



Seminar Hasil Penelitian: Seleksi dan Pengangkaran Tumbuhan Manggis (Garcini Mangostan L) In Vitro Hasil Induksi Radiasi Gamma Untuk Mendapatkan Mutan Potensial.



Lemlit UNIMED



2010



Analisis DNA Manggis (Garciniamangostana L.) Hasil Irradiasi Sinar Gamma dengan Penanda Molekuler



Universitas Negeri Malang



2010



Media dan Pembuatan Media Kultur Jaringan.



PHKI UNIMED



2010



Seminar Hasil Penelitian Dosen UNIMED: Pengaruh Kinetin dan Pola Pemotongan Eksplan terhadap Pembentukan Tunas Manggis (Garcinia-mangostana L) In Vitro



UNIMED



2010



Kultur Jaringan Tanaman (materi untuk SMA)



MAN 2 Model Medan



2010



Kultur Jaringan Tanaman (Plant Tissue Culture)



MAN2MEDAN



2011



Seminar Nasional Biologi: Induksi Tunas In Vitro Tanaman Manggis (Garcinia mangostana L.) Hasil Perlakuan Kinetin dan Pola Pemotongan Eksplan yang Berbeda



usu



FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



2011



Kuliah lapangan tentang " Kultur Jaringan Tanaman (Plant Tissue Culture)



Universitas Samudra Langsa



2011



Kultur Jaringan



Y.P Dharma Bakti Lubuk Pakam



2011



Studi Pengakaran Tunas Manggis In Vitro Dengan Penyambungan Dan Kaki Ganda Pengakaran Tunas Manggis (Garcinia mangostana L.) In Vitro dengan Pemberian Berbagai Zat Pengatur Tumbuh Induksi Pertumbuhan Nanas (Ananas Comosus LJ In Vitro Asal Pangaribuan Dengan Pemberian Zat Pengatur Tumbuh Kinetin.



PERHORTI INDONESIA, BALITSA, Lembang, 2324 Nopember 2011



2011



2012



Perhimpunan Biologi Indonesia, Unsyiah 2627 Nopember 2011 Semirata BKS-PTN Wtl. Barat. UNIMED, Hotel Madani, Medan, 11-13 Mei2012.



7. Tugas Tambahan : • • •



• • •



185



Sekretaris Prodi Pendidikan Biologi S2 PPs UNIMED Penyunting Jurnal Pendidikan Biologi PPs UNIMED Assesor Sertifikasi Guru Instruktur PLPG Assesor PPK Reviewer Penelitian



8. Himpunan Profesi: •



Anggota Perhimpunan Hortikultura Indonesia



•



Anggota Perhimpunan Biologi Indonesia



186



ASIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar



9. Pengbargaan: • • • •



Memperoleh IP= 4 selama 3 semester berturut-turut (tahun 20002001) di IPB Dosen Berprestasi I UNIMED Tahun 2009 Dosen Berprestasi Nasional Non Finalis Tahun2009 Presenter Terbaik m Seminar Hasil Penelitian Research Grant 2010



Medan, 5 Juli 2012



(Dr. Fauziyah Harahap, M.Si) NIP.19660728 199103 2 002