Evolusi Hewan [PDF]

Citation preview

BAB II PEMBAHASAN



A. Definisi Hewan Hewan adalah eukariota multiseluler,heterotrofik. Berbeda dari nutrisi autotrofik yang ditemukan pada tumbuhan dan alga, hewan harus memasukkan ke dalam tubuhnya molekul organik yang telah terbentuk terlebih dahulu; hewan tidak dapat membentuk molekul itu dari bahan kimia anorganik. Sebagian besar hewan melakukan hal tersebut dengan cara menelan (ingestion)-memakan organisme lain atau memakan bahan organik yang terurai. Adapun Karakteristik hewan diantaranya,yaitu : 1. Sel-sel hewan tidak memiliki dinding sel yang menyokong tubuh dengan kuat seperti yang dimiliki tumbuhan dan fungi. Tubuh multiseluler hewan dipertahankan tetap utuh oleh protein struktural, yang paling berlimpah adalah kolagen. Selain kolagen, yang banyak ditemukan pada matriks ekstraseluler, jaringan hewan memiliki jenis persambungan (junction) intraseluler yang unik-persambungan ketat, demosom, dan persambungan celah – yang terdiri atas protein struktural. 2. Keunikan hewan adalah adanya dua jenis jaringan yang bertanggung jawab atas penghantaran impuls dan pergerakan: jaringan saraf dan jaringan otot. Beberapa ciri-kunci sejarah kehidupan hewan berbeda, yaitu : 1. Sebagian besar hewan bereproduksi secara seksual, dengan tahapan diploid yang umumnya mendominasi siklus hidupnya. 2. Sebagian besar spesies, sperma kecil berflagela membuahi sel telur yang lebih besar dan tidak bergerak untuk membentuk suatu zigot diploid. 3. Zigot itu kemudian mengalami pembelahan (deavage), suatu urutan pembelahan sel secara mitosis.



4



4. Selama perkembangan pada sebagian besar hewan, pembelahan itu akan menyebabkan pembentukan tahapan multiseluler yang disebut blastula yang pada banyak hewan berbentuk bola berlubang. 5. Kemudian setelah tahap blastula adalah proses gastrulasi, yaitu masa saat lapisan jaringan embrionik yang akan berkembang menjadi bagian tubuh dewasa dihasilkan. Hasil dari perkembangan itu disebut grastula. Beberapa



hewan



berkembang



secara



langsung



melalui



tahapan



pendewasaan sementara untuk menjadi dwasa, akan tetapi siklus hidup pada banyak hewan meliputi tahapan larva. Larva adalah bentuk yang belum dewasa secara seksual. Larva secara morfologis berbeda dari tahapan dewasa, umumunya memakan makanan yang berbeda, dan bahkan bisa memiliki habitat yang berbeda dibandingkan hewan dewasa, seperti pada kasus kecebong. Larva hewan akhirnya mengalami metamorfosis, suatu perkembangan yang mengubah bentuk hewan menjadi suatu bentuk dewasa. B. Gambaran Umum Mengenai Filogeni dan Keanekaragaman Hewan Meskipun perdebatan yang menarik terus berlanjut, sebagian besar ahli sistematika sekarang setuju bahwa kingdom hewan adalah monofiletik, yaitu jika kita dapat melacak semua garis keturunan hewan kembali ke asal mulanya, hewan akan menyatu. Pada suatu nenek moyang bersama. Nenek moyang itu kemungkinan adalah suatu protista berflagela pembentuk koloni yang hidup lebih 700 juta tahun silam dalam masa Prakambrium. Protista itu kemungkinan berkerabat dengan koanoflagelata, suatu kelompok yang muncul sekitar semiliar tahun silam. 1. Protozoa tidak memiliki jaringan sejati Diantara filum-filum yang masih hidup saat ini, spons (Filum porifera) mempresentasikan suatu cabang awal pada kingdom hewan. Spons memiliki perkembangan yang unik dan suatu kesederhanaan struktural yang memisahkan spons dari semua filum hewan lainnya. Spons tidak memiliki jaringan sejati dan di sebut Parazoa (yang berarti “di samping hewan”). Jaringan adalah ciri mendasar hampir semua dilum lainnya, yang secara kolektif disebut eumetazoa. 5



2. Radiata dan bilateria adalah cabang utama eumetazoa Eumetazoa dibagi menjadi dua cabang utama, sebagian berdasarkan simetri tubuh. Anggota filum Cnidaria (hidra; ubur-ubur yang juga disebut “jellyfish”; dan kerabatnya) dan Filum Ctenophera (ubur-ubur sisir) memiliki simetri radial dan secara keseluruhan disebut radiata. Suatu hewan radial memiliki bagian atas dan bagian bawah, atau bagian oral (mulut) dan bagian aboral, akan tetapi tidak ada ujung kepala dan ujung belakang dan tidak ada kiri dan kanan. Cabang utama lain evolusi eumetazoa mengarah ke hewan simetri bilateral (dua sisi). Suatu hewan bilateral tidak hanya memiliki sisi dorsal (atas) dan sisi bawah (ventral), tetapi juga ujung anterior (kepala) dan ujung posterior (ekor) dan sisi kiri dan sisi kana. Hewan dari cabang evolusi itu secara keseluruhan disebut bilateria. Berhubungan dengan simetri bilateral itu adalah sefalisasi (cephalization), suatu kecenderungan (tren) evolusi yang mengarah pada pemusatan alat sensor pada ujung anterior, bagian ujung pada hewan yang bergerak pertama kali untuk mendekati makanan, bahaya dan rangsangan lainnya. Pada sebagian besar hewan bilateral, sefalisasi juga meliputi perkembangan suat sistem saraf pusat yang terpusat pada kepala dan memanjang sampai ke ekor sebagai suatu tali saraf longitudinal. Ujung kepala adalah suatu adaptasi untuk pergerakan. Seperti merangkak, menggali lubang, atau berenang. Simetri suatu hewan pada umumnya sesuai dengan gaya hidupnya. Banyak diantara hewan radial adalah sesil (melekat pada substrat) atau plankton (bentuk akuatik yang terbawa arus atau berenang dengan perlahan). Simetri tersebut melengkapi hewan untuk dapat menghadapi lingkungan sama baiknya dari semua sisi. Hampir semua hewan yang bergerak secara aktif dari suatu tempat ke tempat lain adalah bilateral. Kedua jenis simetri yang secara mendasar berbeda ini besar kemungkinan muncul sangat awal dalam sejarah kehidupan hewan, Simetri



tubuh



bukanlah



suatu



kriteria



bebas-kesalahan



untuk



mengelompokkan filum hewan ke dalam suatu garis evolusioner tertentu. Simetri radial beberapa hewan nyatanya telah berkembang secara sekunder dari kondisi bilateral sebagai adaptasi terhadap gaya hidup yang tidak berpindah-pindah.



6



Sebagai contoh, bulu babi atau sea urchin (Filum Echinodermata) adalah simetri secara radial, akan tetapi perkembangan genetika dapat embriologinya menunjukkann secara jelas bahwa bulu babi muncul dari suatu nenek moyang yang secara bilateral simetris dan termasuk ke dalam bilateria. Perbedaan lain dalam hubungan tbuh membangun menentukan pemisahan radiata-bilateria: pada semua hewan kecuali spons, embrio menjadi berlapis-lapis melalui proses gastrulasi. Dengan berjalannya perkembangan itu, lapisan konsentris, yang disebut lapisan nutah (germ layer), membentuk berbagai jaringan dan organ tubuh. Ektoderm, yang menutupi permukaan embrio, akan menjadi penutup luar pada hewan, dan pada beberapa filum menjadi sistem saraf pusat. Endoterm, lapisan nutfah yang paling dalam, menutupi pipa pencernaan dan organ-organ yang berasal darinya, seperti hati dan paru-paru vertebrata. Semua eumetazoa kecuali cnidaria dan ctnefora (radiata) memiliki lapisan nutfah ketiga, yaitu mesoderm, terletak di antara ektoderm dan endoderm. Mesoderm membentuk otot dan sebagian besar organ lain yang berada diantara pipa pencernaan dan penutup bagian luar pada hewan. Cnidaria dan ctnefora hanya memiliki suatu lapisan ketiga yang homolog dengan mesoderm hewan bilateral. Sebagai suatu kelompok, radiata dikatakan sebagai diploblastik (yang memiliki dua lapisan nutfah). Semua eumetazoa lain, bilateria adalah triploblasti (yang memiliki tiga lapisan nutfah). 3. Evolusi rongga tubuh menghasilkan hewan yang lebih kompleks Hewan triploblastik dengan badan yang solid yaitu tanpa rongga atau ruangan di antara saluran pencernaan dan dinding tubuh secara menyeluruh disebut aselomata (acoelomate) (Bahasa Yunani a “tanpa” dan koilos “suatu lubang). Kelompok ini meliputi Filum Platyhelminthes, cacing pipih kebalikan dari aselomata, sebagian besar filum hewan triploblastik bilateral memiliki bangun tubuh pipa- didalam pipa, dengan suatu rongga tubuh (body cavity), yaitu suatu ruangan yang dilapisi oleh cairan yang memisahkan saluran pencernaan dari dinding tubuh bagian luar. Sebagian besar hewan dengan rongga tubuh juga memiliki suatu saluran pencernaan yang sempurna (saluran pencernaan dengan mulut dan anus) dan semacam sistem sirkulasi, suatu jaringan kerja dari ruang



7



atau pembuluh yang dilalui darah atau cairan tubuh lain yan bersirkulasi. Kebalikannya, aselomata mungkin tidak memiliki saluran pencernaan (misalnya, cacing pita), atau hanya memiliki rongga gastrovaskuler (yang dikatakan sebagai saluran pencernaan tak sempurna, karena tidak memiliki anus). Rongga gastrovaskuler, juga ada pada cnidaria dan ctenofora, berfungsi baik dalam pencernaan maupun dalam sirkulasi. Diantara hewan dengan rongga tubuh, terdapat perbedaan bagaiaman cara rongga itu berkembang. Jika rongga itu tidak sepenuhnya dilapisi oleh jaringan yang diturunkan dari mesodem, ia disebut pseudoselom. Hewan dengan bangun tubuh seperti, rotifer (Filum Rotifera) dan cacing gilig (Filum Nematoda), disebut pseudosekomata (pseudocoelomate). Selomata adalah hewan dengan selom (coelom) sejati, yaitu rongga tubuh yang penuh dengan cairan yang sepenuhnya dilapisi dengan jaringan yang diturunkan dari mesoderm. Lapisan jaringan bagian dalam dan bagian luar yang mengelilingi rongga itu berhubungan secara dorsal dan ventral untuk membentuk mesentri, yang menggantung organ-organ internal. Suatu rongga tubuh memiliki banyak fungsi. Cairan pada rongga tubuh merupakan bantalan bagi organ yang digantungnya, yang membantu mencegah cedera internal. Rongga itu juga memungkinkan organ internal tumbuh dan bergerak secara independen dari dinding tubuh bagian luar. Jika tidak ada selom pada tubuh anda, setiap denyutan jantung anda atau desiran usus anda akan merusak permukaan tubuh anda, dan olahraga akan mengubah bentuk organ internal. Pada selomata bertubuh lunak seperti cacing tanah, cairan rongga tubuh yang tidak termampatkan berada dibawah tekanan dan berfungsi sebagai kerangka hidrostatik yang dilawan otot agar dapat bekerja. Meskipun selom kemungkinan muncul sebagai adaptasi meliang pada hewan berbadan lunak, selom berkembang secara independen paling tidak dua kali, dalam protostoma dan dalam deuterostoma. 4. Selomata bercabang menjadi protostoma dan duterostoma Filum selomata dibagi menjadi dua garis evolusi yang berbeda jelas. Hewan-hewan moluska, annelida, arthropoda, dan dari beberapa filum lain merepresentasikan satu diantara garis keturunan ini dan secara menyeluruh 8



disebut protostomata. Hewan-hewan echinodermata, chordata, dan beberapa filum lain, secara menyeluruh disebut deuterostoma, yang menggambarkan garis keturunann yang lainnya. Protostoma dan deuterostoma dibedakan oleh beberapa perbedaan yang mendasar dalam perkembangannya. a. Pembelahan (cleavage) Perbedaan antara hewan dari kedua garis keturunan selomata sudah jelas sejak awal pembelahan bagian-bagian yang mengubah zigot menjadi suatu bola sel-sel. Banyak protostoma mengalami pembelahan spiral, dimana sumbu pembelahan sel adalah diagonal terhadap sumbu vertikal embrio tersebut. Seperti pada tahapan delapan sel yang dihasilkan dari pembelahan spiral, kecil-kecil terletak pada celah diantara sel-sel besar yang mendasarinya. Lebih jauh lagi, yang disebut pembelahan determinat (determinate cleavage) beberapa protostoma dengan kaku menentukan nasib perkembangan setiap sel embrionik secara sangat dini. Suatu sel yang diisolasi pada tahapan empat sel dari suatu protostoma, seperti keong, akan membentuk suatu embrio yang tidak dapat hidup dan tidak memiliki bagian-bagian yang seharusnya ada. Berbeda dari pola protostoma, zigot pada banyak deuterostoma mengalami pembelahan radial (radial cleavage). Pada pembealahan radial, bidang pembelahan paralel atau tegak lurus dengan sumbu vertikal telur tersebut; seperti yang terlihat pada tahapan delapan sel, sel-sel itu mengatur diri, secara langsug di atas sel yang lainnya. Sebagian besar deuterostoma dicirikan laebih jauh oleh pembelahan indeterminat (indeterminate cleavage), yang berarti bahwa masingmasing sell yang dihasilkan oleh pembelahan awal mempertahankan kemampuan untuk berkembang menjadi suatu embrio sempurna. Jika sel-sel suatu embrio bintang laut, misalnya, dipisahkan pada tahapan empat sel, masing-masing akan terus membentuk suatu larva normal. Pembelahan tak terbatas inilah yang memungkinkan terjadinya kembar identik pada zigot manusia. b. Pembentukan Selom Perbedaan lain antara protostoma dan deuterostoma menjadi jelas dalam perkembangan kemudian. Pada gastrulasi, saluran pencernaan yang sedang berkembang pada embrio, pada mulanya berbentuk sebagai kantung buntu,



9



arkenteron, yang memiliki sebuah bukaan ke arah luar yang dikenal sebagai blastopori. Setelah arkenteron terbentuk pada protostoma, kumpualn mesoderm yang sebelumnya padat terbagi membentuk rongga selomik; inilah yang disebut perkembangan skizoselus (Bahasa Yunani schizo, “membagi”). Perkembangan rongga tubuh deuterostoma disebut enteroselus. Mesoderm akan menggelembung dari dinding arkenteron dan lubangnya menjadi rongga selomik. c. Nasib Blastopori Suatu perbedaan mendasar ketiga protostoma dan deuterostoma adalah dalam nasib blastopori. Setelah arkenteron berkembang, ada bukaan kedua terbentuk pada ujung yang berlawanan dengan grastula. Akhirnya, blastopori dan bukaan kedua ini menjadi kedua ujung saluran pencernaan (mulut dan anus). Mulut pada banyak protostoma berkembang dari lubang atau bukaan pertama balstopori, dan karena karakteristik inilah garis keturunan protostoma diberi nama demikian (Bahasa Yunani protos, “pertama”, dan stoma, “mulut”). Sebaliknya, mulut deuterostoma (Bahasa Yunani deuteros, “kedua”) diturunkan dari bukaann kedua, dan blastopori umumnya membentuk anus, bukan mulut. TABEL ORGANISASI FILUM HEWAN MENURUT CIRI-CIRI UTAMA BANGUN TUBUH KATEGORI



CIRI UTAMA BANGUN



FILUM



TUBUH Kingdom Animalia (Metazoa) Parazoa



Multiseluler, tanpa jaringan Porifera (spons) sejati



Eumetazoa



Jaringan sejati



Radiata



Semetri radial; diploblastik Cnidaria (dua lapis nutfah: ektoderm, ubur, endoderm)



(hidra,



ubur-



anemon



laut,



karang)



Simetri bilaterial; triploblastik Ctenophora Bilateria



(tiga lapisan nutfah; ektoderm, sisir)



10



(ubur-ubur



mesoderm, endoderm) Aselomata



Tubuh padat, tanpa rongga Platyhelminthes tubuh



Pseudoselomata



(cacing



pipih)



Pseudoselom (rongga tubuh antara saluran pencernaan dan Rotifera (rotifer) dinding



tidak Nematoda (cacing gilig)



tubuh



sepenuhnya



dilapisi



oleh



mesoderm) Selomata



Rongga



tubuh



(selom)



sepenuhnya



dilapisi



mesoderm Protostoma



Pembelahan determinat;



spiral rongga



dan Nemertea



(cacing



tubuh proboscis)



(posisi



skizoselus (terbentuk dengan filogenetik masih belum cara



pembagian



jaringan mesoderm) Deuterostoma



Pembelahan



radial



massa pasti) Lophophorala: Bryozoa, dan Brachiopoda,



Phoronida



anus (posisi filogenetik masih



indeterminat;



berkembang dari blastopori ; belum pasti) enteroselus Mollusca (remis, bekicot,



rongga



tubuh



(yang



terbentuk



melalui ikan gurita)



pelipatan dinding arkenteron Annelida



(cacing



bersegmen)



mesoderm)



Arthropoda



(krustase,



serangga, laba-laba) Erchinodermata (bintang laut, bulu babi) Chordata



(lancelet,



tunikata, vertebrata)



11



C. Asal mula keanekaragaman hewan 1. Sebagian besar filum hewan muncul dalam suatu rentang waktu geologis yang relatif singkat. Didasarkan sebagian besar pada kriteria anatomis dan embriologis, hewan dikelompokkan menjadi sekitar 35 filum, jumlah tepatnya bergantung pada pandangan para ahli sistematika yang berbeda-beda. Hewan dalam masing-masing filum menunjukkan suatu kombinasi ciri tubuh yang jelas berbeda, suatu bentuk tubuh yang unik, yang jelas berbeda dari bentuk filum lainnya. Sebagai contoh, ciri-ciri dasar bangun tubuh filum Arthropoda (misalnya, kepiting, laba-laba, serangga) meliputi kaki bersendi, suatu kerangka eksternal dan segmentasi (pengulangan bagian-bagian tubuh). Catatan fosil dan kajian molekuler menunjukkan bahwa diversifikasi yang menghasilkan banyak filum hewan berlangsung secara cepat pada rentang waktu geologis yang amat panjang. Episode evolusi yang relatif singkat tersebut kemungkinan berlangsung sektiar 40 juta tahun (sekitar 565 sampai 525 juta tahun silam) selama akhir masa Prakambrium dan awal masa Kambrium (yang dimulai sekitar 545 juta tahun silam). Fauna yang tertua diketahui terdiri atas hewan berbadan lunak yang hidup selama masa Ediakaran pada masa Prakambrium. Selama masa Kambrium yang berikutnya, fauna yang lebih beranekaragam mulai berkembang, yang meliputi banyak spesies dengan cangkang dan kerangka yang keras. Semua bangun tubuh dasar yang diamati pada hewan modern muncul selama radiasi pada masa Kambrium. 2. Genetika



perkembangan



memperjelas



pemahaman



kita



mengenai



diversifikasi dimasa Kambrium. Genetika perkembangan menunjukkan bahwa nenek moyang bersama hewan bilateral bersifat kompleks, dengan kepala, detektor cahaya, tali saraf dan segmentasi. Perubahan evolusioner dalam mekanisme molekuler yang mengatur aktivitas gen selama perkembangan mungkin mendasari banyak keankeragaman bilateria.



12



D. INVERTEBRATA 1. Parazoa Filum Porifera : Spons adalah sesil dan memiliki tubuh berpori serta koanosit. Spons adalah hewan sesil (menempel) yang tampak sangat diam bagi mata manusia sehingga orang Yunani kuno meyakini mereka sebagai tumbuhan. Spons tidak memiliki saraf atau otot, tetapi masing-masing sel dapat mengindera bereaksi terhadap perubahan lingkungan. Tinggi spons berkisar dari 1cm-2cm. Dari kurang lebih 9000 spesies spons, hanya sekitar 100 yang hidup dalam air tawar; sisanya adalah organisme laut. Tubuh spons sederhana, mirip dengan suatu kantung yang berpori atau berlubang (Porifera berarti “mengandung pori”). Air akan disedot melalui poripori ke dalam rongga tengah atau spongosel (spongocoel), yang kemudian akan mengalir keluar spons itu melalui suatu lubang yang lebih besar yang disebut oskulum. Spons yang lebih kompleks memiliki dinding tubuh yang melipat, dan banyak di antaranya mengandun saluran air bercabang dan beberapa oskula. Pada kondisi tertentu, sel-sel yang berada di sekitar pori dan oskulum berkontraksi, dan menutup pembukaan atau lubang itu. Hampir semua spons adalah pemakan suspensi (yang juga dikenal sebagai makan dengan cara memfilter), yaitu hewan yang mengumpulkan partikel makanan dari air yang lewat melalui beberapa jenis perkakas penjerat makanan. Spons menjerat makanan dari air yang bersirkulasi melalui tubuh yang berpori tersebu. Melapisi bagian dalam spongosel atau ruangan air tersebut. Melapisi bagian dalam spongosel atau ruangan air internal adalah koanosit (choanocyte) berflagela, atau sel-sel colar (untuk menamai kerah bermembran disekeliling dasar flagela itu). Flagela tersebut akan membangkitkan suatu arus aliran air, collar akan menjerat partikel makanan, dan koanosit akan memfagositosisnya. Kemiripan di antara koanosit dengan sel-sel koanoflagelata (protista berkoloni) mendukung hipotesis bahwa spons memiliki suatu nenek moyang bersama koanoflagelata. Tubuh suatu spons terdiri atas dua lapisan sel-sel yang dipisahkan oleh suatu daerah bergelatin yang disebut mesohil. Berkeliaran didalam mesohil



13



tersebut adalah sel-sel yang disebut amoebosit (amoebocyte), yang dinamai berdasarkan penggunaan pseudopodianya. Amoebosit memiliki banyak fungsi. Mereka mengambil makanan dari air dan dari koanosit, mencernanya, dan membawa nutrien ke sel lain. Amoebosit juga membentuk serat rangka yang keras di dalam mesohil tersebut. Pada beberapa kelompok spons, serat-serat itu merupakan spikula atau duri tajam yang terbuat dari kalsium karbonat atau silika; spons lain menghasilkan serat yang lebih fleksibel yang terdiri atas kolagen yang disebut spongin. Sebagain besar spons adalah hermafrodit (hermaphrodite) (Bahasa Yunani Hermes, seorang dewa, dan Aphrodite , seorang dewi), yang berarti bahwa masing-masing individu berfungsi sebagai jantan dan betina dalam bereproduksi seksual dengan cara menghasilkan sel-sel sperma dan telur. Gamet muncul dari koanosit atau amoebosit. Telur tinggal dalam mesohil, tetapi sel sperma dibawa oleh spons melalui arus air. Pembuahan silang terjadi akibat beberapa sperma yang tertarik masuk ke dalam individu yang berdekatan. Pembuahan terjadi dalam mesohil, dimana zigot berkembang menjadi larva berflagela dan mampu berenang, yang akan menyebar dari induknya. Setelah menempel pada suatu substrat yang cocok, larva akan berkembang menjadi spons dewasa yang menempel diam dan memiliki koanosit internal. Spons mampu melakukan regenerasi ekstensif, yaitu pergantian bagian-bagian tubuh yang hilang. Mereka menggunakan regenerasi bukan hanya untuk perbaikan tetapi juga untuk bereproduksi secara aseksual dari fragmen yang terpotong dari spons induk. 2. Radiata Filum Cnidaria : anggota filum Cnidaria memiliki simetri radial, rongga gastrovaskuler, dan cnidosit Mereka adalah suatu kelompok yang beranekaragam dengan lebih 10.000 spesies yang masih hidup, dan sebagian besar diantaranya adalah spesies organisme laut. Bangun dasar tubuh Cnidaria adalah suatu kantung dengan kompartemen tengah untuk pencernaan, yaitu rongga gastrovaskuler (gastrovascular cavity). Sebuah bukaan pada rongga ini berfungsi sekaligus sebagai mulut dan anus.



14



Bangun dasar tubuh ini memiliki dua variasi : polip yang sesil dan medusa yang mengambang. Polip adalah bentuk-bentuk silindris yang menempel ke substrat melalui sisi aboral (berlawanan arah dengan mlut) tubuhnya dan menjulurkan tentakelnya, menunggu mangsa. Contoh-contoh bentuk polip adalah hidra dan anemon laut. Suatu medusa adalah suatu versi polip dengan mulut di bawah dan bentuk yang lebih rata. Medusa bergerak secara bebas dalam air dengan kombinasi pergeseran pasif serta terbawa arus air dan kontraksi tubunya yang berbentuk lonceng. Hewan yang umumnya kita sebut ubur-ubur adalah tahap medusa. Tentakel suatu ubur-ubur akan menjuntai dari permukaan mulut, dan menunjukkan ke arah bawah. Beberapa hewan Cnidaria hanya ada sebgai polip, yang lain hanya ada sebagai medusa, dan masih ada juga yang melewati tahapan medusa dan tahapan polip dalam siklus hidupnya secara berurutan. Cnidaria adalah karnivora yang menggunakan tentakel yang tersusun dalam suatu cincin di sekitar mulut untuk menangkapp mangsa dan mendorong makanan ke dalam rongga gastrovaskuler, tempat pencernaan dimulai. Sisa-sisa makanan yang tidak tercerna dikeluarkan melalui mulut atau anus. Tentakel dipersenjatai dengan deretan cnidosit, sel-sel khas yang berfungsi dalam pertahanan dan penangkapan mangsa. Cnidosit mengandung cnidae, organel (kapsul) yang mampu membalik, yang menyebabkan filum tersebut dinamai Filum Cindaria (Bahasa Yunani cnidae, “sengat”). Cnidae yang disebut nematosista (nematocyst) adalah kapsul yang menyengat. Otot dan saraf terdapat dalam bentuk paling sederhana pada hewan Cnidaria. Sel-sel epidermis (lapisan paling luar) dan gastrodermis (lapisan bagian dalam) memiliki berkas mikrofilamen yang tersusun menjadi serat-serat kontraktil. Jaringan otot sejati berkembang dari mesoderm dan tidak terlihat pada hewan diploblastik. Rongga gastrovaskuler bertindak sebagai kerangka hidrostatik yang bekerja sama dengan sel-sel kontraktil. Ketika hewan itu menutup mulutnya, volume rongga itu akan tetap, dan kontraksi sel-sel tertentu akan menyebabkan hewan itu mengubah bentuknya. Pergerakan dikoordinasikan oleh suatu jaringan saraf. Hewan Cnidaria tidak memiliki otak, dan jaringan saraf tidak berpusat itu dikaitkan dengan reseptor sensoris sederhana yang tersebar secara radial disekitar



15



tubuh. Dengan demikian, hewan itu dapat mendeteksi dan memberikan respon terhadap rangsangan dengan merata dari segala arah. Filum Cnidaria dibagi dalam tiga kelas utana : Hydrozoa, Scyphozoa, dan Anthozoa. KELAS-KELAS FILUM CNIDARIA Kelas dan Contoh Hydrozoa ( hidra, Obelia )



Karakteristik Utama Sebagian besar hidup di laut, hanya sedikit hidup di air tawar, baik tahapan polip dan medusa ditemukan pada sebagian besar spesies; tahapan polip seringkali membentuk koloni.



Scyphozoa (ubur-ubur, ubur-ubur kotak Semuanya hidup di laut; tahapan polip beracun)



tereduksi; bebas berenang; diameter medusa mencapai 2m.



Anthozoa (anemon laut, sebagian besar Semuanya karang, karang berkoloni seperti kipas)



hidup



di



laut;



tahapan



medusa sama sekali tidak ada; hidup sesil, dan banyak jenis membentuk koloni.



1. Kelas Hydrozoa Sebagian besar hydrozoa melakukan pergiliran bentuk antara polip dan medusa, seperti pada siklus Obelia. Tahapan polip, suatu koloni polip yang saling berhubungan pada kasus Obelia , lebih mudah ditemukan dibandingkan dengan tahapan medusa. Hidra, salah satu dari beberapa hewan Cnidaria yang ditemukan hidup di air tawae,, adalah anggota kelas Hydrozoa yang unik karena mereka hanya ditemukan dalam bentuk polip. Ketika kondisi lingkungan memungkinkan, hidra kan bereproduksi secara aseksual dengan cara pertunasan (buddinng), yaitu pembentukkan suatu penonjolan yang kemudian melepaskan diri dari induk untuk hidup bebas. Ketika kondisi lingkungan buruk, hidra bereproduksi secara seksual, dan membentuk zigot resisten yang tetap dorman sampai kondisi membaik.



16



2. Kelas Scyphozoa Medusa umunya bertahan lebih lama dalam siklus hidup kelas Scyphozoa. Medusa sebagian besar spesies hidup di antara plankton sebgai ubur-ubur. Sebagian besar dari hewan Scyphozoa yang hidup di pantai akan melalui tahapan polip kecil selama siklus hidupnya, tetapi ubur-ubur yang hidup di laut terbuka umumnya tidak melalui tahap polip yang sesil. 3. Kelas Anthozoa Anemon laut dan karang termasuk dalam kelas Anthozoa



(“hewan



berbunga”). Mereka hanya ditemukan sebagai polip. Hewan karang hidup soliter atau berkoloni dan mensekresikan kerangka eksternal yang keras dari kalsium karbonat. Setiap generasi polip memanfaatkan sisa-sisa kerangka generasi sebelumnya untuk membangun”batu” dengan bentuk yang khas sesuai spesiesnya. Kerangka inilah yang kita sebut karang. 3. Filum Ctenophora: Ubur-ubur sisir memiliki barisan lempeng silia dan koloblas yang lengket. Ubur-ubur sisir atau hewan Ctenophora, sangat menyerupai medusa hewan Cnidaria. Akan tetapi, hubungan antara hewan ctenophora dan hewan cnidaria masih belum jelas. Hanya ada sekitar 100 spesies ubur-ubur sisir, dan semuanya adalah hewan laut. Hewan ctenaphora memiliki diameter yang berkisar dari 1 sampai 10 cm. Sebagian besar di antaranya berbentuk bulat atau oval, tetapi ada juga yang berbentuk memanjang dan seperti pita yang panjangnya 11 m. Ctenophora berarti “mengandung sisir” dan hewan ini dinamai menurut kedalapan barisan lempengan yang mirip sisir, yang terdiri atas silia yang menyatu. Mereka adalah hwan terbesar yang menggunakann silia untuk lokomosi. Suatu organ sensoris aboral (terletak berlawanan arah dari mulu) Berfungsi dalam menentukan orientasi, dan syaraf yang merambat dari organ sensoris, sampai ke sisir silia berfungsi untuk mengkoordinasikan pergerakan. Sebagian besar ubur-ubur sisir memiliki sepasang tentakel panjang dan dapat ditarik kembali. Tentakel tersebut mengandung struktur lengket yang disebut dengan koloblas (colloblast) (yang juga disebut sel lasso). Ketika mangsa (sebagian besar adalah plankton kecil) menyentuh tentakel, koloblas akan membuka secara mendadak. Suatu benang



17



lengket yang dibebaskan oleh masing-masing koloblas akan menangkap makanan, yang kemudian akan disapu oleh tentakel ke dalam mulut. 4. Aselomata Filum Platyhelminthes : cacing pipih adalah hewan aselomata yang pipih secara dorsoventral Aselomata mewakili satu percabangan awal hewan bersimentri bilateral, Aselomata tidak berongga tubuh, yaitu ruang antara dinding tubuh dan saluran pencernaan. Aselomata mewakili beberapa perkembangan evolusi dibandingkan dengan hewan radiata. Aselomata adalah tripoblastik memiliki ( ektoderm, mesoderm,dan endoderm ). Filum Platyhelmithes; Cacing pipih adalah hewan Aselomata yang pipihsecara dorsoventral Terdapat sekitar 20.000 spesies cacing pipih yang hidup di habitat air laut, air tawar, dan daratan yang lembab. Ukurannya yang berkisar antara hidup bebas yang mikroskopis hingga cacing pita yang panjangnya lebih dari 20 m. Lapisan embrionik ketiga, mesoderm, memberikan sumbangan kepada perkembangan organ yang lebih kompleks dan sistem organ, dan jaringan yang sejati. Dengan demikian cacing pipih secara struktural ebih kompleks dibandingkan dengan hewan Cnidaria atau Ctenophora. Cacing pipih dibagi ke dalam empat kelas: Turbellaria ( yang sebagian besar adalah cacing pipih yang hidup bebas ), Monogenea, Trematoda, dan Cestoidea ( cacing pita ) KELAS TURBELLARIA Hampir semua kelas turbellaria hidup bebas (bukan parasit) dan sebagian besar adalah hewan laut, Anggota genus Dugesia, yang umumnya dikenal sebagai planaria, berlimpah dalam kolam dan aliran sungai yang tidak terpolusi. Planaria adalah karnivora yang memangsa hewan yang lebih kecil atau memakan hewanhewan yang sudah mati.



18



Planaria dan cacing pipih lainnya tidak memiliki organ yang khusus untuk pertukaran gas dan sirkulasi. Bentuk tubuhnya yang pipih itu menempatkan semua sel-sel berdekatan dengan air sekitarnya, dan percabangan halus rongga gastrovaskuler mengedarkan makanan keseluruh tubuh hewan tersebut. Cacing pipih juga memiliki perkakas eksretoris yang relatif lebih sederhana yang terutama berpungsi untuk mempertahankan keseimbngan osmotik antara hewan tersebut dan lingkungan sekitarnya. sistem ini terdiri atas sel-sel bersilia yang disebut dengan sel api atau flame cell yang mengalirakan cairan melalui saluran bercabang yang membuka kebagian luar. Evolusi struktur osmoregulatoris merupakan faktor utama yang memungkin kan beberapa cacing turbellaria memasuki ekosistem air tawar dan bahkan lingkungan darat yang lembab. Seekor planaria memiliki kepala dengan sepasang bintik mata yang mendeteksi cahaya dan penjuluran lateral yang berfungsi utama untuk penciuman. Sistem saraf planaria lebih kompleks dan lebih terpusat dibandingkan dengan sistem jaringan saraf hewan Cnidaria. Planaria dapat bereproduksi secara aseksual melalui regenerasi. Induknya akan menyempir dibagian tengah, dan masing-masing paruhan beregenerasi untuk mengganti ujung yang hilang. Meskipun planaria adalah hermafrodit, pasangan kawin yang berkopilasi mengadakan perubahan silang. Kelas Monogenia dan Trematoda Monogenia dan trematoda sering disebut dengan fluke hidup sebagai parasit didalam atau pada hewan lain. Banyak di antaranya memiliki penghisap untuk menempelkan diri ke organ internal atau permukaan luar inangnya, dan semacam kulit keras yang membantu melindungi parasit itu. Organ reproduksi hampir keseluruhan mengisi bagian interior cacing ini. Sebagai suatu kelompok, cacing trematoda memparasiti bayak sekali jenis inang, dan sebagian besar spesies memiliki siklus hidup yang kompleks dengan adanya pergiliran tahap seksual dan aseksual. Banyak trematoda memerlukan suatu inang perantara atau intermedia tempat larva akan berkembang sebelum 19



menginpeksikan inang terakhirnya. Sebagai contoh trematoda yang memparasiti manusia menghabiskan sebagian sejarah hidupnya didalam bekicot. Sekitar 200 juta penduduk di seluruh dunia yang terinfeksi fluke darah menderita nyeri badan, anemia, dan disentri. Monogenia adalah parasit eksternal pada ikan. Siklus hidupnyaa relatif sederhana, dengan larva bersilia dan berenang bebas yang memulai suatu infeksi pada inang. Meskipun secara tradisional telah disejajarkan dengan trematoda, beberapa bukti-bukti struktural dan kimiawi menyarankan bahwa mereka lebih dekat hubunganya dengan cacing pita. Kelas Cestoidea Cacing pita kelas cestoidea juga merupakan parasit. Hewan dewasa sebagian besar hidup pada vertebrata, termasuk manusia. Kepala cacing pita, atau skoleks, dipersenjatai dengan penghisap dan seringkali dengan kait sngat tajam yang mengunci cacing itu kelapisan intestinal inang. Kearah posterior dari skoleks adalah pita panjang serangkaian unit-unit yang disebut proglotid, yang sedikit lebih besar dari kantung organ kelamin. Cacing pita tidak memiliki saluran pencernaan. Cacing pita menyerap makanan yang telah dicerna terlebih dahulu oleh inang. Proglotid dewasa, yang dipenuhi dengan ribuan telur, dibebaskan dari ujung posterior cacing pita dewasa dan meninggalkan tubuh inang bersama feses. Dalam salah satu jenis siklus hidup, feses manusia mengkotaminasi makanan atau air inang perantara, seperti babi atau sapi, dan cacing pita itu berkembang menjadi larva yang terbungkus dalam sista daam otot hewan itu. Cacing pita besar, yang panjangnya dapt mencapai 20 m atau lebih, bisa menyebabkan penyumbatan usus dan dapat mengambil cukup banyak nutrien dari inang manusianya untuk dapat menyebabkan defisiensi nutrisi. 5. Pseudoselomata Bangun tubuh pseudoselomata telah dievolusikan pada beberapa filum hewan kecil. Hubungan evolusionernya dengan kelompok lain dan diantaranya



20



mereka sendiri masih belum jelas. Kemungkinan, kondisi pseudoselomata muncul secara independen beberapa kali. Filum Rotifera: Anggota filum rotifera memiliki rahang dan mahkota silia Rotifera adalah hewan yang sangat kecil yang terdapat paling banyak di air tawar, meskipun diantaranya hidup di air laut atau didalam tanah lembab. Ukuran nya berkisar dari sekitar 0,5 sampai 2,0 mm, lebih keci dari banyak protista, namun demikin rotifer adalah hewan multiseluler dan sistem organ khusus, termasuk saluran makanan sempurna. Reproduksi rotifer adalah unik. Beberapa spesies hanya terdiri atas betinan yang menghasilkan lebih banyak betina lagi dari telur yang tidak dibuahi, suatu jenis reproduksi yang disebut partenogenesis. Spesies menghasilkan dua jenis telur yang berkembang dengan cara partenogenesis, satu jenis membentuk betina dan jenis lainnya berkembang menjadi jantan yang berdegenerasi yang bahkan tidk dapat mencari makanannya sendiri. Jantan bertahan hidup cukup lama untuk menghasilkan sperma yang membuahi telur, dan membentuk zigot resisten yang dapat bertahan hidup waaupun kolam kering. Ketika kondisi menjadi baik lagi, zigot tersebut mengakhiri masa dormansinya dan berkembang menjai suatu generasi betinan baru yang kemudian bereproduksi melaului partenogenesis sampai kondisi menjai tidak menguntungkan lagi. Filum Nematoda: Cacing gilig tidak bersegmen dan bertubuh silindris dengan ujunb yang meruncing Diantara semua hewan yang paling tersebar uas, cacing giig dutemukan pada sebagian besar habitat akuatik, didalam tanah lembab, didalam jaringan lembab tumbuhan, dan didalam cairan tubuh dan jaringan hewan. Panjang cacing gilig berkisar ntara kurang dari 1 mm hingga lebih dari 1 m. Tertutupi oleh kutikula keras dan transparan. Reproduksi nematoda umumnya adalah secara seksual. Jenis kelamin umunnya terpisah pada sebagian besar spesies, dan betina pada umunya berukuran lebih besar dibandingkan dengan jantan. Fertilisasi terjadi secara internal, dan 21



seeokor betina dapat meletakkan 100.000 atau lebih telur yang terbuahi per hari. Zigot sebagian besar spesies adalah sel resisten yang mampu bertahan hidup pada lingkungan yang tidak bersahabat. Sejumlah besar nematoda hidup didalam tanah yang lembab dan didalam bahan organik yang membusuk pada dasar danau dan lautan. Filum nematoda juga banyak meliputi hama pertanian yang menyerang akar tumbuhan. Spesies lain cacing gilig memparasiti hewan. Manusia menjadi iang bagi paling tidak 50 spesies nematoda. Manusia tertular nematoda tersebut dengan cara memakan daging babi atau daging lain yang terinfeksi dan kurang matang, yang mengandung cacing juvenil yang terbungkus sista dalam jaringan otot. Di dalam usus manusia, juvenil tersebut akan berkembang menjadi cacing dewasa secara seksual. Betina akan menggali lubang di daalm otot halus dan menghasilkan lebih banyak juvenil, yag nantinya membor tubuh manusia atau mengembara dalam pembuluh limfa untuk membungkus dirinya dengaan sista daam organ lain, termasuk otot rangka. 6. Selomata: Protostoma Filum Nemertea: Posisi cacing proboscis (cacing berbelalai) di pohon filogenetik masih belm jelas Tubuh cacing proboscis secara struktural adalah aselomata, seperti struktur tubuh cacing pipih, tetapi pada tubuh cacing proboscis terdapat kantung kecil yang penuh dengan cairan yang dianggap oeh beberapa ahli biologi sebagai struktur yang homolog dengan rongga tubuh protostoma. Kantung da cairan secara hidrolik mengoprasikan suatu proboscis yang dapat dpanjangkan sebgai alat bagi cacing tersebut untuk menangkap mangsanya. Yang memiliki panjang berkisar antara kurang dari 1 mm sampai lebih dari 30 m.



22



Filum-filum Lophophorata: Bryozoa, Phoronida, dan Brachiopoda memiliki tentakel di sekelilling mulutnya Bryozoa adalah hewan berkeoni yang menyerupai lumut. Pada sebagian besar spesies, koloni terbungkus dalam eksoskeleton keras berpori. Lofofor akan menjulur melalui pori-pori tersebut, Dari antara 5000 spesies bryozoa sebagian besar hidup didalam laut, dimana mereka merupakan hewan kecil yang paling banyak dan luas penyebarannya. Beberapa spesies merupakan pembangunan teumbu karang yang penting. Phoronida adalah cacing laut yang tingga didalam tabung yang panjang berkisar antara dari 1 mm sampai 50 cm, beberapa diantara hidup terkubur dalam pasir didaam tabung yang terbuat dalam kitin, dan menjulurkan lofofornya dari pembukaan tabung dan menriknya kedalam tabung ketika berada dalam keadaaan terancam . Filum Brachiopoda adalah hewan laut. Brachiopoda yang masih hidup adalah sisa-sisa dari masa lalu yang lebih jauh lebih jaya; hanya 30.000 spesies fosil zaman Paleozoikum dan Mesozoikum. Satu ikatan dengan masa lalu adalah ingula, genus Brachiopoda hidup yang hanya seikit berubah dlam 400 juta tahun. Filum Mollusca: Anggota filum Mollusca memiliki kaki berotot, massa viseral, dan suatu mantel Keong atau bekicot, tiram da remis, dan gurita serta cumi-cumi adalah hewan moluska. Secara keseluruhan, anggota filum mollusca memiliki lebih dari 150.000 spesies yang telah diketahui, sebagian besar moluska adaah hewan laut, meskipun beberapa diantaranya hidup diair tawar, serta ada juga keong dan slug yang hidup di darat. Moluska adalah hewan berbadan lunak, tetapi sebagian besar dilindungi oleh suatu cangkang keras yang mengandung kalsium karbonat. Cumicumi dan gurita memiliki cangkang yang tereduksi, di mana sebagian besar di antaranya adalah cangkang internal, atau mereka telah kehilangan keseluruhan cangkang selama proses evolusinya.



23



Meskipun terdapat perbedaan yang jelas, semua moluska memiliki kemiripan didalam bangun tubuh. Tubuh moluska memiliki tiga bagian utama: kaki berotot, umumnya digunukan untuk pergerakan; masa viseral yag mengandung sebagian besar bagian-bagian internal; dan mantel, suatu lipatan jaringan yang menutupi masa viseral dan mensekresi cangkang, pada banyak moluska, mantel meluas melebihi massa viseral, dan menghasilkan suatu ruang yang penuh air, atau rongga mantel, yang menampung insang, anus, dan pori ekskretoris. Filum Annelida: Anggota filum Annelida adalah cacing bersegmen Annelida berarti “cincin kecil”, dan tubuh bersegmen yang mirip dengan serangkaian cincin yang menyatu merupakan ciri khas cacing filum annelida. Terdapat sekitar 15.000 spesies filum annelida, yang panjang berkisar antara kuraang dari 1 mm sampai 3 m pada cacing tanah raksasa australia. Anggota filum annelida hidup di laut, sebagian besar habitat air tawar, dan tanah lembab. Sistem pencernaan memiliki beberapa daerah khusus; faring, esofagus, tembolok, rempela, dan usus halus. Sistem sirkulasi tertutup terdiri atas suatu jaringan pembuluh yang mengandung darah dengan hemoglobin pembawa oksigen. Pembuluh dorsal dan ventral dihubungkan oleh beberapa pasang pasang segmental. Beberapa hewan annelida akuatik berenang untuk mencari makanan, tetapi sebagian besar tiggal didasar dan bersarang didalam pasir dan endapan lumpur; cacing tanah, tentunya, merupakan pembentuk sarang dalam lubang. Filum Arthropoda; Anggota filum Arthropoda memiliki segmentasi regional, tungkai bersendi, dan eksoskeleton Diperkirakan bahwa populasi arthropoda dunia, yang meliputi krustasea, dan serangga, Hampir 1 juta spesies artropoda telah dideskripsikan, dan sebagian besaar adalah serangga. Pada kenyataannya, dua dari setiap tiga organisme yang dikenal adalah hewan artropoda, dan anggota filum tersebut ada hampir pada semua habitat yang ada di biosfer. 24



Karakteristik Umum Artropoda Keanekaragaman dan keberhasilan artropoda sebagian besar dikaitkan dengan segmentasinya, eksoskeletonnya yang keras, dan tungkai yang bersendi. Tubuh artropoda sepenuhnya ditutupi oleh kutikula, suatu eksoskeleton yang dibangun dari lapisan-lapisan protei dan kitin. Kutikula itu dapat merupakan pelindung yang teba dan keras diatas beberapa bagian tubuh, dan setipis kertas dan fleksibel pada okasi lain, seperti persendian. Eksoskeleton itu akan melindungi hewan dan menyediakan titik pertautan bagi otot yang menggerakan anggota badan itu. Kerangka arthropoda merupkan struktur yang kuat dan relatif tidak permeabel terhadap air. Seperti yang akan kita lihat, kedua kualitas itu sebagian besar bertanggung jawab atas perpindahan kedarat oleh berbagaai kelempok arthropoda. Arthropoda menyesuaikan diri dengan baik degan terhadap lingkungannya dengan adanya organ sensoris yang berkembang baik, yang meliputi mata, reseptor olfaktori untuk penciuman. Sefalisasi yang terjadi sangat ekstensif, dengan sebgian besar organ sensoris terpusat pada ujung anterior hewan itu. Arthropoda memiliki sitem sirkulasi terbuka di mana cairan yang disebut hemolimfa didorong oleh suatu jantung melalui arteri pendek dan kemudian masuk ke dlam ruang yang disebut sinus yang mengelilingi jaringan dan organ. Beraneka ragam organ yang dikhususkan untuk pertukaran gas telah berkembang pada arthropoda. Organ-organ tersebut juga memungkinkan tejadinya difusi gas respirsi meskipun ada eksoskeleton. Sebagian besar dari spesies akuatik memiliki insang dengan penjulur tipis berbulu sehingga permukaan internaal yang dikhususkan untuk pertukaran gas. Misalnya sebagian besar serangga memiliki sistem trakea, saluran udara bercabang-cabang yang menuju kearah bagian dalan dari pori-pori yang ada pada kutikula.



25



e. Kaki seribu dan lipan Kaki seribu (kelas Diplopoda) adalah hewan mirip cacing,dengan kaki berjalan (dua pasang per segmen) yang jualannya besar, meskipun kurang dari seribu seperti namanya.



. Mereka memakan daun-daunan yang membusuk dan bahan tumbuhan lain. Kaki seribumungkin merupakan salah satu di antara hewan yang paling awal hidup di darat, yang hidup dengan memakan lumut dan tumbuhan vaskuler primitive. Lipan dan kelabang (kelas Chilopoda) adalah karnivora terrestrial. Kepalanya memiliki sepasang antenna dan tiga pasang anggota badan yang dimodifikasi sebagai bagian mulut, yang meliputi mandibular yang mirip rahang. Masing-masinng segmen bagian badan memiliki satu pasang kaki berjalan.



Lipan dan kelabang memilii cakar beracun pada bagian paling anterior segme tubuh yang melumpuhkan mangsa dan membantu dalam pertahanan. f. Serangga Dalam hal keanekaragaman spesies,serangga (kelas Insecta) melebihi jumlah semua bentuk kehidupan lain digabungkan bersama-sama. Mereka hidup



26



hampir pada setiap habitat dan dalam air tawar, dan serangga terbang mengisi udara. Serangga jarang ditemukan di laut, dimana crustasea merupakan arthropoda yang dominan meskipun bukan berarti tidak ada sama sekali. Kelas Insecta dibagi ke dalam sekitar 26 ordo. Entomologi , kajian mengenai serangga, adalah suatu bidang yang luas dengan banyak subspesialisasi, yang meliputi fisiologi,ekologi,dan taksonomi. Fosil serangga tertua berasal dari masa Devon, yang dimulai sekitar 400 juta tahun silam. Namun demiian,ketika kemampuan terbang berkembang selama masa karboniferus dan premium, keanekaragaman serangga meningkat tajam. Rekaman fosil bagian mulut serangga yang sangat beragam menunjukkan bahwa bagian-bagian mulut yang terspesialisasiuntuk memkan tumbuhan Gimnosperma dan tumbuhan Karboniferus lain memberikan sumbangan juga pada pada penyebaran adaptif serangga. Suatu hipotesis yang berlaku luas adalahh bahwa diversifikasi serangga yang begitu besar itu sebanding dengan pnyebaran evolusi tumbuhan berbunga selama masa Kretaseus dan awal masa tersier sekitar 60-65 juta tahun silam. Pandangan ini ditentang oleh penelitian baru yang menyatakan bahwa serangga berdiversifikasi secra ekstensif sebelum penyebaran angiosperma. Dengan demikian,selama koevolusi tumbuhan berbunga dan serangga herbivore yang menyerbukkan tumbuhan tersebut,keanekaragaman serangga mungkin lebih sesuai disebutkan sebagai penyebaran angiosperma dbandingkan dengan sebagai akibat. Kemampuan untuk terbang jelas-jelas adalah kunci keberhasilan serangga yang begitu besar. Hewan yang dapat terbang dapat menghindari banyak predator, menemukan makanan dan pasangan kawin dan menyebar ke habitat baru jauh lebih cepat dibandingkan dengan hewan yang harus merangkak diatas permukaan tanah. Banyak serangga memiliki satu atau dua pasang sayap yang muncul dri sisi dorsal toraks. Karena sayap merupakan perluaasan kutikula dan bukan merupakan anggota badan sesungguhnya,serangga dapat terbang tanpa harus mengorbankan kaki untuk kemampuan berjalan di atas permukaan. Sayap serangga mungkin pada awalnya berevolusi sebagai perluasan kutikula yang membantu tubuh serangga itu menyerap panas,kemudian baru



27



menjadi organ untuk terbang. Pandangan lain menyarankan bahwa sayap memungkinkan hewan itu meluncur dari vegetasi ke tanah, atau bahkan berfungsi sebagai insang dalam serangga akuatik. Hipotesis lain menyatakan bahwa sayap serangga berfungssi untuk berenang sebelum mereka berfungsi untuk terbang. Capung dengan dua pasang sayap yang mirip adalah diantara serangga pertama yang terbang. Beberepa ordo serangga yang berkembang belakangan dibandingkan dengan capung memiliki struktur untuk terbang yang telah mengalami modifikasi. Sayap lebah dan tawon, misalnya dikaitkan bersama-sama dan bergerak sebagai pasangan tunggal. Sayap kupu-kupu beroperasi dengan cara yang hamper sama karena pasangan anterior berhimpitan atau tumpang tindih dengan sayap posterior. Pada kumbang, sayap posterior berfungsi untukterbang, sementara sayap anterior dimodifikasi sebagai penutup yang melindungi sayap terbang itu ketika kumbang itu berada diatas permukaan tanah atau ketika kumbang itu sedang menggali lubang atau sarangnya. Anatomi internal suatu serangga meliputi beberapa sistem organ kompleks



Tubuh serangga itu memiliki tiga daerah; kepala,toraks,dan abdomen. segmentasi sangat jelas terlihat disepanjang toraks dan abdomen,tetapi segmensegmen kepala menyatu. Di kepala serangga itu terdapat sepasang antenna dan sepasang mata majemuk. Beberapa



pasang anggota badan tambahan yang



dimodifikasi unntuk mengunyah (seperti pada belalang) atau untuk menelan, menusuk,atau menghisap(pada serangga lain tertentu) membentuk bagian-bagian



28



mulut. Toraks serangga memiliki tiga pasang kaki untuk berjalan. Gambar paling bawah mengidentifikasi organ-organ internal utama. Sistem pencernaan yang sempurna atau lengkap terspesialisasi secara regiona, dengan organ yang jelas yang berfungsi dalam perombakan makanan dan penyerapan zat-zat makanan. Seperti arthropoda lainnya, serangga memiliki suatu sistem sirkulasi terbuka, dengan sebuah jantung yang memompa hemolimfa melalui sinus hemosel. Buangan metabolism dibuang dari hemolimfa melalui organ ekskretorisyang unik yang disebut tubulus Malpighi,yang merupakan kantung luar saluran pencernaan. Pertukaran gas pada serangga dilakukan melalui suatu sistem trakea tabung bercabang yang dilapisi kitin yang menginfiltrasi tubuh dan membawa oksigen secara langsung kesel. Sistem trakea membuka keagian luar tubuh melalui spirakel,pori yang dapat membuka atau menutup untuk mengatur aliran udara dan membatasi kehilangan air. Sistem saraf serangga terdiri atas pasangan tali saraf ventral dengan beberapa ganglia segmental. Kedua tali saraf itu bertemu di kepala, di mana gangliabebrapa segmen anterior menyatu membetuk suatu ganglion sereoral(otak) dekat dengan anten,mata,dan organ indera lain yang terpusat di kepala. Banyak serangga mengalami metamorphosis dalam perkembangannya. Dalam metamorphosis tak sempurna (incomplete metamorphosis) belalang dan beberapa ordo lain, hewan muda mirrip dengan hewan dewasa tetapi berukuran lebih kecil dan memiliki perbandingan tubuh yang berbeda. Hewan itu akan mengalami serangkaian pergantian kulit atau molting, setiap



kali setelahnya



hewan itu kelihatan lebih mirip hewan dewasa, sampai ia mencapai ukuran penuhnya. Serangga dengan metamorphosis sempurna (complete metamorphosis) memiliki tahapan larva yang dikhususkan untuk makan dan tumbuh yang dikenal dengan nama seperti belatung(maggot),tempayak(grub),atau ulat(caterpillar). Tahapan larva tampak berbeda sama sekali dari tahapan dewasa,yang dikhususkan untuk penyebaran dan reproduksi. Metamorphosis dari tahapan larva sampai dewasa terjadi selama tahapan pupa



29



Gambar Metamorfosisi kupu-kupu. a) Larva (ulat) menghabiskan waktunya untuk makan dan tumbuh,melakukan molting/pergantiankulit. b) setelah beberapa kali berganti kulit,larva membungkus dirinya sendiri dalam kepompong dan menjadi pupa. c)didalam pupa,jaringan larva diurai dan hewan dewasa tumbuh melalui pembelahan diferensiasi sel-sel yng sebelumnya tidak aktif pada tahap larva, khirnya hewan dewasa keluar dari kepompong. Cairan dipompakan kedalam vena sayap dan kemudian ditarik kembali,sehingga meninggalkan vena yang menyangga sayap. Sekarang serangga ini dapat terbang dan bereproduksi,dan mendapatkan bnyak kebutuhan nutrisinya dari kalori yang disimpan oleh larva yang selalu makan. Reproduksi pada serangga umunya adalah seksual,dengan individu jantan dan betina yang terpisah. Hewan dewasa berkumpul dan saling mengenali satu sama lain sebagai anggota spesies yang sama dengan cara memamerkan warnawarna cemerlang (kupu-kupu),suara (jangkrik),atau bau(nyengat). Fertilisasi umumnya terjadi secara internal.pada sebagian besar spesies,sel sperma dideposit secara langsung kedalam vagina betina pada waktu kopulasi,meskipun pada beberapa spesies sang jantan mendepositkan paket sperma diluar tubuh betina,dan betina kemudian akan mengambilnya. Suatu struktur internal pada betina yang



30



disebut spermateka menyimpan sperma itu,umumnya cukup untuk membuahi lebih dari satu kumpulan telur-telur. Banyak serangga hanya kawin satu kali saja seumur hidupnya. Setelah kawin,betina akan menempatkan telurnya pada sumber makanan yang tepat ketika generasi beriutnya dapat mulai makan segera setelah ia menetas. Hewan yang jumlahnya banyak,berneka ragam,dan meluaskeberadaannya seperti serangga pasti mempengaruhi kehidupan semua organisme darat lainnya,termasuk manusia. Pada satu sisi, kita bergantung pada lebah,lalat,dan banyak serangga lain untuk menyerbuki tanaman dan pohon buah-buahan kita. Sebaliknya, serangga membawa banyak penyakit, termasuk malaria(menyebar oleh nyamuk yang membawa Plasmodium)dan peyakit tidir afrika (disebarkan oleh lalat tsetse yang membawa Trypanosoma). Selain itu, serangga bersaing dengan manusia untuk mendapatkan makanan. Di beberapa daerah afrika , misalnya



serangga



mengambil



sekitar



75%



tanaman.



Untuk



mencoba



meminimalkan kerugianya,petani di Amerika Serikat menghabiskan miliaran dollar setiap tahun untuk membeli pestisida, dan menyemprotkan tanaman dengan beberapa racun paling mematikan yang pernah ditemukan manusia dalam dosis tinggi. Meskipun mencoba sekeras mungkin, bahkan manusia sekalipun sebelum ada yangtelah menantang kehebatan serangga dan kerabat arthropodanya. Atau,sseperti yang dikatakan oleh Thomass Eisner dari Cornel University: “Serangga tidak akan mewarisi Bumi. Mereka sudah memilikinya sekarang. Dengan demikian kita sebaiknya berdamai dengan sang pemilik rumah.” g. Krustasea Semenatara Arachnida dan serangga berhasil hidup didarat, sebagian besar krustasea tetap berada dalam lingkungan laut dan airtawar, dimana mereka sekarang diwakili oleh sekitar 40.000 spesies. Kepiting, udang galah,crayfish( udang karag) dan udang adalah hewan krustasea yang paling terkenal. Anggota badan yang banyak pada krustasea sangat terspesialisasi. Udang galah dan udang karang, misalnya memiliki 19 pasang anggota badan. Krustasea adalah satu-satunya arthropoda dengan duaa pasang antenna. Tiga pasang atau lebih anggota badan dimodifikasi sebagai bagian mulut,termasuk madibula yang



31



keras. Kaki untuk berjalan ditemukan pada toraks dan bebeda dari serangga, krustasea memiliki anggota tubuh pada abdomen. Anggota tubuh yang hilang dapat diregenerasi kembali. Krustasea kecil mempertukarkangas melewati daerah tipis pada kutikul, tetapi spesies yang lebih besar memiliki insang. Sistem sirkulasi adalah terbuka, dengan sebuah jantung yang memompa hemolimfa melalui arteri kedalam sinus yang mengairi organ itu. Krustasea mengekskresikan buangan bernitrogen dengan cara difusi melalui daerah kutikula ini, tetpi sepasang kelenjar mengatur keseimbangan garam hemolimfa. Jenis kelamin terpisah pada sebagian besar krustasea. Pada kasus udang galah dan udang karang, jantan menggunakan sepasang anggota badan khusus untuk memindahkan sperma ke pri reproduksi betina selama kopulasi. Sebagian besar krustasea akuatik mengalami satu atau lebih tahapan larva yang berenang. Isopoda, salah satu kelompok krustasea yang terbesar(sekitar 10.000 spesies), sebagian besarnya adalah spesies kecil yang hidup dilaut. Banyak diantaranya sangat berlimpah didasar laut dalam. Isopoda juga meliputi serangga pill yang tinggal di darat,atau caplak kayu, yang umum terdapat pada sisi bawah kayu yang basah dan daun yang basah. Kelompok lain krustasea kecil, kopepoda adalah salah satu diantara hewan yang paling banyak. Mereka adalah anggota pentig komunitas plankton laut dan air tawar, yang memakan ganggang mikroskopik,Protista,dan bakteri dan yang menjadi makanan oleh banyak ikan. Udang galah, udang karang,kepiting dan udang semuanya merupakan krustasea yang relatif besar yang disebut dekapoda. Eksoskeleton, atau kutikula, mengeras oleh kalsium karbonat;bagian yang menutupi sisi dorsal sefalotoraks itu membentuk perisai yang disebut karapas (carapace). Sebagian besar dekapoda adalah hewan laut. Akan tetapi udang karang (crayfish) hidup dalam air tawar, dan beberapa kepiting tropis hidup didarat. Larva pada banyak jenis krustasea berbadan besar juga merupakan organisme planktonik. Suatu kelompok hewan lau yang dikenal sebagi krill adalah organisme plankton mirip udang yang tumbuh sampai sepanjang 3 cm. Krill



32



merupakan sumber makanan utamabagi banyak spesies paus. Krill sekarang dipanen dalam jumlah besar-besaran oleh manusia untuk makanan daan pupuk pertanian. Barnakel adalah krustasea yang diam menempel dengan bagian kutikulanya yang mengeras menjadi cangkang karena mengandung kalsium karbonat. Mereka makan dengan menggunakan anggota badannya untuk menahan makanan dari air.



H. SELOMATA: DEUTEROSTOMA Pada pandangan pertama, bintang laut dan hewan Echinodermata lainnya kemungkinan tampak memiliki sedikit kesamaan dengan filum Chordata, yang meliputi vertebrata:ikan,amfibia,reptilian,burung,dan mamalia. Namun demikian, hewan-hewan ini sama-sama memiliki ciri-ciri yang khas pada hewan deuterostoma:pembelahan secara radial,perkembangan selom dari arkenteron dan pembentukan mulut pada ujung embrio yang berlawanan arah dengan blastopori. 1. FIlum Echinodermata: Anggota Filum Echinodermata memiliki sistem pembuluh air dan simetri radial sekunder Bintang laut dan sebagian besar Echinodermata(dari bahasa Yunani echin, “berduri” dan derma, “kulit” adalah hewan sesil atau hewan yang bergerak lamban dengan simetri radial sebagai hewan dewasa. Bagian internal dan eksternal hewan itu menjalar dari tengah atau pusat,seringkalo berbentuk lima jari-jari. Kulit tipis menutupi eksoskleton yang terbuat dari lempegan keras. Sebagiab besar hewan Echinodermata bertubuh kasar karena adanya tonjolan kerangka dan duri yang memiliki berbagai fungsi . yang khas dari Echinodermata adalah sistem pembuluh air (water vascular system),suatu jaringan saluran hidrolik yang bercabang menjaddi penjuluran yang disebut kaki tabung (tube feet) yang berfungsi dalam lokomosi,makan,dan pertukaran gas. Reproduksi seksual anggota filum Echinodermata umumnya melibatkan individu jantan dan betina yang terpisah dan membebaskan gametnya kedalam air laut. Hewan dewasa yang radial tersebut berkembang melalui metamorphosis dari



33



larva bilateral. Embriologi awal Echinodermata secara jelas mensejajarkan mereka dengan deuterostoma. Diantara 7000 atau lebih anggota filum Echinodermata,semuanya adalah hewan laut dibagi menjadi enam kelas(GAMBAR 33.36): Astreoidea(bintang laut), Ophiuroidea(bintang mengular), Echinodea (bulu babi dan sand dollar), Crinodea (lili laut dan bintang bulu), Holothuroidea (timun laut), dan Concentrychycloidea (aster laut). Aster laut yang baru ditemukan baru-baru ini hidup pada kayu yang terendam air dilaut dalam.



(a) Bintang Laut



(b) Bintang Laut yang sedang makan



(c)Bintang Mengular



(d) Bulu babi



34



(e)Lili Laut



(f) Ketimun Laut



Gambar Anggota filum Echinodermata. Hanya ditemukan dilaut sebagian besar Echidermata yang hidup diam atau yang bergerak lamban memiliki simetri radial,endoskeleton bertulang dan kaki tabung hidrolik yang berfungsi dalam pergerakan, pengambilan makanan, dan pada beberapa spesies,pertukaran gas. (a) Bintang laut (Kelas Asteriodea) (b) Seekor bintang laut sedang memangsa sejenis siput (c)Bintang mengular (Kelas Ophiuroidea) (d) Buu bai (Kelas Echinoidea) (e) Lili laut (Kelas Crinoidea) (f) Ketimun laut (Kelas Holothuroidea) a. Kelas Asteroidea Bintang laut memiliki lima lengan (kadang-kadang lebih)yang memanjang dari suatu cakram pusat . Permukaan bagian bawah lengan itu memiliki kaki tabung, yang masinng-masing dapat bertindak seperti suatu cakram penyedot. Melalui sekumpulan kompleks hidrolik dan kerja otot, penyedotan itu dapat diciptakan atau dibebaskan. Bintang laut mengkoordinasikan kaki tabungnya untuk lekat menempel pada batuan dan atau untuk merangkak secara perlahanlahan sementara kaki tabung tersebut memanjang, mencengkeram, berkontraksi, melemas, memanjang, dan mencengkram sekali lagi. Bintang laut juga menggunakan kaki tabungnya untuk menjerat mangsa,seperti remis atau tiram. Lengan bintang laut mengapit bivalvia yang menutup, yang menggantung dengat ketat pada kaki tabungnya. Bintang laut itu kemudian membalikkan lambungnya (bagian dalam menjadi keluar), mengeluarkannya melalu mulutnya dan memasukannya kedalam pembukaan atau lubang sempit antara kerang bivalvia tersebut. Sistem pencernaan bitang laut mensekresikan getah pencernaan yang mulai mencerna tubuh lunak moluska di dalam cangkanya sendiri. 35



Bintang laut dan beberapa Echinodermata mampu melakukan regenerasi. Bintang laut dapat menumbuhkan kembali lengan yang hilang,dan anggota satu genus bahkan dapat menumbuhkan kembali keseluruhan tubuh dari sebuah lengan tunggal. b. Kelas Ophiroidea Bintang mengular memiliki cakra tengah yang jelas terlihat, dan tangannya panjang dan sangat mudah bergerak. Kaki tabungnya tidak memiliki penyedot, dan mereka bergerak dengan mencambukkan lengannya. Beberapa spesies adalah pemakan suspense yang lain adalah predator atau pemakan bangkai. c. Kelas Echinoidea Bulu babi (sea urchin) dan dollar pasir (sand dollar) tidak memiliki lengan, akan tetapi mereka memiliki lima baris kaki tabung yang berfungsi dalam pergerakan lambat. Bulu babi juga memiliki otot untuk memutar durinya yang panjang yang membantu dalam pergerakan. Mulut bulu babi dilingkari oleh struktur kompleks mirip rahang yang telat beradaptasi untuk memakan ganggang laut dan makanan lain. Bulu babi secara kasar bentuknya agak bulat, sementara tubuh dollar pasir pipih dan berbentuk cakram. d. Kelas Crinoidea Lili laut menempel kesubstratum melalui batang bintang bulu merangkak dengan menggunakn lengannya yang panjang dan fleksibel. Sebagai suatu kelompok, anggota kelas ini menggunakan lengannya dalam proses memakan suspensi. Lengan itu mengelilingi mulut,yang diarahkan keatas, menjauhi substratum. Crionoidea adalah suatu kelas purba yang tidak banyak berubah selama proses evolusinya; lili laut yang memfosil dengan umur sekitar 500juta tahun hamper tidak dapat dibedakan dari anggota modern kelas tersebut. e. Kelas Holothuroidea Pada pengamatan sepintas,ketimun laut (sea cucumber) tidak terlihat mirip dengan hewan Echinodermata lainnya. Mereka tidak memiliki duri, dan endoskeletonnya yang keras sangat tereduksi. Tubuh ketimun laut memanjang sepanjang sumbu oral-aboral, sehingga memberikan bentuk ketimun seperti



36



namanya dan yang selanjutnya membedakan hubungan mereka dengan bintang laut dan bulu babi. Namun demikian,pemeriksaan lebih dekat memperlihatkan adanya lima baris kaki tabung, bagian dari sistem pembuluh air yang hanya ditemukan pada hewan Echinodermata. Beberapa kaki tabung yang ada disekitar mulut dikembangkan menjadi tentakel untuk makan. 2. Filum Chordata : Anggota filum chordata meliputi dua subfilum invertebrate dan semua vertebrata Filum ini terdiri atas dua subfilum invertebrata ditambah subfilum vertebrata,hewan yang memiliki tulang belakang. Pengelompokkan chordata dengan



Echinodermata



sebagai



deuterostoma



berdasarkan



kemiripan



perkembangan embrionik awal tidak berarti bahwa satu filum berkembang dari filum yang lain. Chordata dan Echinodermata telah ada sebagai filum yang berbeda paling tidak selama setengah miliar tahun;jika kemiripan dalam perkembangan bersumber dari nenek moyang yang sama,maka jalur evolusi kedua filum itu pasti telah memisah sangat dini. 3. Chordata Invertebrata dan Asal Mula Vertebrata Berdasarkan kemiripan tertentu dalam perkembangan embrionikawal, Chordata



dikelompokkan



sebagai



deuterostoma



bersama-sama



dengan



Echinodermata. Vertebrata membentuk satu subfilum dalam filum chordate. Chordata juga meliputi dua subfilum invertebrate, yaitu urochordata dan cephalochordaa. 4. Empat ciri anatomis yang merupakan karakteristik filum chordate Meskipun chordate sangat bervariasi dalam penampakannya, chordate dikelompokkan dalam satu filum melalui kehadiran empat struktur anatomis yang muncul pada suatu waktu selama masa kehidupan hewan tersebut, seringkali hanya selama perkembangan embrionik. Keempat ciri khas chordate ini adalah notokord, tali saraf dorsal berlubang, celahfaring, dan ekor pascaanus berotot.



37



a. Notokord Chordata



dinamai



berdasarkan



suatu



struktur



kerangka,



yaitu



notokordyang ditemukan pada semua embrio chordate. Notokord adalah batang fleksibel dan longitudinal yang terdapat diantara saluran pencernaan dan tali saraf. Terdiri dari sel-sel besar penuh cairan yang terbungkus dalam jaringan serat yang agak kaku, notokord menyokong kerangka disebagian besarpanjang tubuh hewan tersebut. Notokord tetap dipertahankan pada beberapa chordate invertebrata dewasa dan vertebrata primitive dewasa. Namun demikian, pada sebagian besar vertebrata suatu kerangka bersendi yang lebih kompleks berkembang dan hewan dewasa hanya mempertahankan sisa-sisa notokord embrionik, misalnya sebagai bahan bergelatin pada cakram diantara vertebrata manusia. b. Tali saraf dorsal berlubang Tali saraf suatu embrio chordate berkembang dari suatu lempengan ectoderm yang menggulung menjadi suatu bentuk tabung yang terletak dorsal terhadap notokordnya. Hasilnya adalah tali saraf yang dorsal dan berlubang yang hanya memiliki hewan chordata. Anggota filum lain memiliki tali saraf yang tidak berlubang yang umunya terletak dibagian ventral. Tali saraf suatu embrio chordata berkembang menjadi sistem saraf pusat,otak, dan tulang belakang c. Celah faring Saluran pencernaan chordate memanjang dari mulut sampai keanus. Daerah yang terletak tepat posterior terhadap mulut adalah faring, yang membuka kearah bagian luar hewan melalui beberapa pasang celah. Celah faring ini



38



memungkinkan air yang masuk melalui mulut dapat keluar tanpa harus terus mengalir melalui keseluruhan saaluran pencernaan. Celah faring berfungsi sebagai alat untuk memakan suspensipada banyak chordate invertebrate. Celah-celah tersebut dan struktur yang menyokongnya telat termodifikasi untuk pertukaran gas(pada vertebrata akuatik), penyokong rahang,pendengaran, dan fungsi-fungsi lain selama evolusi vertebrata. d. Ekor pascaanus yang berotot Sebagian besar chordate memiliki ekor yang memanjang kearah yang posterior terhadap anus. Sebaliknya, sebagian besar hewan yang bukan chordate memiliki saluran pencernaan yang membentang hamper disepanjang tubuhnya. Ekor chordata mengandung unsur oto kerangka serta menyediakan sebagian besar gaya dorong pada banyak spesies akautik. 5. Chordata invertebrate memberikan petunjuk mengenai asal mula vertebrata Anggota-anggota dari kedua subfilum chordate invertebrate, Urochordata dan Cephalochordata, menggambarkan bangun tubuh chordate dalam versinya yang paling “telanjang’’ tanpa ciri tambahan yang berkembang pada vertebrata. Kajian urochordata dan cephalochordate juga memberikan petunjuk aka nasal mula vertebrata. a. Subfilum Urochordata Urochordata umumnya disebut tunikata. Sebagian besar tunikaata adalah hewan laut yang diam menempel (sesil) pada batuan, galangan kapal,dan sampan. Tunikata yang lain hidup sebagai plankton. Beberapa spesies hidup membentuk kolonni. Air laut memasuki hewan itu melalui sifon arus masuk,kemudian lewat melalui celah faring kedalam suatu ruangan yng disebut atrium, dan keluar melalui sifon arus keluar atau atriopori. Makanan yang disaring dari aliran air ini oleh suatu jaringan mucus dilewatkan oleh silia kedalam usus halus. Anus mengeluarkan isinya melalui aliran arus keluar. Keseluruhan hewan itu diselubungi oleh suatu tunik(jubbah) yang terbuat dari karbohidrat yang mirip selulosa. Karena tunikata menyemprotkan air yang keras melalui sifon arus keluarnya ketika diganggu, maka tunikata disebut juga penyemprot laut.



39



Tunikata dewasa hanya edikit sekali menyerupai chordate. Hewan ini tidak menunjukkan adanya bekas notokord, juga tidak terdapat tali saraf atau ekor. Hanya celah faring yang memperlihatkan adanya hubungan tunikata dengan chordate lain, akan tetapi, keempat ciri khass chordate itu terlihat jelas bentuk larva dari beberapa kelompo tunikata. Larva berenang hingga menempel melalui kepalanya kesuatu permukaan dan mengalami metamorphosis. Saat itulah sebagian besar ciri khas hewan chordate yang dimilikinya menghilang. Pada beberapa tunikata, jika suatu gen tunggal(yang disebut Manx, berdasarkan nama bangsa kucing yang tidak memiliki ekor) dimatikan selama perkembangan, larva tunikata yang biassanya berekor akan menjadi tidak berekor. Ekspresi Manx juga sangatpenting untuk perkembangan notokord dan tali saraf dorsal. Sekali lagi, kita diarahkan kehipotesis bahwa ada sejumlah kecil gen pengatur perkembangan yang mungkin telah dikaitkan dengan evolusi dari beberapa ciri dasar dari bangun tubuh hewan dalam kasus ini, rangkaian karakteristik yang mendefinisikan semua chordate.



b. Subfilum Cephalochordata Dikenal sebagai lancelet karena bentuknya yang mirip mata pisau cephalochordate sangat menyerupai chordate ideal seperti yang ditampilkan pada Gaambar. Notokord; tali saraf dorsal berlubang;celah insang yang banyak, dan ekor pascaanus yang semuanya bertahan sampai masa dewasa.



40



Hewan laut kecil yang hanya beberapa sentimeter panjangnya, lancelet menggeliar mundur masuk kedalam pasir dan hanya menampakkan ujung anteriornya. Suatu jarring mucus yang tersembunyi disepanjang celah faring menjerat partikel makanan kecil dari air laut yang ditarik kedalam mulut dengan pemompaan silia. Air keluar melalui celah dan makanan yang terjerat akan dialirkan masuk kedalam sauran pencernaan. Seekor lancelet seringkali meninggalkan lubang sarangnya dan berenang kesuatu lokasi baru. Meskipun merupakan perenang yang lemah, chordate invertebrate ini menunjukkan bentuk yang sederhana dan mekanisme renang pada ikan. Kontraksi otot terkoordinasi yang tersusun secara berangkai sepertibarisan tanda pangkat. Disepanjang sisi notokord akan menegangkan notokord tersebut, menghasilkan udulassi,gerakan ombak,yang mendorong tubuh kerah depan. Rangkaian perototan inimerupaakn buktiadanya segmentasi pada lancelet. Segmen otot berkembang dari potongan-potongan mesoderm yang disebut somit yang tersusun disepanjang masing-masing sisi notokord dari suatu embrio chordate. Chordata adalah hewan bersegmen. 6. Hubungan Antara Chordata-Invertebrata dan Vertebrata Para ahli paleontology telah menemukan fosil invertebrate yang menyerupai cephalochordate di Burges Shale of British Columbia,Kanada. Fosil itu berumur sekitar 545 juta tahun,sekitar 50 juta tahun lebih tua dibandingkan



41



dengan invertebrata tertua yang diketahuisejauh ini. Catata pada batuan tersebut terlalu tidakseempurna bagi kita untuk dapat melacak kembali asal muladari vertebrata pertama yang berasal dari nenek moyang invertebrate,tetapi kita dapat mengajukan hipotesis logis mengenai evolusi ini berdasarkan anatomi dan embriologi perbandingan. Banyak ahli biologi berpendapat bahwa nenek moyang vertebrata adalah hewan yang makan dengan mengambil suspense, mirip dengan cephalochordata dan memiliki keempat ciri dasar chordate tersebut. Penelitian terbaru oleh para ahli sistematika molekuler mendukung hipotesis bahwa cephalochordate adalah kerabat terdekat vertebrata. Baik cephalochordata maupun vertebrata mungkin telaah berevolusi dari leluhur sesil yang sama melalui paedogenesis,perkembangan dini kematangan seksual pada larva.bahwa seekor cephalochordate tampak lebih mirip dengan larva urochordata dibandingkan dengan urochordata dewasa. Perubahan dalam gen yang mengontrol perkembangan dapat mengubah waktu terjadinya perkembangan tersebut, misalnya pematangan gonad. Mungkin perubahan seperti itu terjadi pada leluhur ceephalochordata dan vertebrata, menyebabkan gonad menjadi matang pada larva yang hidup berenang sebelum dimulainya metamorphosis menuju bentuk dewasa yang sesil. Jika larva yang bereproduksi itu sangat berhasil, seleksi alam mungkin telah memperkuat paedogenesis dan menghilangka tahapan metamorphosis. Meskipun cephalochordata dan vertebrata kemungkinan



berevolusi



dari



leluhur



chordate



yang



sama,mereka



memisahseekitar setengah miliar tahun silam sehingga memiliki banyak perbedaan penting. 7.



Gambaran umum keanekaragaman vertebrata Vertebrta yang masih hidup sampai saat ini yaitu anggota superkelas



Agnatha, hagfish, Lamprey, tidak memiliki rahang, super kelas lain, Gnatostomata, melputi enam kelas vertebrata berahang, kelas Condrichthyes (ikan bertulang rawan, hiu, dan ikan pari), kelas Osteichthyes (ikan bertulang keras), Amphibia (katak dan salamander), reptilia (reptil), aves (Burung dan unggas), dan mamalia (binatang menyusui).



42



I.



SUPER KELAS AGNATHA VERTEBRATA TAK BERAHANG Vertebrata kemungkinan muncul pertama kali pada akhir zaman



prakambrium atau awal masa kambrium, fosil vertebrata tertua adalah angota super kelas Agnatha (tak berahang). Tabel 1.1 Kelompok vertebrata yang masih hidup saat ini Karakteristik Umum Superkelas Agnatha



Contoh-contoh



Vertebrata tak berahang, kerangka bertulang Lamprey, hagfish rawan, lidah seperti parut, nolokord tetap ada sepanjang hidup, hidup di air dan air tawar, spesies yang hidup tidak memiliki anggota badan yang berpasangan.



Kelas Myxini



Pemakan bangkai yang hidup si laut, mulut Hagfish dikelilingi oleh tentakel pendek, tidak ada tahapan larva.



Kelas



Hidup di laut dan air tawar, mulut dikelilingi Lamprey



Chepalaspidomorphi



oleh penyedot yang dapat melekat, larva adalah pemakan suspensi, saat dewasa menjadi parasit atau tidak makan sama sekali.



Superkelas



Vertebrata dengan rahang berengsel, notokord Semua



vertebrata



Gnathostomata



sebagian besar atau sepenuhnya digantikan oleh yang masih hidup vertebrata pada hewan dewasa, sebagian besar kecuali spesies anggota bdan berpasangan.



Kelas Chondrichthyes



Lamprey



dan hagfish



Ikan bertulang rawan, memiliki rahang resoirasi Hiu, Ikan Pari melalui insang, pembuahan internal, bisa bertelur atau melahirkan anak, indra yg tajam, termasuk gurat sisi.



Kelas Osteichthyes



Ikan bertulang keras, kerangka dan rahang Bandeng, Ikan Air bertulang, sebagian besar spesies melakukan Tawar, Ikan Kakap, pembuahan eksternal dan mengeluarkan telur Ikan Tuna dalam jumlah banyak, pernapasan terutama



43



melalui insang, banyak diantaranya memiliki kantung renang, hidup dilaut atau air tawar. Kelas Amphibi



Anggota



badan



yang



diadaptasi



untuk Salamander, Kadal



pergerakan di darat (kondisi tetrapoda), tahap Air, Ceacilia larva akuatik bermetamorfosis menjadi hewan dewasa darat (banyak spesies) bisa bertelur atau melahirkan anak, pernapsan melalui paru-paru dan atau kulit. Kelas Reptilia



Tetrapoda



darat



dengan



kulit



bersisik, Ular, Kadal, Kura-



pernapasan melalui paru-paru, menelurkan telur kura, Buaya kelas amniotik bercangkang atau melahirkan anak. Kelas Aves



Tetrapoda



berbulu,



kaki



depan



yang Burung



Hantu,



termodifikasi menjadi sayap, pernapasan melalui Burung



Gereja,



paru-paru, endotemik, pembuahan internal, telur Penguin, Elang amniotik bercangkang, penglihatan yang tajam. Kelas Mamalia



Tetrapoda dengan anak yang diberi makan dari Monotrema kelenjar susu betina, berambut, diafragma yang (Misalnya memventilasi paru-paru, endotermik, kantung Platipus), amniotik, sebagian besar melahirkan anak.



Marsupial (Kanguru), Euteria (Rodensia)



1. Lmprey dan Hagfish adalah hewan agnatha yang masih hidup saat ini Sekitar 60 spesies vertebrata tak berahang masih hidup sampai saat ini dalam kelas Myxini dan Kelas Chepalaspidomorphi, seperti pada banyak hewan yang telah puna, Lamprey dan hagfishanggota badan yang berpasangan, lemprey laut hidup sebagai larva selama bertahun-tahun dalam aliran air tawar dan kemudian berpindah kelaut atau kedanau ketika tumbuh menjadi dewasa.



44



Hagfish sangat menyerupai lamprey, tetapi umumnya mereka merupakan pemakan bangkai dan bukan penyedot darah atau pemakan suspensid dan bagian mulutnya tidak diadaptasikan untuk menusuk, hagfish tidak emiliki tahapan larva dan keseluruhan hidupnya berlangsung didalam perairan asin. J. SUPERKELAS GNATHOSTOMATA IKAN Kelas ikan yang masih hidup sampai saat ini Chondrichthyes dan Osteichthyes. 1. Rahang Vertebrata berevolusi dari kerangka penyokong celah faring Asal mula rahang merupakan pristiwa adaptif utama pada awal filogeni vertebrata. Rahang vertebrata bersendi dan dapat bergerak ke atas dan kebawah, Rahang vertebrata berkembang melalui modifikasi batang rangka yang sebelumnya menyokong celah faring (insang), anterior. Celah insang yang tersisa, yang tidak lagi diperlukan, untuk memakan suspensi, tetap merupakan tempat pertama pertukaran gas dengan lingkungan eksternal. Asal mula rahang vertebrata dari bagian kerangka ini menggambarkan ciri umum perubahan evolusioner, adaptasi baru umumnya berkembang melalui modifikasi struktur yang telah ada, sebagai suatu mekanisme adaptasi, evolusi dibatasi oleh bahan mentah yang harus diolah, evolusi umumnya lebih merupakan proses pemodelan ulang ketimbang, penciptaan struktur baru. 2. Endoskleton bertulang rawan yang diperkuat oleh butiran berkalsium merupakan ciri diagnostik untuk kelas Chondrichthyes Vertebrata kelas Chondrichthyes yaitu hiu dan kerabatnya, disebut hewan bertulang rawan karena mereka memiliki endoskleton yang relatif lentur yang terbuat daari tulang rawan dan bukan dari tulang keras. Namun demikian, pada sebagian besar spesies, beberapa bagian kerangka diperkuat oleh butiran berkalsium. Terdapat sekitar 750 spesies yang masih hidup dalam kelas ini. Rahang dan sirif berpasangan berkembang dengan baik pada ikan bertulang rawan. Subkelas yang paling besar dan paling beranekaragam terdiri dari ikan hiu dan ikan pari. Subkelas kedua terdiri atas beberapa lusin spesies ikan yang tidak umum yang disebut chimaera, atau ratfish. Kerangka tulang rawan pada ikan-ikan ini adalah karakteristik yang diperoleh, bukan karakteristik primitif. Dengan kata lain. Leluhur Chondrichthyes



45



memiliki kerangka bertulang keras, dan kerangka bertulang rawan yang merupakan karakteristikn kelas itu berkembang setelahnya. Selama perkembangan sebagian besar vertebrata, mula-mula kerangka tersususn atas tulang rawan kemudian menjadi tulang keras (mengeras) seiring dengan mulai digantinya matriks tulang rawan yang lunak dengan matriks kalsium fosfat yang keras. Ternyata, beberapa modifikasi dalam proses perkembangan ikan bertulang rawan mencegah proses pergantian tersebut. Ikan hiu merupakan perenang yang lincah dan cepat, tetapi tidak begitu baik dalam hal mengontrol arah renang,. Otot renang yang sangat kuat, khususnya pada sirif kaudal (ekor), mendorong tubuhnya ke depan. Fungsi utama sirif dorsal adalah untuk menstabilkan tubuh, sedangkan sirip pektoral (di depan) dan pelvis (dibelkang) yang berpasangan memberikan daya angkat dalam air. Meskipun hiu mendapatkan daya angkat ekstra dengan menyimpan sejumlah besar minyak dalam hatinya yang besar, hewan ini masih tetap lebih padat dibandingkan dengan air, dan akan tenggelam jika berhenti berenang. Berenang terus juga menjamin air akan mengalir ke dalam mulut dan keluar melalui insang , dimana pertukaran gas terjadi. Akan tetapi, beberapa hiu, banyak skate, dan ikan pari menghabiskan banyak waktu beristirahat di dasar laut. Ketika sedang melakukan hal itu, ikanikan ini menggunakan otot rahang dan faringnya untuk memompa air melewati insang. Ikan hiu dan pari terbesar adalah pemakan suspensi yang memangsa plankton. Namun sebagian besar hiu adalah karnivora yang menelan mangsanya secara utuh atau menggunakan rahan dan giginya yang sangat tajam untuk menyobek daging dari hewan yang terlalu besar untuk ditelan sekaligus. Geligi hiu kemungkinan berkembang dari sisik yang bergerigi yang menutupi kulit kasarnya. Saluran pencernaan pada banyak hiu memiliki proposi yang lebih pendek dibandingkan dengan saluran pencernaan banyak vertebrata lain. Di dalam usus halus hiu terdapat suatu katup spiral (spiral valve), yaitu penonjolan berbentuk pembuka sumbat botol yang meningkatkan luas permukaan dan memperlama aliran makanan di sepanjang saluran pencernaan yang pendek.



46



Indra yang tajam merupakan adaptasi yang seirama dengan gaya hidup hiu yang aktif sebagai karnivora. Hiu memiliki penglihatan yang tajam tetapi tidak dapat membedakan warna. Lubang hidung hiu seperti lubang hidung sebagian besar ikan, berpangkal buntu. Lubang hidung hanya berfungsi untuk penciuman, dan bukan untuk bernapas. Selain mata dan lubang hidung, kepala hiu juga memiliki sepasang daerah pada kulit yang dapat mendeteksi medan listrik yang dibangkitkan oleh kontraksi otot hewan disekitarnya. Pada masing-masing sisi ikan hiu terdapat sistem gurat sisi (lateral line system), suatu brisan organ mikroskopis yang sensitif terhadap perubahan tekanan air disekitarnya, sistem girat sisi merupakan suatu ciri primitif dan ditemukan pada hampir sebagian besar spesies vertebrata akuatik. Sistem gurat sisi memungkinkan hewan ini mendeteksi getaran-getaran kecil. Hiu dan ikan lainnya tidak memiliki gendang telinga, struktur pada vertebrata darat yang mengirimkan gelombang suara Yng menjalar melalui udara kedalam telinga menuju organ auditori (pendengaran). Suara mencapai hiu melalui ar, dan keseluruhan tubuh hewan itu mengirimkan suara itu ke organ pendengaran di telinga bagian dalam. Telur hiu dibuahi secara internal. Hiu jantan memiliki sepasang penjepit pada sirip pelvisnya yang memindahkan sperma ke dalam saluran reprodksi betina. Beberapa spesies hiu adalah hewan ovipar, mereka mengeluarkan telur yang menetas diluar tubuh indknya, hiu ini membebaskan telurnya setelah melapisinya dengan suatu lapisan pelindung, spesies lain adalah hewan ovovivipar mereka mempertahankan telur yang telah dibuahi agar tetap berada dalam oviduk (saluran telur). Menskipun ikan pari merupakan kerabat dekat hiu, merea memiliki gaya hidup yang sangat berbeda, sebagian besar ikan pari adalah penghuni dasar ikan yang berbentuk pipih dan mengambil makanan dengan cara menggunakan rahangnya untuk melumat hewan moluska dan crustacea. Sirip pektoral ikan pari sangat besar dan digunakan untuk mendorong hewan berenang dan ada juga yang mengandung duri berbisa yang berfungsi untuk pertahanan.



47



3. Endoskleton bertulang, operkulum, dan kantung renang merupakan ciri khas kelas Osteichthyes Diantara semua kelas vertebrata, ikan bertulang keras (kelas osteichthyes) adalah yang paing banyak jumlahnya, baik dalam hal jumlah individu maupun dalam jumlah spesies (sekitar 30.000). Berukuran antara 1 cm dan lebih dari 6 m, ikan bertulang keras sangat melimpah dilaut dan dihampir setiap habitat air tawar. Hampir semua ikan bertulang keras memiliki endoskleton dangan matriks kalsium fosfat yang keras, kulitnya seringkali tertutupi dengan sisik pipih bertulang yang berbeda strukturnya dari sisik berbentuk gigi pada hiu. Kelenjar pada kulut ikan bertulang keras mensekresikan mukus yang memberikan hewan ini kulit licin yang khas, suatu adaptasi yang mengurangi gesekan selama berenang. Sama dengan hiu ikan bertulang bealkang memiliki sistem gurat sisi yang tampak jelas sekali sebagai barisan saluran kecil pada kulit disetiap sisi tubuh. Ikan bertulang keras bernapas dengan melewatkan air melalui empat atau lima pasang insang yang terletak di dalam ruangan-ruangan yang tertutup oleh suatu penutup pelindung yang disebut operkulum. Air disedot kedalam mulut, melalui faring, sdan keluar diantara celah insang karena pergerakan operkulum dan kontraksi otot yang mengelilingi ruang insang tersebut. Proses ini memungkinkan seekor ikan bertulang untuk bernafas pada saat diam ataupu tidur. Adaptasi lain dari sebagian besar ikan bertulang keras yang tidak ditemukan pada hiu adalah gelembung renang, yaitu suatu kantong udara yang membantu mengotrol pengembangan ikan tersebut. Perpindahan gas-gas antara Kntung renang dan darah mengubah volume kantung itu dan menyesuaikan kerapatan ikan. Akibatnya banyak ikaan bertulang keras, berlawanan dengan sebagian besar hiu, dapat menghemat energi dengan cara tidak bergerak. Ikan bertulang keras pada umumnya adalah perenang yang dapat mengontrol arah, siripnya yang lentur lebih sesuai untuk pengendalian dan pendorongan dibandingkan dengan sirip hiu yang lebih kaku ikan bertulang keras yang paing cepat yang dapat berenang dalam jarak pendek dengan kecepatan



48



dengan sampai 80km/jam, memiliki memiliki bentuk badan dasar yang sama dengan hiu. Sebagian besar spesies adalah hewan ovivar, yang berproduksi dengan fertilisasi eksternal setelah betina melepaskan sejumlah besar telur kecil, namun fertilisasi internal dan kelahiran merupakan karakteristik spesies lain. Hampir semua famili ikan yang kita kenal adalah ikan bersirip duri contoh spesies dari ikan ini adalah bass, trout, perch, tuna dan herring. Sirip yang didikung oleh duri panjang yang lentur, termodifikasi untuk mengendalikan arah, pertahanan dan fungsi-fungsi lain. Ikan bersirip duri menyebar dari air tawar sampai air laut dalam sejarah yang panjang. Berbagai spesies ikan bersirip duri kembali ke air tawar suatu saat dalam sejarah evolusinya beberapa diantranya, termasuk salon, beralwanan dengan ikan bersirip duri, sebagian besar anggota ikan bertulang lainnya yang masih hidup, yaitu ikan bersirip lobus tetap tinggal di air tawar, paru-parunya terus membantu insang dalam bernapas. Dua kelompok utama ikan bersirip lobus yang disebut ceolacanth dan rhipisditian, ditandai dengan sirp pektoral dan pelvis yang berotot yang didukung oleh pembesaran kerangka bertulang. Hewan bersirip lobus sekarang ini hanya diwakili satu spesies, seekor ceolocanth yang dinamaii latimeria chalumnae. Tiga genus lungfish hidup saat ini diseelah bumi selatan. Mereka umumnya mencapai kolam dan rwa yang tenang dan naik kepermukaan untuk menghirup udara kedalam paru-paru yang berhubungan dengan faring dari saluran pencernaan. Meskipun sebagian besar besar garis keturunan lungfish dan ikan bersirip lobus sudah punah, kelompok ini merupakan predator domonan dihabitat air tawar yang dangkal selama masa devon, meeka juga memiliki keutamaan yang besar dalam evolusi vertebrata. Leluhur amfibia kemungkinan adalah salah satu di antra ikan bertulang keras yang hidup dimasa devon tersebut.



49



K. SUPERKELAS GNATHOSTOMATA II TETRAPODA 1. Amphibia adalah kelas tetrapoda yang paling tua Vertebrata pertama didarat adalah anggota kelas Amphibia. Saat ini kelas tersebut memiliki spesies kurang lebih 4000 spesies katak, salamander, dan ceacilian. a. Amfibia awal Beberapa fosil ikan bersirip lobus, termasuk hewan rhipidistian yang bernama Eusthenopteron, menunjukkan banyak kemiripan anatomis lainnya dengan amfibia yang palinga awal, suatu hipotesis lama berlaku yang menyatakan bahwa ikan bersirip lobus pada masa devon sangat deat hubungannya dengan leluhur tetrapoda. Namun demikian beberapa bukti molekuler menyarankan bahwa lungfish secara filogenik dekat dengan amfibia dibandingkan dengan ikan bersirip lobus. Fosil amfibia tertua disimpulkan berasar dari akhir masa devon sekitar 365 juta tahun silam. Kemungkinan besar hewan-hewan amfibia pertama merupakan hewan akuatik, yang kadang-kadang mengembara ke darat untuk menghindari ikan karnivora atau mengeksploitasi mkanan yang berlimpah (serangga dan invertabrata lainnya) yang mendahului amibi hidup didarat. Radiasi adaptif tetrapoda paling awal menghasilkan suatu keanekaragaman bentuk-bentuk baru. Banyak amfibia masa karboniferus sangat menyerupai reftilia beberapa diantranya mencapai panjang 4 m. b. Amfibia Modern Terdapat 3 ordo kelas amphibia yang masih hidup saat ini Urodela (salamander), Anura (Katak), dan Apoda (ceacilian). Hanya ada sekitar 100 spesies dari ordo Urodela, beberapa diantaranya hidup di air tetapi diantaranya hidup didaratsebagai hewan dewasa atau bahkan sepanjang masa kehidupan. Anura, yang beranggotakan hampir 3500 spesies, lebih terspesialisasi dibandingkan dengan Ordo Urodela untuk pergerakan di darat. Katak dewasa menggunakan kaki belakangnya yang kuat itu untuk melompat ditanah, seekor katak menangkap lalatdengan cara menjulurkan lidah panjangnya yang lengket, yang bertaut ke bagian depan mulut. Katak banyak memperlihatkan pola warna yang menyamarkan untuk melindungi diri dari pemangsa, kelenjar kulit katak



50



menghasilkan mukus yang tidak enak, bahkan beracun. Banyak spesies beracun memiliki pola warna yang cerah. Apoda disebut juga ceacilian memiliki sekitar 150 spesies, tidak bertunngkai dan hampir buta, dan sangat menyerupai cacing tanah. Ceacilian hidup diaderah tropis de mana sebagian besar bersarang dilubang tanah yang lembab. Amphibia berarti “dua kehidupan”, yang mengacu kepada metamorfosis jenis katak. Kecebong, yang merupakan tahap larva dari seekor katak, umumnya adalah herbivora akuatik dengan insang, sistem gurat sisi yng mirip dengan ikan, dan ekor panjang bersirip. Kecebong tidak memiliki kaki dan berenang dengan cara menggeliat seperti leluhurnya yang mirip ikan. Selama metemorfosis kaki berkembang, insang dan sistem gurat sisi menghilang. Tetrapoda muda dengan paru-paru untuk bernapas, sepasang gendang telinga eksternal, dan sisitem pencernaan yang diadaptasi untuk menkonsumsi makanan dengan hewan karnivora, merangkak ketepian dan memulai kehidupan di darat. Namun demikian, meskipun menyandang nama amphibia banyak jenis katak tidak mengalami masa kecebong akuatik, dan banyak amphibia yang tidak hidup di dua kehidupan akuatik dan testerial. Beberapa katak, salamander, ceacilian ada yang hanya ada yg hidup di air dan ada yang hidup di darat. Selain itu, larva slamander dan ceacilian sangat menyerupai bentuk hewan dewasa, baik larva maupun hewan dewasa, dan baik larva maupun hewan dewasa adalah karnivora. Peadogenesis sangat umum terjadi pada beberapa kelompok salamander, mudpuppy (Nukturus), misalnya hanya, mempertahankan insang dan ciri larva lainnya krtika mencapai kematangan seksual. Sebagian besar amphibia tetap hidup di dekat air, dan paling berlimpsh di tempat yang lembab seperti rawa dan hutan hujan tropis. Bahkan katak yang beradaptasi dengan habitat yang lebih kering menghabiskan banyak waktu didalam lubang sarang atau di bawah daun yang lembab, di mana kelembaban sangat bergantung pada kulitnya yang lembab untuk melakukan pertukaran gas dengan lingkungannya. Beberapa spesies darat tidak memiliki paru-paru dan bernapas hanya melalui kulit dan rongga mulutnya.



51



Telur amphibia tidak memiliki cangkang dan akan kehilangan air dengan cepat di udara kering. Fertilisasi terjadi secara eksternal pada sebagian besar spesies dengan jantan mendekap betina dan dan menumpahkan spermanya di atas telur-telur yang dikeluarkan betina. Amphibia umumnya bertelur di kolam, rawa, atau paing tidak di lingkungan yang lembab. Beberapa spesies bertelur sangat banyak di dalam kolam sementara, dan angka kemtiannya sangat tinggi. Sebaliknya, beberapa spesies memperlihatkan berbagai macam pemeliharaan anak dan menelurkan telur dalam jumlah yang relatif sedikit, bergantung pada spesies baik jantang maupun betina bisa mengerami telur di punggungnya, dalam mulut atau bahkan dalam perutnya. Katak pohon tropis tertentu menyimpan masa telurnya dalam sarang lembab dan bervusa yang tahan terhadap kekeringan. Ada juga beberapa spesies ovovivipar dan vivipar yang menyimpan telur di dalam saluran reproduksi betina, di mana embrio dapat berkembang tanpa harus mengalami kekeringan. Banyak amphibia memperlihatkan perilaku sosial yang kompleks dan beraneka ragam, khususnya selama musim kawin. Katak umumnya merupakan mahluk yang diam tetepi banyak spesies mengeluarkan suara-suara untuk memanggil pasangan kawin sealama musim kawin. 2. Evolusi telur amniotik memperbesar keberhasilan vertebrata di darat Evolusi reptilia dari nenek moyang amphbia melibatkan banyak adaptasi untuk kehidupan di darat. Telur amniotik, suatu adaptasi reproduksi yang memungkinkan vertebrata darat menyelesaikan siklus kehidupannya di darat dan benar-benar meninggalkan air, merupakan satu trobosan yang penting. Berlawanan dengan telur amfibia yang tidak bercangkang telur amniotik (burung, sebagian besar reftil, dan beberapa mamalia) memiliki cangkang telur yang menahan air sehingga dapat dikeluarkan didaerah kering. Reptilia, burung, dan mamalia memiliki membran khusus di dalam telur amniotik tersebut. Membran itu disebut sebagai membran ekstreambrionik karena membran tersebut bukan bagian dari tubuh hewan yang sedang berkembang. Struktur tersebut berfungsi dalam pertukaran gas, penyimpanan air, dan transfer zat nutrisi yang disimpan ke embrio. Telur amniotik dinamai sperti itu karena



52



adanya salah satu membran yaitu amnion



yang menyelubungi ruang cairan



amniotik yang merendam embrio dan bertindak sebagai peredam guncangan hidrolik. Bersama-sama, reptilia, burung, dan mamalia membentuk satu kelompok monofiletik, yaitu amniota. 3. Semua hewan amniota mamiliki ciri yang diturunkan dari reptilia Kelas reptilia suatu kelopok yang beranekaragam deengan banyak garis keturunan yag sudah punah, saat ini diwakili sekitar 7000 spesies, sebagian besar kadal, ular, penyu, atau kura-kura, dan buaya. Ini adalah pengelompkan tradisoana dan didasarkan pada keniripan semua tetrapoda tersebut. Namun demikian analisis kladistik menunjukkan bahwa pengelompokan semua vertebrata tersebut didalam satu kelas yang tidak menyertakan burung merupakan suatu hal yang tidak sesuai dengan filogeni burung tampaknya memiliki hubungan kekerabatan yang lebih dekat dengan buaya dari pada antara kura-kura dengan buaya. a. Karakteristik reptilia Reptilia memiliki beberapa adaptasi untuk kehidupan darat yang umumnya tidak ditemukan oleh amfibia, sisik yang mengandung protein keratin membuat kulit reptilia kedap air, sehingga membantu mencegah dehidrasi di udara kering. Kulit berkeratin dari kutikula berkitin pada serangga dan kutikula berlilin pada tumbuhan darat. Karena reptilia tidak bernapas melalui kulit yang kering, maka sebagian besar reptilia mendapatkan semua kebutuhan oksigennya melalui paruparu, kura-kura menggunakan kloaka yg lembab untuk pertukaran gas. Sebagian besar reptilia menghasilkan telur amnitik bercangkang. Fertilisasi pada reptilia harus terjadi secara internal, sebelum cangkang itu disekresikan melalui saluran reproduksi betina. Beberapa spesies ular dan kadal adalah hewan vivipar, membran ekstreambrioniknya membentuk plasenta memungkinkan emrio mendapatkan nutrien ari induknya. Reptilia kadang-kadang diberi nama hewan berdarah dingin karena mereka menggunakan metabolismenya secara luas untuk mengontrol suhu tubuh, akan tetapi reptilia mengatir suhu tubuhnya menggunakan adptasi prilaku sebagai contoh kadal mengatur suhu tubuhnya dengan cara berjemur.



53



b. Masa reptilia Reptilia jauh lebih menyebar, lebih banyak jumlahnya dan lebih beraneka ragam selama masa mesozoikum dibanding dengan saat ini. Fosil reptilia ditemukan di batuan yang berasal dari akhir masa karboniferus berumur sekitar 300 juta tahun. Reptilia menjadi vertebrata darat yang dominan dalam satu dinasti yang bertahan selama lebih dari 200 juta tahun Dua cabang evolusi utama: 1) Sinapsida cabang reptilia yang mirip dengan mamalia yang disebut terapsida, yang kemungkinan leluhur dari mamalia. 2) Sauropsida menghasilkan semua amniota modern keculai mamalia. Saurpsida dibagi menjadi dua sub : a) Anapsida kura-kura adalah satu-satunya jenis yang mampu selamat dari kelompok reptilia b) Diapsida kadal, ular dan buaya yang masih hidup saat ini yang diklasifikasikan sebagai reptilia, dianosaurus yang sudah punah juga merupakan anggota diapsida c. Reptilia modern Tiga ordo reptilia hidup yang terbesar dan paling beraneka ragam (dengan jumlah total sekitar 6500 spesies) adalah chelonia (kura-kura), squamata (kadal dan ular), dan crocodilia (aligator dan buaya). Kura-kura berkembang selaa zaman mesozoikum dan hanya sedikit berubah sejak itu. Cangkangnya yang umumnya keras, suatu adaptasi yang melindungi diri dari predator. Kadal adalah reptilia yang paing banyak jumlah dan paling beraneka ragam yang masih hidup saat ini, sebagian besar diantaranya berukuran relatif kecil. Ular sebenarnya adalah keturunan kadal yang memkai gaya hidup bersarang dalam lubang, ular merupakan hewan karnivora mereka memiliki sensor kimia yang sangat tajam, meskipun mereka tidak memiliki gendang telinga



54



ular sangat sensitif terhadap getaran didaratan sehingga membantu mereka mendeteksi pergerakan mangsa. Organ pendeteksi panas antara mata dan lubang hidung ular berbisa, termasuk ular derik, sangat sensitif terhadap perubahan suhu. Buaya dan aligator merupakan sebagian dari reptilia hidup yang paling besar mereka menghabiskan sebagian waktunya di dalam air dan menghirup udara melalui lubang hidungnya yang membuka keatas, diman jumlah aligator jauh meningkat setelah bertahun-tahun berada dalam daftar spesies terancam punah dan dilindungi. L. Asal Mula Burung Burung berawal sebagai reptilia terbang Kelas aves berevolusi sangat hebat pada masa mezoikum. Telur amniotik dan sisik pada kakai hanyalah dua ciri khas reptilia yang kita temukan pada burung tetapi burung modern sangat bereda dengan reptilia modern. a. Karakteristik Burung



Hampir setiap dari anatomi burung yang khas termodifikasi untuk meningkatkan kemampuan terbang. Tulang-tulag burung memiliki struktur internal yang menyerupai sarang lebah yang kuat namu ringan. Adaptasi lain yang mengurangi berat burung adalah tidak adanya beberapa organ. Burung betina misalnya hanya memiliki satu ovarium. Selain itu, burung modern tidak bergigi yang mengurangi bobot kepala. Paruh burung yang terbuat dari dari



55



keratin terbukti sangat adaptif selama evolusi burung, dan terdapat dalam beragam bentuk yang sesua dengan jenis makan yang berbeda-beda. Terbang mmerlukan banyak sekali pengeluaran energi dari metabolisme aktif.



Burung



adalah



hewan



endotermik,



mereka



menggunakan



panas



metabolisnya sendiri untuk mempertahankan suhu tubuh yang hangat dan konstan. Untuk penerbangan yang aman, alat indera khususnya pengeihatan harus tajam. Burung memiliki mata yang sangat bagus. Daerah penglihatan di otak berkembang sangat baik, seperti halnya juga daerah motorik penerbangan juga memerlukan koordinasi yang sangat bagus. Adaptasi burung yang paling jelas untuk terbang yaitu sayap. Sayap burung merupakan airfoil yang menggambarkan prinsip aerodinamika yang sama seperti pesawat terbang. Untuk menyediakan kekuatan untuk terbang, burung mengepakkan sayapnya dengan cara kontraksi otot pektoral. Beberapa burung seperti burun rajawali dan elang, memiliki sayap yang diadaptasikan untuk meluncur hanya dengan bantuan aliran udara maupun tiupan agin dan hanya sekai mengepakkan sayapnya, sedangkan burung lain seperti burung kolibri mengepakkan sayapnya terus menerus untuk mempertshsnksn dirinya tetap melayang di udara. Evolusi terbang memerlukan perubahan radikal dalam bentuk tubuh, akan tetapi terbang juga memberi banyak keuntungan. Terbang meningkatkan kemampuan berburu dan mencari bangkai. Terbang juga memungkinkan burung untuk melarikan diri dengan mudah dari para pemangsa yang hidup hanya di permukaan tanah dan memungkinkan burung untuk berpindah tempat sangat jauh dan memanfaatkan sumber daya makanan dan daerah kawin musiman yang berbeda. Keanekaragaman mamalia meningkat tajam setelah terjadinya kepunahan di masa kretaseus. Kepunahan dinosaurus dan fragmentasi benua yang terjadi di akhir zaman mezoikum mmbentuk banyak zona adaptif, dan mamalia mengalami suatu radiasi adatif yang sangat luas. Terdapat sekitar 4500 spesies mamalia di bumi saat ini.



56



b. Karakteristik Mamalia Vertebrata anggota kelas mamalia yang memiliki rambut, suatu karakteristik penentu seperti pada burung. Sebagian besar mamalia memiliki metabolisme yang aktid dan merupakan hewan endoterm. Sistem pernapasan dan peredaran darah yang efisien mendukung laju metabolisme yang tinggi. Suatu lembaran otot yang di sebut diafragma membatu mengalirkan udara ke paru-paru. Rambut dan lapisan lemak bawah kulit membantu tubuh mempertahankan panas metabolik dalam tubuh. Kelenjar mammae yang menghasilkan susu adalah ciri yang membedakan mamalia. Semua induk mamalia memberikan makan anaknya dengan susu, makanan seimbang yang kaya akan lemak, gula, mineral dan vitamin. Sebagian besar mamalia dilahirkan, fertilisasi terjadi secara internal dan embrio berkembang di uterus dari saluran reproduksi betina. Pada mamalia eutheria dan marsupial, lapisan uterus induk dan membrn ekstraembrionik yang berasal dari embrio membentuk plasenta. Mamalia eutheria umumnya di sebut mamalia berplasenta karena plasentanya paling kompleks dan memperlihatkan hubungan yang lebih intim san berlangsung lebih lama antara induk dan anak yang sedang berkembang. Mamalia umunya memiliki otak yang lebuh besar di bandingkan vertebrata lain dengan ukuran tubuh yang sama, dan banyak spesiesnya mampu belajar. c. Evolusi Mamalia Mamalia berkembang dari leluhur reptilia lebih awal dari burung. Fosil tertua yang di yakini merupakan mamalia berumur 220 juta tahun. Leluhur mamalia merupakan salah satu di antara hewan terapsida yang merupakan bagian dari cabang sinapsida dari filogeni reptilia. Mamalia yang berasal dari terapsida hidup berdampingan dengan dinosaurus pada zaman mezoikum. Sebagian besar mamalia zaman mezoikum berukuran sangat kecil dan sebagian besar mungkin merupakan pemakan serangga. Beragam bukti, seperti ukuran lubang mata menyiratkan bahwa mamalia kecil ini merupakan hewan nokturnal.



57



Saat zaman senozoikum datang setelah kepunahan masal di masa kretaseus, mamalia sedang melakukan radiasi adaptif besar-besaran. Keankeragaman itu di wakilkan oleh tiga kelompok utama 1. Monotrema Monotrema adalah mamalia bertelur yang masih hidup hingga saat ini. Telur monotrema yang struktur dan perkembangannya mirip dengan telur reptilia, mengandungg cukup kuning telur untuk memberi makan pada embrio yang sedang berkembang. Hewan monotrema memiliki rambut dan menghasilkan susu. Pada bagian perut induk monotrema terdapat kelenjar khusus yang mengsekresi susu. Setelah menetas, anak yang baru keluar itu menyedot susu dari bulu induknya yang tidak memiliki puting susu. Campuran tersebut memperlihatkan monotrema di turunkan dari cabang yang sangat awal di silsilah mamalia



2. Marsupial Seekor marsupial dilahirkan saat tahap perkembangannya masih sangat awal dan menyelesaikan perkembagan embrioniknya ketika sedang menyusu. Pada sebagian besar spesies, anak yang masih menyusu itu tinggal di dalam kantung induk yang disebut marsupium. Di Australia marsupial telah menyebar dan memenuhi relung yang i tempati mamalia eutheria. Evolusi konvergen menghasilkan keanekaragaman marsupial yang menyerupai hewan eutheria yang juga menempati peran ekologis yang sama. Penyebaran marsupial modern dan fosil marsupial dapat dijelaskan melalui teori lempeng tektonik bumi dan



58



pergeseran benua. Menurut bukti fosil terbaru, marsupial kemungkinan berasal dari tempat yang sekarang dikenal sebagai Amerika Utara dan menyebar kearah selatan ketika masa daratan masih menyatu.



3. Mamalia Eutheria Dibandingkan marsupial, mamalia eutheria memiliki masa kehamilan yang lebih lama. Anak eutheria menyelesaikan perkembangan embrioniknya didalam uterus yang dihubungkan ke induknya melalui plasenta. Radiasi adaptif selama akhir masa Kretaseus dan awal masa Tersier menghasilkan ordo mamaliayang telah kita kenal sekarang. Bukti-bukti fosil menunjukkan bahwa hewan eutheria dan marsupial mungkin elah memisah dari leluhur bersama sekitar 80 sampai 100 juta tahun silam. Satu cabang mamalia eutheria terdiri atas ordo Insectivora(tikus) yang mirip dengan mamalia awal dan ordo Chiroptera(kelelawar). Cabang kedua dimulai dengan suatu garis keturunan herbivora berukuran sedang yang mengalami suatu radiasi adaptif yang sangat luar biasa selama masa Tersier yang menghasilkan ordo modern seperti Lagomorpha(kelinci). Cabang ketiga dalam evolusi mamalia eutheria menghasilkan ordo Carnivora yang meliputi kucing, anjing, dll. Karnivora muncul pertama kali selama awal zaman senozoikum. Cabang keempat yang merupakan radiai adaptif mamalia eutheria yang paling luas menghasilkan kompleks primata rodensia. Ordo Rodentia meliputi tikus, mencit, tupai dan berang-berang. Beranggota sekitar 1770 spesies, sejauh ini Rodentia merupakan ordo mamalia yng paling besar.



59



d. Primata dan Filogeni Struktur geligi menunjukkan bahwa primata pertama diturunkan dari isektivorabpada asa Kreyaseus. Primata awal kemungkinan merupakan mamalia kecil. Dengan demikian, selama zaman Mesozoikum, ordo ini telah didefinisikan oleh karakteristik yang telah di bentuk melalui seleksi alam karena adanya kebutuhan hidup di pohon . sebagai contoh, primata memiliki sendi pundak yang lentur mmungkinkan untuk berayun dari satu pegangan ke pegangan lain. Tangan kanan primata dapat menggantung pada daha dan memanipulasi makanan. Mata primata sangat berdekatan satu sama lain dibagian depan muka. Bidang penglihatan yang tumpang tindih pada kedua mataitu meningkatkan kedalaman persepsi. Koordinasi mata dan tangan yang luar biasa itu juga penting untuk mengendalikan arah selama dipepohonan. Sebagia besar primata melahirkan anak satu persatu , serta membesarkan dan memelihara anaknya dalam periode waktu yang lama. Meskipun manusia tidak hidup di pohon, kita masih mempertahankan dalam bentuk termodifikasi, banyak ciri dan sifat yang dulu di evolusikan disana. e. Manusia merupakan cabang yang sangat muda pada pohon silsilah vertebrata Dalam rangkaian kehidupan yang membentang lebih dari 3,5 miliar tahun, manusia dan kera telah memiiki leluhur bersama selam berjuta-juta tahun, kecuali beberapa juta tahun terakhir. Paleontropologi, yaitu kajian megenai asal usul evolusi manusia memfokuskan pada fraksi masa geologis yang sangat kecil, saat manusia dan simpanse memisah dari nenek moyang yang sama. Paleoantropologi memiliki sejarah yang silih berganti. Sampai sekitar 20 tahun lalu, para peneliti sering memberikan naman baru kepada bentuk fosil yang tidak diragukan lagi



60



merupakan spesies yang sama dengan fosil yang ditemukan oleh santis lainnya. Teori yang rumit sering didasarkan pada beberapa geligi atau tulang rahang. 1. Antropoid Awal Fosil kera tertua yang diketahui telah di masukkan kedalam genus Aegyptopithecus. Hewan antropoid ini berukuran sebesar kucing dan tinggal di pohon serta hidu sekitar 35 juta tahun silam. Selama kurun Miosen, yng dimulai sekitar 23 juta tahun silam, keturunan pertama berdiversifikasi dan menyebar ke Eurasia. Sekitar 20 juta tahun silan, lempeng India bertubrukan dengan Asia da menghasilkan daerah Himalaya. Iklim menjadi semakin kerig dan daerah hutan yang sekarang dikenal sebagai Afrika dan Asia mulai berkurang, sehingga mengisolasi kedua daerah evolusi hewan antropoid tersebut. Salah satu hewan antropoid Afrikan adalah nenek moyang bersama manusia dan simpanse. Berdasarkan rekaman fosil dan pebandingan DNA antara manusia dan simpanse, seagian besar ahli antropologi sekaran setuju bahwa manusia dan kera memisah dari nenek moyang tersebut hanya sekitar 6 sampai 8 juta tahun silam. 2. Manusia Pertama Pada tahun 1924, ahli antropologi Inggris Raymond Dart mengemukakan bahwa sebuah fosil tengkorak yang ditemukan di galian tambang Afrika Selatan merupakan sisa-sisa manusia purba. Dengan penemuan lebih banyak fosil , semakin jelas bahwa Australopithecus pada kenyataannya adalah hominid yang berjalan sepenuhnya berdiri tegak(berkaki dua) dan memiliki lengan dan gigi seperti lengan dan gigi manusia. Namun otaknya tak lebih dari sepertig a otak manusia modern. Pada tahun 1974, di daerah Afar di Ethiopia, paa ahli menemukan kerangkan Australopithecus yang 40% sempurna tetapi berukuran kecil dan sangat berbeda dengan Australopithecus Afrika. Hubunganfilogeetik di antara hominid awal menimbulkan banayak perdebatan. Satu masalah adalah apakah Ardipithecus merupakan leluhur Australopithecus atau merupakan cabang samping evolusi yang menjadi punah. Masalah yang lain adalah mengenai asal mula bipedalisme. Fosil tertua hominid menantang hipotesis yang telah lama bertahan bahwa bipedalisme dievolusikan ketika hominid mulai hidup di daerah 61



savana Afrika. Kemudian sekitar tiga juta tahun silam, suatu radiasi adaptif dimulai dan menghasilkan beberapa spesies homominid baru, termasuk Australopithecus dan beberapa spesies Autralopithecus bertulang lebih berat. Periode spesiasi ini juga menghasilkan Homo habilis. 3. Homo Habilis Perbesaran otak manusia pertama kali terlihat jelas pada fosil yag umurnya sekitar 2,5 juta tahun. Peralatan batu sederhana kadang-kadang ditemukan bersama-sama dengan fosil berotak besar yang dinamai Homo habilis. Setelah berjalan tegak palig tidk selama 2 tahun, hominid akhirnya muai menggunakan otak dan tangannya untuk membuat peralatan. Homo habilis hidup bersama selama sejuta tahun dengan Australopithecus yang berotak lebih kecil. Homo awal dan Autralopithecus mungkin tidak bersing secara langsung, meskipun ada kemungkinan keduanya mencari makanan, memburu hewan, dan mengumpukan buah-buahan dan sayuran. 4. Homo Eretus dan Keturunannya Homo erectus hidup sekitar 1,8 juta tahun silam sampai sekitar 250.000 tahun silam. Fosil yang meliputi keseluruhan kisaran waktu itu ditemukan di Afrika, dimana Homo erectus terus hidup dlam satu zaman dengan populasi Homo erectus di benua lain. Homo erectus bertubuh lebih tinggi di bandingkan dengan Homo habilis dan memiliki kapasitas otak lebih besar. Homo erectus bertambah menjadi sebesar 1200cc, suatu kapasitas otak yang tidak berbeda jauh dari kisaran normal otak manusia modern. Beberapa populasi Homo erectus di Afrika, Asia, dan Australia menghasilkan turunan yang beraneka ragam sesuai daerah masing-masing yang memiliki otak yang lebih besar lagi. 5. Evolusi Kultural Suatu postur tegak merupakan perubahan yang palig radikal dalam evolusi manusia. Kondisi ini memerlukan permodelan ulang penting pada kaki, pelvis dan tulang belakang. Pembesara otak merupakan perubahan sekunder yang dapat terjadi dengan memperlama pertumbuhan tengkorak dan isinya. Otak fetus mamalia nonprimata tumbuh dengan cpat, ttapi pertumbuhannya melambat dan berhrnti tidak lama setelah lahir. Otak primata terus tumbuh setelah lahir dan



62



periode pertumbuhannya berlangsung lebih lama pada manusia dibandingkan pada primata lainnya. Evolusi otak manusia mungkin saja secara anatomi lebih seerhana dibandingkan dengan perolehan postur berdiri tegak, tetapi konsekuensi pembesaran otak sangat luar biasa besarnya. Evolusi kultural menjadikan Homo sapiens kekuatan baru dalam sejrah kehidupan, suatu spesies yang dapat menantang dan mengatasi keterbatasan fisiknya dan mengambil jalan pintas evolusi biologis. Kita harus menunggu untuk beradaptasi dengan suatu lingkungan melalui seleksi alam. Kita cuku merubah lingkungan untuk memenuhi kebutuhan kita. Kita adalah yang paling banyak jumlahnya dan yang paling tersebar diantara semua hewan besar, dan kemana pun kita pergi, kita membawa perubahan lingkungan.



63



BAB III KESIMPULAN A. Kesimpulan Bentuk evolusi dari hewan vertebrata dan hewan invertebrata terjadi melalui proses yang sangat panjang, proses perubahan yang terjadi dari segi morfologi dan anatomi serta tingkah laku dimulai dari sebuah kompetisi, sehingga dalam berevolusi tidak terlepas dari peran lingkungannya. Dengan dibantu oleh lingkungan, maka tiap sel akan terus mengalami perkembangan hingga pada tahapan terbentuknya sebuah individu baru.



64