Evolusi Kelelawar Dan Bukti Youri [PDF]

Citation preview

MAKALAH “Teori Evolusi Kelelawar”



Disusun Oleh : Muhammad Youri Azreal XII MIPA 2



SMA NEGERI 1 LEUWILIANG TAHUN AJARAN 2019/2020



i



Kata Pengantar Puji syukur kehadirat Allah SWT yang telah memberikan rahmat dan hidayah-Nya sehingga saya dapat menyelesaikan tugas makalah yang berjudul Teori Evolusi Kelelawar ini tepat pada waktunya. Adapun tujuan dari penulisan dari makalah ini adalah untuk memenuhi tugas Bapak Ir. Nana pada mata pelajaran Biologi Kelas XII. Selain itu, makalah ini juga bertujuan untuk menambah wawasan tentang Kelelawar dan teori tentang evolusinya bagi para pembaca dan juga bagi penulis. Saya mengucapkan terima kasih kepada Bapak Ir.Nana, selaku Guru Mata Pelajaran Biologi yang telah memberikan tugas ini sehingga dapat menambah pengetahuan dan wawasan kepada saya. Saya juga mengucapkan terima kasih kepada semua pihak yang telah membagi sebagian pengetahuannya sehingga saya dapat menyelesaikan makalah ini, baik di internet/buku. Saya menyadari, makalah yang saya tulis ini masih jauh dari kata sempurna. Oleh karena itu, kritik dan saran yang membangun akan saya nantikan demi kesempurnaan makalah ini.



Bogor,4 Februari 2020



Muhammad Youri Azreal



2



Daftar Isi



Kata Pengantar ................................................................ i Daftar isi ......................................................................... ii BAB I Pendahuluan A. Latar Belakang ................................................ 4 BAB II Pembahasan A. Moyang Kelelawar .......................................... 6 B. Evolusi Kelelawar ........................................... 7 C. Bukti Evolusi Kelelawar ............................... 13 BAB III Penutup A. Kesimpulan................................................... 22 Daftar Pustaka .............................................................. 23



3



BAB I PENDAHULUAN A. Latar Belakang Evolusi adalah ilmu yang mempelajari sejarah asal-usul makhluk hidup dan keterkaitan genetik antar makhluk hidup yang satu dengan makhluk hidup yang lain. Hassan, dkk., 2014 mengemukakan bahwa evolusi, atau sering juga disebut evolusi organik atau evolusi Biologi, adalah perubahan dari waktu ke waktu pada satu atau lebih sifat terwariskan yang dijumpai pada populasi organisme. Ciri-ciri yang terwariskan ini mencakup anatomi, biokimia, ataupun perilaku yang berjalan dari satu generasi ke generasi selanjutnya. Evolusi mempengaruhi setiap aspek bentuk dan perilaku organisme. Yang paling menonjol adalah perilaku spesifik dan adaptasi fisik yang merupakan hasil seleksi alam. Dalam jangka waktu yang sangat lama, evolusi akan menyebabkan terjadinya spesiasi yaitu terbentuknya spesies baru. Pada tahun 1859, Charles Darwin mengemukakan teorinya tentang evolusi melalui seleksi alam sebagai penjelasan atas adaptasi dan spesiasi, dalam bukunya yangberjudul On the Origin of Species. Darwin dalam bukunya The Origin of Species menyatakan bahwa makhluk hidup yang ada di bumi ini merupakan hasil keturunan dari moyang yang sama yang mengalami modifikasi, ada suatu mekanisme untuk menjelaskan bagaimana perubahan evolusi itu berlangsung yang disebut dengan teori seleksi alam. Gagasan tentang evolusi itu telah memberikan suatu penjelasan yang masuk akal tentang sejumlah fakta yang sukar dimengerti (Kimball, 1983). Tantangan utama dalam Biologi adalah untuk memahami bagaimana spesies berevolusi. Hari ini, tentang 156 tahun setelah penerbitan Darwin “On the Origin of Species” kita benar-benar masih tidak mengerti proses spesiasi. Hal ini sebagian disebabkan oleh kenyataan bahwa kebanyakan studi klasik spesiasi didasarkan pada spesies yang telah menyimpang, dan karena itu, kami berspekulasi kembali pada waktunya untuk menyimpulkan penyebab spesiasi.



Pada makalah ini akan dibahas tentang evolusi hewan yaiu evolusi kelelawar. Kelelawar merupakan salah satu anggota mamalia yang termasuk ke dalam ordo Chiroptera yang berarti mempunyai “sayap tangan”, karena kaki depannya bermodifikasi sebagai sayap yang berbeda dengan sayap burung (DeBlase dan Martin, 1981). Sayap kelelawar dibentuk oleh perpanjangan jari kedua sampai kelima yang ditutupi oleh selaput terbang atau patagium, sedangkan jari pertama bebas dan berukuran relatif normal. Antara kaki depan dan kaki belakang, patagium ini membentuk selaput lateral, sedangkan antara kaki belakang dan ekor membentuk interfemoral.



4



B. Rumusan Masalah



Mempelajari lebih jauh tentang evolusi kelelawar, menimbulkan beberapa pertanyaan yang dapat dirumuskan sebagai berikut: 1. Apakah moyang dari kelelawar? 2. Bagaimanakah proses evolusi kelelawar? 3. Apa sajakah bukti-bukti evolusi kelelawar? 4. Bagaimanakah taksonomi kelelawar? 5. Bagaimana keterkaitan genetik kelelawar dengan makhluk hidup yang lain? C. Tujuan Berdasarkan pada rumusan masalah, dapat ditetapkan tujuan sebagai berikut: 1. Mengetahui moyang kelelawar. 2. Mengetahui proses evolusi kelelawar. 3. Mengetahui bukti-bukti evolusi kelelawar. 4. Mengetahui taksonomi kelelawar. 5. Mengetahui keterkaitan genetik kelelawar dengan makhluk hidup yang lain.



5



BAB II PEMBAHASAN A. Moyang Kelelawar



Informasi yang diketahui sangat sedikit mengenai evolusi kelelawar, karena fosil yang ditemukan 55 juta tahun yang lalu ternyata sudah seperti kelelawar yang ada pada saat ini. Kelelawar pertama yang diketahui diberi nama Icaronycteris, hidup di Amerika Utara dan memiliki lebar sayap sepanjang 37 cm. Sayapnya pendek dan lebar. Kelelawar tidak sejak awal diciptakan dengan kemampuan navigasi untuk melakukan manuver di kegelapan. Kelebihannya itu mungkin baru berkembang setelah kelelawar bisa terbang. Hal tersebut dapat dilihat dari fosil spesies kelelawar primitif yang ditemukan di Wyoming, AS. Kelelawar tersebut diperkirakan hidup sekitar 52 juta tahun lalu. Dilihat dari tulang-belulangnya, kelelawar tersebut sudah dapat terbang. Namun, hewan tersebut tidak memiliki tulang yang berfungsi dalam proses navigasi berbasis gelombang suara yang sering disebut echolocation. Kemampuan ini digunakan untuk menghindari penghalang di depannya saat terbang atau posisi mangsanya. Kelelawar mengeluarkan suara berfrekuensi tinggi dan menerima pantulannya untuk mengukur jarak.



Sejauh ini, semua fosil kelelawar yang pernah ditemukan memiliki kemampuan tebang maupun echolocation. Jadi, para peneliti hewan masih memperdebatkan sejak kapan kemampuan tersebut muncul. Temuan kelelawar primitif tanpa echolocation dilaporkan Nancy Simmons, Kepala Divisi Vertebrata Museum Sejarah Nasional Amerika, New York dan timnya dalam jurnal Nature edisi terbaru. Mereka memberi nama ilmiah Onychonycteridae finneyi untuk menghargai Bonnie Finney, seorang kolektor yang menemukannya pada tahun 2003. Ukurannya sedikit lebih kecil daripada kelelawar yang masih hidup, dengan lebar kepakan sayap sekitar 30 centimeter. Struktur giginya menunjukkan bahwa ia makan serangga. Seluruh jari kukunya berkuku, tidak seperti kelelawar umumnya yang hanya pada satu atau dua jari.



6



B. Evolusi Kelelawar 1. Evolusi Sayap Kelelawar Sayap telah berkembang secara mandiri dalam vertebrata setidaknya tiga kali: di pterosaurus, burung, dan kelelawar. Meskipun para ilmuwan tahu bahwa pterosaurus, seperti kelelawar, terbang dengan sayap yang terdiri dari kulit membentang dari tangan ke tubuh. Sayap burung, di sisi lain terdiri dari bulu. Burung dan kelelawar, mempunyai sayap tebal di depan, cembung di atas, dan cekung atau flat di bagian bawah. Sebagai bentuk ini irisan melalui udara, zona tekanan rendah yang terbentuk oleh udara lebih cepat bergerak ke atas, dan tekanan udara tinggi mendorong sayap ke bawah, menciptakan daya angkat. Untuk meringankan tubuh mereka dan meminimalkan jumlah daya angkat yang mereka harus membuat, baik burung dan kelelawar biasanya relatif kecil, dan burung memiliki tulang berongga.



7



Penelitian terbaru dari Brown University menunjukkan kelelawar telah berevolusi, khususnya pada bagian sayap. Sayap yang dimiliki hewan tersebut diketahui mampu menyimpan energi pada saat terbang dari satu tempat ke tempat lain. Dilansir Softpedia, Kamis (12/4/2012), salah satu alasan mengapa hewan mamalia yang mampu terbang tersebut mampu menyimpan energi adalah karena sayap mereka yang sangat fleksibel. Para ilmuwan mengatakan bahwa temuan ini bisa bermanfaat bagi insinyur yang bergelut di bidang penerbangan untuk desain sayap pesawat terbang. Sayap kelelawar memiliki membran tipis yang memungkinkan mereka untuk terbang dan menjaga berat badan mereka secara keseluruhan. Studi baru ini dipimpin oleh tim interdisipliner dari ahli Biologi, Fisikawan dan insinyur di Brown University, Providence, Amerika Serikat. Dengan menganalisis dinamika gerakan sayap kelelawar ketika terbang dengan detail yang tajam, para ilmuwan dapat mengetahui bahwa hewan itu bisa melipat sayap mereka ke dalam tubuh mereka. Gerakan lipatan tersebut dipercaya oleh para ilmuwan sebagai sebuah jeda atau istirahat, sehingga dikatakan mampu menghemat hingga 65 persen energi. Kemudian, energi yang tersimpan itu digunakan untuk kepakan selanjutnya sehingga kelelawar bisa terbang lebih lama dan lebih tinggi. Menurut ilmuwan, hal ini sangat penting karena kelelawar memiliki otot dan persendian di sayapnya seperti otot pada tangan manusia. Ilmuwan percaya sayap fleksibel seperti kelelawar, memungkinkan hewan itu untuk dapat mengimbangi berat badannya. 2. Evolusi Tengkorak Kelelawar Sebuah studi baru, yang melibatkan tengkorak kelelawar, pengukuran kekuatan gigitan dan sampel kotoran, dikumpulkan oleh tim ahli biologi evolusi internasional, membantu dalam memecahkan pertanyaan yang mengganggu evolusi: Mengapa beberapa kelompok hewan mengembangkan sejumlah spesies yang berbeda dari waktu ke waktu sementara yang lain hanya sedikit berevolusi. Temuan mereka muncul dalam edisi terbaru Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. Untuk menjawab pertanyaan ini, Elizabeth Dumont dari University of Massachusetts Amherst serta Liliana Davalos dari Stony Brook University bersama rekan-rekan dari UCLA dan Leibniz Institute for Zoo and Wildlife Research, Berlin, menyusun sejumlah besar data pada pola makan, kekuatan 8



gigitan dan bentuk tengkorak dalam keluarga kelelawar Dunia Baru, dan memanfaatkan teknik statistik baru untuk melakukan penanggalan dan pendokumetasian perubahan-perubahan dalam tingkat evolusi pada sifat-sifat ini serta jumlah spesies dari waktu ke waktu. Mereka menyelidiki mengapa ada lebih banyak spesies dari kelelawar Berhidung-Daun Dunia Baru, hampir 200 spesies, sedangkan kerabat terdekat mereka hanya menghasilkan 10 spesies selama periode waktu yang sama. Kebanyakan kelelawar adalah pemakan serangga, sedangkan kelelawar Berhidung-Daun Dunia Baru adalah pemakan nektar, buah, katak, kadal dan bahkan darah. Tengkorak dan wajah kelelawar pemakan nektar (kiri), kelelawar pemakan serangga (tengah) dan kelelawar pemakan buah (kanan).



Tengkorak pendek kelelawar buah memungkinkan mereka menggigit dengan lebih keras dibandingkan kelelawar pemakan nektar atau serangga. (Kredit: Elizabeth Dumont, UMass Amherst). “Jika ketersediaan buah memberikan kesempatan ekologis yang menyebabkan peningkatan signifikan dalam kelahiran spesies baru, maka morfologi tengkorak seharusnya memprediksi pola makan maupun kekuatan gigitan,” kata para peneliti. Mereka menemukan dukungan untuk prediksi ini dengan menganalisis ribuan pohon evolusi lebih dari 150 spesies, mengukur lebih dari 600 tengkorak 85 spesies individu kelelawar, menguji kekuatan gigitan pada lebih dari 500 ekor kelelawar dari 39 spesies di lapangan serta memeriksa ribuan sampel kotoran untuk mengidentifikasi pola makan kelelawar. Mereka menemukan bahwa munculnya bentuk tengkorak yang baru pada kelelawar Berhidung-Daun Dunia Baru sekitar 15 juta tahun lalu menyebabkan ledakan banyak spesies kelelawar baru. Bentuk baru pada masa itu berupa tengkorak rendah dan lebar yang memungkinkan kelelawar kecil menghasilkan gigitan kuat yang diperlukan untuk memakan buah yang keras. Tingkat kelahiran spesies baru meningkat sebagaimana bentuk baru ini berevolusi, dan kelompok kelelawar ini dengan cepat meningkatkan proporsi buah dalam pola makan mereka. Perubahan bentuk melambat saat tengkorak baru ini berevolusi.



9



Bisa menjadi sulit bagi para ahli Biologi evolusi untuk menunjukkan bahwa sifat-sifat yang terkait dengan perubahan anatomi, juga disebut “inovasi morfologi” seperti bentuk tengkorak yang baru, memberikan keuntungan bertahan hidup bagi kelompok-kelompok tertentu ketika sumber makanan baru, seperti buah keras, menjadi tersedia. “Studi ini dilakukan selama Tahun Kelelawar Internasional (International Year of the Bat) menawarkan contoh yang jelas tentang bagaimana evolusi sifat baru, dalam hal ini sebuah tengkorak dengan bentuk yang baru, memungkinkan hewan-hewan untuk menggunakan sumber daya baru dan pada akhirnya, dengan cepat berevolusi menjadi spesies baru,” kata Dumont. “Kami menemukan bahwa ketika ceruk ekologi baru terbuka dengan sebuah peluang bagi kelelawar yang bisa memakan buah keras, mereka menggeser pola makan mereka secara signifikan, yang pada gilirannya menyebabkan evolusi spesies baru.” 3. De-evolusi Kelelawar Evolusi selalu bergerak maju dan mahluk hidup yang mengalaminya kehilangan kemampuan-kemampuan yang sudah tidak terpakai lagi yang dulu dimiliki spesies nenek moyang mahluk hidup tersebut. Melalui pengamatan yang lebih cermat, sebenarnya evolusi juga bisa bergerak mundur, ini disebut de-evolusi atau devolusi. Contoh lain yang unik dari devolusi adalah kelelawar. 2 spesimen Onychonycteris yang merupakan nenek moyang kelelawar ditemukan di tahun 2003. Fosil tersebut berusia 52,5 juta tahun, jadi berasal dari era Eocene. Onychonycteris sudah mengembangkan sayap-sayap tapi masih memiliki cakar di 5 jari tangannya. Sebagai perbandingan, kelelawar masa kini hanya memiliki 2 atau 3 cakar. Perbedaan lainnya adalah Onychonycteris tidak memiliki telinga besar seperti pada kelelawar masa kini. Telinga besar pada kelelawar masa kini digunakan sebagai pendeteksi gema saat terbang, baik untuk menentukan halangan, lokasi serta menemukan serangga terbang yang menjadi makanannya. Onychonycteris memiliki 5 jari bercakar yang tampaknya digunakan untuk memanjat pohon. Cakar-cakar di ujung jari serupa dengan binatang pemanjat pohon yang tidak bisa terbang seperti kukang. Saat kelelawar purba menemukan serangga terbang, dia akan meloncat ke udara untuk mendapatkan serangga tersebut. Awalnya binatang ini terbang meluncur serupa dengan tupai atau kadal terbang, tanpa mengepak-ngepakkan sayap, belakangan Onychonycteris mengembangkan kemampuan mengepakkan sayap sehingga dia bisa melakukan manuver di udara supaya lebih lincah menangkap serangga terbang atau menghindari hewan pemangsa. Secara bersamaan berkembang pula kemampuan terbangnya sehingga dia berubah menjadi mahluk terbang yang tidak lagi memanjat pohon. Karena fosil-fosil Onychonycteris terkena tekanan dan meratakan tulangtulang kepalanya, tidak jelas apakah rongga mata hewan ini besar atau kecil. Mata yang besar terkait pada kemampuan hewan ini melihat di malam hari 10



sebaliknya mata yang kecil menunjukkan kalau hewan ini hidup di siang hari. Walau petunjuk tidak langsungnya adalah hewan ini belum memiliki telinga yang besar sehingga kemungkinannya condong kalau kelelawar purba aktif mencari makan di siang hari. Keberadaan pemangsa seperti nenek moyang burung memaksanya untuk berburu di malam hari, sehingga seperti pada kelelawar masa kini, terbentuklah mata yang besar dan sistem indra sonar yang bisa membantunya untuk mencari makan di malam hari. Sebagian peneliti menduga sistem sonar canggih pada kelelawar pada awalnya berkembang karena kelelawar purba berusaha mendengarkan suara-suara halus dari gerakan serangga mangsanya di tengah gelapnya hutan yang penuh dengan daun, ranting dan batang pohon. Di masa kini di Selandia Baru ada spesies kelelawar ekor pendek (Mystacina tuberculata) atau disebut pekapeka-tou-poto dalam bahasa Maori. Panjang badan dari kepala sampai ujung badan antara 6 – 7 cm dan lebar sayap antara 28 – 30 cm. Berat kelelawar dewasa antara 10 – 22 gram sebelum diberi makan. Hebatnya, setelah berburu dan makan semalaman, berat badannya bisa bertambah 30%. Itu setara seorang manusia yang berat badannya 60 kg bertambah 18 kg setelah makan. Selandia Baru hanya memiliki 2 spesies kelelawar dan bisa dibedakan dengan mudah karena yang satunya memiliki ekor, selain ada telinga yang besar dan runcing. Kelelawar ekor pendek pemakan segala yang ada di hutan, tentunya yang sesuai dengan ukuran badannya yang mungil. Mereka bisa terbang selain juga mengorek-orek timbunan sampah daun di dasar hutan demi mendapatkan serangga. Selain makan serangga mereka juga makan buah, bunga dan spora. Siang hari mereka tidur dan baru muncul antara 20 – 150 menit sebelum matahari terbenam, lalu berburu sepanjang malam. Mereka hanya menggunakan sekitar 30% waktu mereka untuk menangkap serangga yang sedang terbang dan tinggi terbangnya biasanya kurang dari 2 meter dari atas tanah. Sekitar 40% waktu berburu mereka digunakan untuk makan dari tanaman, sisa 30% waktu digunakan untuk berburu di dasar hutan. Mereka bisa berjalan dan berlari sambil melipat sayap-sayap mereka. Dengan kelakuan ini, kelelawar ekor pendek menjadi spesies kelelawar yang paling sedikit menggunakan sayapnya dan spesies kelelawar yang paling banyak menggunakan kakinya untuk berjalan dan berlari. Spesies ini juga sudah mengembangkan tulang panggul yang cocok untuk aktivitas berburu seperti ini. Spesies kelelawar ekor pendek di Selandia Baru sedang terancam punah karena serangan tikus hutan. Kalau tanpa campur tangan manusia, spesies kelelawar ini tidak bisa bertahan, jadi para peneliti dari Universitas Massey di Selandia Baru berinisiatif memasang umpan-umpan berisi racun tikus demi mengurangi populasi tikus. Awalnya ditemukan beberapa kelelawar ekor pendek ikut mati karena racun tikus, setelah para peneliti memperbaiki cara pemasangan umpan berisi racun tikus, tidak ditemukan ada kelelawar yang mati. Kotoran kelelawar masih mengandung racun tikus dalam dosis kecil. Setelah beberapa kelelawar ekor pendek ditangkap untuk diteliti, terutama 11



kelelawar betina yang sedang hamil, untuk melihat apakah mereka akan keguguran karena konsumsi racun tikus, ternyata tidak ditemukan gejala sakit pada kelelawar-kelelawar. Para peneliti yang mengawasi kelelawar juga mendapati kalau sebenarnya kelelawar-kelelawar ini tidak secara langsung memakan umpan berisi racun tikus, tapi karena sebagian serangga yang dimakan sudah memakan umpan-umpan untuk tikus. Jadi kelelawar purba adalah binatang pemanjat pohon yang tidak bisa terbang dan tidak memiliki indra sonar, hanya memiliki kemampuan meloncat serta meluncur. Kelelawar-kelelawar saat ini, hampir semuanya, menangkap serangga sambil terbang. Lalu ada spesies kelelawar ekor pendek yang kembali menggunakan kaki-kakinya sambil mengurangi penggunaan sayapsayapnya. Ini sebuah devolusi yang disebabkan oleh pola makan dan ketersediaan mangsa. Contoh-contoh di atas menunjukkan, kalau alam bisa mendorong spesiesspesies hewan untuk menjalani devolusi, yang bisa terjadi karena perubahan lingkungan seperti ada atau tidak adanya ketersediaan makanan di suatu wilayah, juga ancaman hewan-hewan pemangsa. Sebelum pemahaman yang semakin berkembang tentang devolusi, sudah diketahui kalau perubahan iklim, ketersediaan air untuk diminum hewan, aktivitas-aktivitas manusia juga mendorong evolusi. 4. Evolusi Konvergen Ekolokasi Ekolokasi adalah penggnaan gelombang sara untk menentukan letak obyekobyek yang ada berdasarkan pantlan gelombang suara itu. Selain penglihatan, kelelawar lebih mengandalkan pada suaranya yang nyaring untuk menuntunnya terbang. Ia mengeluarkan bunyi yang dinamakan "Ultrasonic" yang tidak dapat didengar manusia. Getaran bunyi ini mempunyai frekuensi antara 25.000 - 50.000 Hz. Jika menabrak suatu obyek atau benda, getaran suaranya itu memantul kembali, lalu ditangkap telinganya yang lebar yang berfungsi sebagai radar baginya. Proses ini hanya memakan waktu sepersepuluh detik, cukup bagi kelelawar untuk mengetahui apa yang ada di depannya, kemana arahnya dan berapa kecepatannya. Hidungnya yang berbentuk aneh seperti misalnya kaki kuda, trisula dengan tonjolan, membuatnya dapat mengeluarkan ultra bunyi. Meskipun dalam kegelapan malam, kelelawar mampu melakukan manuver kompleks untuk menangkap mangsanya karena memiliki kemampuan ekolokasi. Kelelawar menentukan letak dinding, pohon, atau mangsanya melalui pantulan gelombang ultrasonik yang dihasilkannya. Laporan Penelitian - Kelelawar dan lumba mengevolusi echolocation dengan cara yang sama. Kelelawar dan lumba-lumba tidak memiliki banyak kesamaan. Alam penuh contoh evolusi konvergen dimana organisme tampak sama atau memiliki kemampuan dan sifat-sifat sama. Burung, kelelawar dan serangga memiliki sayap. Ilmuwan berasumsi hal baru terbentuk pada tingkat genetik dengan cara berbeda secara fundamental. Namun beberapa bukti menunjukkan echolocating kelelawar dan lumba-lumba memiliki mutasi pada 12



protein sama disebut prestin yang mempengaruhi sensitivitas pendengaran. Peneliti lainnya menemukan beberapa sifat pada protein juga terjadi pada mamalia lain.



Sekarang sebuah tim memperluas pencarian konvergensi molekuler pada seluruh genom. Stephen Rossiter dan Joe Parker di Queen Mary College, University of London, menarik dataset besar untuk mencari evolusi konvergen 2.326 gen secara bersama pada 22 mamalia termasuk 6 kelelawar dan lumbalumba botol. Kelelwar dan lumba-lumba berburu mangsanya dengan memancarkan suara bernada tinggi dan mendengarkan gema. Rossiter dan rekan menunjukkan kemampuan yang muncul secara independen pada setiap kelompok mamalia tapi memiliki tahapan mutasi genetik yang sama. Sebuah tanda tangan konvergensi di hampir 200 wilayah genom. Gen yang terlibat dalam pendengaran lebih mungkin berevolusi sama di seluruh spesies yang terlibat dalam sifat biologis lainnya. Beberapa gen yang terlibat dalam penglihatan juga membawa sinyal terkuat konvergensi. "Kejutan terbesar. Evolusi molekuler konvergen tampaknya meluas dalam genom" kata Frédéric Delsuc, filogenetikawan Montpellier University di Perancis. Evolusi kadangkadang muncul dengan sifat-sifat baru melalui urutan langkah-langkah yang sama, bahkan pada hewan yang sangat berbeda. Penelitian ini juga menunjukkan evolusi konvergen adalah hal umum dalam genom. C. Bukti Evolusi Kelelawar Bukti-bukti evolusi kelelawar adalah sebagai berikut: 1. Fosil



13



Gambar: Fosil kelelawar Onychonycteridae finneyi (Sumber Vaughan 1987)



Studi Analisis Fosil Kelelawar Tim ahli paleontology dari Amerika Serikat dan Inggris telah berhasil menentukan warna pada kelelawar yang telah punah berdasarkan fosil dengan penanggalan sekitar 50 juta tahun. Penemuan ini merupakan pertama kalinya bagi ilmuwan untuk mendeskripsikan warna tubuh mamalia yang telah punah melalui analisis fosil. Tim yang dikepalai oleh Dr Jakop Vinther dari University of Bristol, Inggris, menentukan warna dua spesies kelelawar, Palaeochiropteryx sp. dan Hassianycteris sp., yang hidup di era Eocene, sekitar 56-33,9 juta tahun lalu. Dengan mempelajari bola mikroskopis dan struktur berbentuk persegi panjang pada fosil, para ilmuwan menemukan bahwa kelelawar tersebut berwarna cokelat kemerah-merahan. “Struktur mikroskopis tradisional yang diyakini fosil bakteri sebenarnya melanosom - organel dalam sel yang mengandung melanin, pigmen yang memberikan warna pada rambut, bulu, kulit, dan mata," kata Dr Vinther. “Yang sangat penting, kami melihat adanya melanin berbeda yang ditemukan di dalam organel dengan berbagai bentuk: melanosom berwarna kemerah-merahan berbentuk seperti bakso kecil, sementara itu, melanosom warna hitam berbentuk seperti sosis kecil. Kita dapat melihat hal semacam ini juga terdapat pada fosil,” tutur Dr Vinther. Artinya, korelasi antara warna melanin dan bentuknya merupakan warisan nenek moyang, sehingga kita dapat mengetahui warna berdasarkan fosil hanya dengan melihat bentuk melanosom saja. Selain bentuknya, melanosom secara kimiawi juga berbeda. Dalam rangka mengidentifikasi asal usul struktur ini, tim ilmuwan kemudian mereplikasi kondisi dimana fosil dibentuk dengan menggunakan tekanan tinggi dan suhu tinggi percobaan autoclave. Mereka menunjukkan bahwa fosil mengandung fosil melanin dengan menggunakan waktu penerbangan spektroskopi massa ion sekunder, yang komposisi kimianya telah berubah dari waktu ke waktu. “Dengan menggabungkan percobaan ini kami dapat melihat bagaimana melanin secara kimiawi berubah selama jutaan tahun, membangun cara baru yang sangat menarik dalam mengungkap informasi fosil yang sebelumnya misterius,” kata anggota tim, 14



Caitlin Colleary, mahasiswa pascadoktoral di Virginia Polytechnic Institute and State University. 2. Homologi dan Analogi



3. Embriologi Perbandingan Semua anggota Vertebrata dalam perkembangan embrionya menunjukkan adanya persamaan. Persamaan perkembangan embrio dimulai dari tahap berikut ini : peleburan sperma dengan ovum à zigot à pembelahan (cleavage) morulla à blastula à gastrula à tahap awal perkembangan embrio. Adanya persamaan perkembangan pada semua golongan Vertebrata, tersebut menunjukkan adanya hubungan kekerabatan. Perkembangan individu mulai dari sel telur dibuahi hingga individu itu mati disebut Ontogoni. Kalau kita bandingkan dengan filogeni, yaitu sejarah perkembangan organisme dari filum yang paling sederhana hingga yang paling sempurna, maka akan kita lihat adanya kesesuaian. Sehingga kita dapat mengatakan bahwa ontogeni merupakan filogeni yang dipersingkat. Dengan kata lain, ontogeni merupakan ulangan (rekapitulasi) dari filogeni. 15



4. Variasi Kelelawar Dalam pokok-pokok pikiran Darwin dinyatakan bahwa tidak ada dua individu di dunia ini yang bener-benar sama. Variasi antar individu juga merupakan petunjuk terjadinya evolusi. Variasi menunjukka adanya perbedaan sifat yang diturunkan oleh induk ke generasi berikutnya. Berikut adala variasi pada kelelawar.



5. Spesiasi Tantangan utama dalam biologi adalah untuk memahami bagaimana spesies berevolusi. Hari ini, tentang 156 tahun setelah penerbitan Darwin “On the Origin of Species” kita benar-benar masih tidak mengerti proses spesiasi. Hal ini sebagian disebabkan oleh kenyataan bahwa kebanyakan studi klasik spesiasi didasarkan pada spesies yang telah menyimpang, dan karena itu, kami berspekulasi kembali untuk menyimpulkan penyebab spesiasi.



Gambar Bumblebee kelelawar, terkecil mamalia di dunia; foto diambil di Burma 2006 oleh tim lapangan.



16



Dr. Emma Teeling mengemukakan penelitian ini adalah unik dalam arti bahwa spesiasi yang “sedang beraksi” pada populasi yang saat ini menyimpang secara ekologis. Populasi ini adalah mamalia terkecil di dunia, kelelawar lebah (Craseonycteris thonglongyai) hanya ditemukan di Thailand dan Burma. Proses evolusi ini memiliki skala waktu untuk mengidentifikasi sifat dari proses-proses yang mengakibatkan spesiasi alam. Studi ini menunjukkan bahwa dalam kasus spesies ini ada aliran gen terbatas yang dihasilkan dari jarak geografis. Dr. Sebastien Puechmaille menyatakan bahwa untuk melakukan penelitian ini kami memeriksa tata ruang, struktur gnetik dan sifat-sifat ekologis sensorik yang hanya diketahui dari mamalia terkecil di dunia, kelelawar lebah (Craseonycteris thonglongyai). Kami menghasilkan dan mengumpulkan satu set data yang besar tentang molekul, ekologi dan akustik menunjukkan bahwa jarak geografis memainkan peran penting dalam membatasi aliran gen daripada perbedaan dari echolocation. Hasil ini mendukung gagasan bahwa ekologi sensorik bertindak sebagai mekanisme penguatan dalam proses spesiasi. Hasil ini juga mengangkat pertanyaan apakah spesiasi sympatric benar-benar terjadi, atau jika beberapa tingkat isolasi geografis dan aliran gen terbatas masih diperlukan untuk memulai proses spesiasi. Temuan lain yang menarik dari studi ini adalah identifikasi gen “echolocation” (RBP-J) menunjukkan tanda-tanda seleksi yang berbeda sesuai dengan perbedaan dari echolocation pada populasi Thailand. Ini adalah asosiasi pertama dari gen diidentifikasi dengan kapasitas echolocation. Gen ini terlibat dalam pembentukan sel-sel rambut di koklea (organ reseptor terdengar di telinga dalam). Seperti kelelawar menggunakan frekuensi tertinggi (di atas 200 kHz) dari semua mamali sistem pendengaran, terutama sel-sel rambut di organ Corti, di mana suara diterima dan diperkuat, membutuhkan adaptasi khusus. Penelitian ini juga menunjukkan bahwa ada kompetisi interspesifik dengan spesies kelelawar, Myotis siligorensis, mungkin adalah penyebab lokalisasi sensorik atau faktor abiotik seperti suhu dan kelembaban. Dari sudut pandang konservasi, ini adalah studi pertama untuk menyelidiki struktur populasi dan sejarah evolusi mamalia terkecil di dunia, kelelawar lebah, Craseonycteris thonglongyai. “Ini spesies kelelawar langka dan terancam punah, terbatas pada wilayah 2000 km2 di daerah perbatasan antara Thailand dan Burma dan dianggap salah satu dari sepuluh spesies evolusioner yang berbeda dan secara global terancam punah. Secara filogenetik diwariskan oleh kedua orang tua dan data ekologi menunjukkan adanya dua spesies kelelawar lebah, satu di Thailand dan Burma, yang dipisahkan ada sekitar 0,4 juta tahun. Terbatas penyebaran kemampuan individu dikombinasikan dengan rentang yang sangat terbatas (kurang 2000 km2) menunjukkan bahwa kedua spesies terancam dan memerlukan rencana pengelolaan dan konservasi yang berbeda.



17



6. Taksonomi Kelelawar Kelelawar merupakan salah satu anggota mamalia yang termasuk ke dalam ordo Chiroptera yang berarti mempunyai “sayap tangan”, karena kaki depannya bermodifikasi sebagai sayap yang berbeda dengan sayap burung (DeBlase dan Martin, 1981). Sayap kelelawar dibentuk oleh perpanjangan jari kedua sampai kelima yang ditutupi oleh selaput terbang atau patagium, sedangkan jari pertama bebas dan berukuran relatif normal. Antara kaki depan dan kaki belakang, patagium ini membentuk selaput lateral, sedangkan antara kaki belakang dan ekor membentuk interfemoral. Anatomi atau bagian tubuh dari kelelawar dapat dilihat dari gambar 2 berikut ini :



Gambar 2. Anatomi/Bagian tubuh kelelawar (Sumber : Rajesh Rajchal) Sedangkan perubahan bentuk pertulangan lengan pada kelelawar dibandingkan dengan mamalia lainnya sebagaimana gambar 3 dibawah ini :



Gambar 3. Perbandingan perluasan kerangka lengan kelelawar dibandingkan jenis mamalia lainnya. (Sumber : Bats Biology, 2008) Taksonomi /Klasifikasi Kelelawar Klasifikasi kelelawar menurut Corbet & Hill (1992) adalah sebagai berikut : 18



Kingdom : Animalia Filum : Chordata Sub Filum : Vertebrata Kelas : Mamalia Infra kelas : Eutheria Ordo : Chiroptera Subordo : Megachiroptera Famili : Pteropodidae Subordo : Microchiroptera Famili : Rhinolophidae, Hipposideridae, Megadermatidae, Craseonycteridae, Rhinopomatidae, Nycteridae, Emballonuridae, Phyllostomidae, Mormoopidae, Noctilionidae, Furipteridae, Thyropteridae, Mystacinidae, Myzopodidae, Vespertilionidae, Molosidae dan Natalidae. 7. Keterkaitan Genetik a. Tinjauan Sub Ordo Kelelawar merupakan fauna troglozene utama di gua-gua karst di Indonesia (Whitten et al. 1999; Suyanto 2001). Kelelawar adalah Mamalia yang termasuk dalam ordo Chiroptera. Ciri khas ordo ini adalah tulang telapak tangan (metacarpal) dan tulang jari (digiti) mengalami pemanjangan sehingga berfungsi sebagai kerangka sayap. Sayap tersebut terbentuk dari selaput tipis (petagium) yang membentang antara tulang-tulang telapak dan jari tangan sampai sepanjang sisi tubuh (Nowak 1994; Altringham 1996). Ordo Chiroptera terdiri atas 2 subordo, yaitu Megachiroptera dan Microchiroptera. Kedua subordo ini diduga tidak mempunyai hubungan kekerabatan dan merupakan hasil evolusi konvergen, yaitu evolusi yang terjadi pada dua spesies yang berbeda tetapi beradaptasi dengan cara yang sama sehingga menghasilkan morfologi yang mirip (Altringham 1996). Salah satu alasan yang mendukung adalah: saraf superior colliculus (s.c) kanan pada otak tengah Microchiroptera mengatur retina mata kiri dan sebaliknya s.c kiri mengatur retina mata kanan. Hal ini ditemukan pada semua Mamalia, kecuali primata. Pada Megachiroptera, saraf superior colliculus kanan otak tengah mengatur retina mata kiri dan mata kanan sekaligus. Keadaan ini hanya ditemukan pada Primata, Dermoptera, dan Megachiroptera (Corbet & Hill 1992; Altringham 1996). Karena alasan tersebut maka diduga Megachiroptera berasal dari nenek moyang Primata, sedangkan Microchiroptera diduga berasal dari nenek moyang bukan Primata (M’Boy 2014). Penelitian HanGuan et al. (2006) mengenai filogenetika kelelawar juga mendapatkan bahwa kelelawar Megachiroptera memiliki kekerabatan lebih dekat dengan primata dibandingkan dengan Microchiroptera. Saat ini diketahui terdapat 18 famili, 192 genus dan sekitar 1111 jenis kelelawar yang



19



ada di dunia (Safi & Kerth 2004). Menurut Suyanto et al. (1998) terdapat 10 famili, 49 genus, dan sekitar 151 jenis terdapat di Indonesia. Anggota subordo Megachiroptera makanan utamanya adalah buah (frugivora), selain itu juga memakan serbuk sari (polen) dan nektar. Subordo ini terdiri atas 1 famili, yaitu Pteropodidae dengan 42 genus dan 166 spesies (Nowak 1994). Subordo Megachiroptera memiliki ukuran yang relatif besar (bobot minimum 10 gram maksimum 1500 gram dengan bentangan sayap maksimum 1700 mm); memiliki mata besar; telinga tidak memiliki tragus; moncong sederhana dan ekor tidak berkembang; jari kedua dan jari ketiga terpisah relatif jauh dan memiliki cakar pada jari kedua, kecuali pada Eonycteris, Dobsonia, dan Neopterix (Altringham 1996). Anggota subordo Microchiroptera kebanyakan pemakan serangga (insectivora). Selain itu, ada juga yang penghisap darah (sanguivora), misalnya Desmodus vampirus; dan penghisap madu misalnya (Leptonycteris curasoae). Subordo ini terdiri atas 17 famili, 150 genus, dan 945 spesies. Ciri subordo Microchiroptera adalah berukuran kecil (bobot minimum 2 gram, maksimum 196 gram dengan bentangan sayap maksimum 70 mm); memiliki mata kecil; telinga memiliki tragus (tonjolan dari dalam daun telinga) atau anti tragus (tonjolan dari luar daun telinga); jari sayap tidak bercakar dan moncong sangat bervariasi, terutama famili Rhinolophidae & Hipposideridae memiliki daun hidung (noselea) yang kompleks. b. Tinjauan Evolusi Perkembangan Mamalia. Mamalia muncul pada zaman Trias sekitar 200 juta tahun lalu. Masa eksaknya belum pasti dan hal ini terutama karena masalah definisi semata. Jenkins et al (1997) berpendapat mamalia pada masa yang lebih tua (Trias tengah) dari ilmuan lainnya, berdasarkan fosil yang menunjukkan keanekaragaman yang berarti saat 200 juta tahun lalu. Mamalia berevolusi dari sejenis reptil, sejalan dengan evolusi dinosaurus yang juga berasal dari jenis lain reptil purba. Transisi dari reptil menjadi mamalia berada dalam deretan yang halus, diperkuat oleh bukti fosil dengan sejumlah bentuk perantara, begitu mirip secara anatomi sehingga sulit memilih salah satunya dan mengatakan “inilah mamalia pertama.” Salah satu perbedaan kerangka penting antara reptil dan mamalia terletak pada telinga dalam, dimana reptil hanya memiliki satu tulang sementara mamalia memiliki tiga tulang, sehingga memperkuat jangkauan frekuensi dan sensitivitas telinga mereka. Mamalia mesozoikum purba berukuran kecil dan sangat mungkin bersifat nokturnal, mirip dengan shrew modern namun merupakan anggota kelompok yang kini telah punah. Diversifikasi plasenta menjadi ordo-ordo mamalia sekarang, dari perissodactyl hingga primata, tidak terjadi hingga hampir 150 juta tahun setelah mamalia pertama muncul. Mamalia plasenta atau secara formal bernama Eutheria, adalah mamalia yang dilengkapi dengan plasenta, dan karenanya mampu merawat anak mereka di dalam tubuh mereka sendiri untuk periode yang lebih panjang, berbeda 20



dengan marsupial dan monotremata petelur. Masa kemunculan mamalia plasenta juga berada pada sekitar masa kepunahan massa di perbatasan Kapur-Tersier (KT boundary). Masa kepunahan ini paling terkenal karena punahnya dinosaurus. Mamalia memiliki karakteristik dengan adanya rambut, kelenjar mamae, otak yang lebih besar bila dibandingkan dengan vertebrata lain dengan ukuran yang sama, diferensiasi geligi. Mamalia berkembang dari leluhur reptilia lebih awal dari burung. Fosil tertua diyakini merupakan mamalia berumur 220 juta tahun, masa Trias. Leluhur mamalia merupakan salah satu di antara hewan terapsida, yang merupakan bagian dari cabang sinapsida dari filogeni reptilia. Terapsida menghilang saat dinosaurus berlimpah, tetapi mamalia yang berasal dari terapsida hidup berdampingan dengan dinosaurus selama zaman Mesozoikum. Sebagian besar mamalia zaman Mesozoikum berukuran kecil dan sebagain besar mungkin merupakan pemakan serangga. Beragam bukti, seperti ukuran lubang mata, menyiratkan bahwa mamalia kecil adalah hewan nokturnal. Setelah kepunahan massal di masa Kretasesus, saat zaman Senozoikum datang, mamalia sedang melakukan radiasi adaptif besar-besaran. Keanekaragaman itu diwakili oleh tiga kelompok utama, yaitu monotrema (mamalia bertelur), marsupial (mamalia berkantung), dan mamalia eutheria (mamalia berplasenta).



21



BAB III KESIMPULAN A. Kesimpulan Berdasarkan pembahasan tentang evolusi kelelawar dapat disimpulkan sebagai berikut: 1. Moyang kelelawar adalah Icaronycteris. 2. Sayap kelelawar berevolusi berdasarkan pada keadaan lingkngannya dari kemampannya untuk mencari makan di pohon-pohon kemudian berubah menjadi mencari makan dengan cara menangkap mangsa dengan cara terbang. Sedangkan evolusi tengkorak berdasarkan pada jenis makanannya. Kelelawar juga mengalami de-evolusi dan evolusi konvergen ekolokasi. 3. Bukti-bukti evolusi kelelawar adalah ditemukannya fosil kelelawar, homologi dan analogi, embriologi perbandingan, variasi, dan spesiasi. 4. Taksonomi kelelawar menurut Klasifikasi kelelawar menurut Corbet & Hill (1992) adalah sebagai berikut : Kingdom : Animalia, Filum : Chordata, Sub Filum : Vertebrata, Kelas : Mamalia, Infra Kelas : Euteria, Ordo : Chiroptera, Subordo : Megachiroptera, Famili : Pteropodidae, Subordo : Microchiroptera, Famili : Rhinolophidae, Hipposideridae, Megadermatidae, Craseonycteridae, Rhinopomatidae, Nycteridae, Emballonuridae, Phyllostomidae, Mormoopidae, Noctilionidae, Furipteridae, Thyropteridae, Mystacinidae, Myzopodidae, Vespertilionidae, Molosidae dan Natalidae. 5. Keterkaitan genetik kelelawar ditinjau dari tingkat ordo bahwa diduga Megachiroptera berasal dari nenek moyang Primata, sedangkan Microchiroptera diduga berasal dari nenek moyang bukan Primata. Keterkaitan genetik ditinjau dari evolusi perkembangan mamalia bahwa Leluhur mamalia merupakan salah satu di antara hewan terapsida, yang merupakan bagian dari cabang sinapsida dari filogeni reptilia.



22



DAFTAR PUSTAKA Anonim. 2015. Ahli Paleontologi Berhasil Tentukan Warna Kelelawar yang Telah Punah. www.climatechange.umm.ac.id. Rekonstruksi Palaeochiropteryx sp (Obsidian Soul / CC BY-SA 3.0). Nationalgeographic. Studi ini telah dipublikasikan di jurnal ilmiah Proceedings of the National Academy of Sciences. Arsenal, Arsal. 2015. Kelelawar Sebagai Kelompok Fauna Troglozene. html. Djuri, Sudarsono. Mengenal Dunia Kelelawar. Pendidikan Lingkungan dan Konservasi Seri 2.1 Pengenalan Dnia Fauna. Pdf. Gun, HS. 2011. Mempelajari Tengkorak Kelelawar, Ilmuwan Menemukan Bagaimana Spesies Berevolusi. http://FaktaIlmiah. Html. Hassan, M. S., Ferial, E.W., dan Soekendarsih, E. 2014. Pengantar Biologi Evolusi. Erlangga: Jakarta. http://katakutu.com. De-evolusi Kelelawar. html http://kliksma.com.html. Evolusi Hewan Terbang. Kimball, John W. 1983. Biologi Jilid 3, Edisi Kelima. Erlanga: Jakarta. www.jendelasarjana.com/ Ekolokasi. html.



23