19 0 143 KB
A. Komposisi RNA Asam ribonukleat atau RNA adalah asam nukleat beruntai tunggal yang tersusun atas monomer-monomer nukleotida dengan gula ribosa. RNA merupakan polimer yang disebut polinukleotida. Setiap polinukleotida tersusun atas monomer-monomer yang disebut nukleotida. Setiap nukleotida tersusun atas tiga bagian, yaitu basa nitrogen, gula pentosa, dan gugus fosfat. Basa nitrogen pada RNA terdidi dari adenin, guanin, sitosin, dan urasil. Urutan basa-basa nitrogen tersebut dapat mengkode informasi genetik (Campbell dkk. 2010) B. Struktur RNA Molekul RNA mempunyai bentuk yang berbeda dengan DNA. RNA memiliki bentuk pita tunggal dan tidak berpilin. Tiap pita RNA merupakan polinukleotida yang tersusun atas banyak ribonukleotida. Tiap ribonukleotida tersusun atas gula ribosa, basa nitrogen, dan asam fosfat. Basa nitrogen RNA juga dibedakan menjadi basa purin dan basa pirimidin. Basa purinnya sama dengan DNA tersusun atas adenin (A) dan guanin (G), sedangkan basa pirimidinnya berbeda dengan DNA yaitu tersusun atas sitosin (S) dan urasil (U). Susunan RNA terdiri atas: 1.
Gugus fosfat
2.
Gula pentosa (ula ribosa),
3.
Basa nitrogen. Basa nitrogen dibedakan menjadi dua jenis, yaitu:
Basa purin yang tersusun dari Adenin (A) dan Guanin (G).
Basa pirimidin yang tersusun dari Sitosin (S) dan Urasil (U). (Campbell dkk. 2010)
(Gambar : Struktur RNA)
C. DNA Ekstrakromomal DNA
ekstrakromosomal
ialah
DNA yang
ditemukan
diluar inti dari sel yang sering disebut sebagai DNA ekstranukleat atau DNA sitoplasma. Sebagian besar DNA dalam genom individu ditemukan dalam kromosom tetapi ada juga yang ditemukan di luar inti yang berperan dalam melayani fungsi penting biologis.
Pada prokariota ,
DNA
dalam plasmid sedangkan
ekstrakromosomal
pada eukariota, DNA
non
viral
ditemukan
eksrakromosomal
dapat
ditemukan dalam organel . DNA mitokondria merupakan sumber utama DNA ekstrakromosomal pada eukariota. DNA ekstrakromosomal sering digunakan dalam
penelitian replikasi karena
mudah
untuk
mengidentifikasi
dan
mengisolasi. DNA ekstrakromosomal secara struktural berbeda dengan DNA kromosomal. 1. DNA Ekstrakromosomal Pada Virus DNA virus merupakan contoh dari DNA ekstrakromosomal. Virus terdiri dari inti asam nukleat yang dikelilingi oleh lapisan protein. Bersifat parasit dan memerlukan host untuk replikasi. Virus memanfaatkan sel inang untuk bereplikasi. Beberapa virus, seperti HIV dan virus onkogenetik, mampu menggabungkan DNA mereka sendiri ke dalam genom sel inang. Genom virus terdiri dari DNA beruntai tunggal ( ssDNA ), double stranded DNA ( dsDNA ), RNA beruntai tunggal ( ssRNA ), atau double stranded RNA ( dsRNA ). Virus juga dapat ditemukan dalam bentuk linier dan melingkar. Tiga jenis DNA ekstrakromosomal telah ditemukan di sel retrovirus yang terinfeksi pada Drosophila melanogaster. Ketiga jenis yang ditemukan adalah double stranded DNA ( dsDNA ), ditutup molekul melingkar dengan satu terminal ulangi panjang (long terminal repeat atau LTR), dan menutup molekul melingkar dengan dua LTR. Influenza adalah genom virus yang terkenal sebagai contoh DNA ekstrakromosomal. Ada tiga jenis utama Influenze dibedakan oleh protein,
Influenza A, B, dan C. genom virus A dan B terdiri dari ssRNA. Tingkat mutasi yang tinggi, disebabkan oleh tingkat kesalahan yang tinggi dalam replikasi ssRNA sehingga menjadi salah satu alasan virus ini memiliki keberhasilan evolusi yang tinggi. Genom DNA Human papillomavirus ( HPV ) mengalami tiga tahap yang berbeda pada replikasinya: pembentukan, pemeliharaan dan amplifikasi. HPV menginfeksi epitel jaringan
di
saluran
dubur
kelamin
dan
rongga
mulut. Biasanya, HPV terdeteksi dan dibersihkan oleh sistem kekebalan tubuh. Infeksi yang menetap telah terbukti untuk meningkatkan tingkat kanker serviks. Untuk virus ini untuk bertahan, genom melingkar harus direplikasi dan diwariskan selama pembelahan sel. 2. DNA ekstrakromosomal pada prokariota DNA ekstrakromosomal ada di prokariota dalam bentuk plasmid melingkar atau linier. Plasmid bakteri biasanya memiliki urutan basa pendek, yang terdiri dari 1 kilobase (kb) hingga beberapa ratus kb segmen, dan berisi ori atau
asal
replikasi
yang
memungkinkan
plasmid
untuk
mereplikasikan dirinya secara independen dari kromosom bakteri. Jumlah plasmid tertentu dalam sel disebut sebagai nomor copy dan sedikitnya terdapat dua eksemplar per sel hingga beberapa ratus eksemplar per sel. Plasmid bakteri diklasifikasikan sesuai dengan fungsi khusus yang dikodekan pada gen plasmid tersebut
yaitu
Fertility
palsmid,
atau
f
plasmid,
memungkinkan
untuk konjugasi terjadi, Plasmid resistensi, atau disebut r plasmid, mengandung gen yang mengkode ketahanan terhadap berbagai antibiotik yang berbeda
seperti ampisilin dan tetrasiklin, Plasmid virulensi mengandung unsur-unsur genetik yang diperlukan bagi bakteri untuk menjadi patogen, dan Degradatif plasmid yang berisi gen yang memungkinkan bakteri untuk mendegradasi berbagai zat seperti senyawa aromatik dan xenobiotik. Plasmid bakteri juga dapat berfungsi dalam produksi pigmen, fiksasi nitrogen dan resistensi terhadap logam berat pada mereka yang memiliki bakteri mereka. Plasmid alami dapat dimodifikasi dengan mengisi beberapa gen resistensi dan beberapa situs restriksi, sehingga plasmid dapat menjadi alat yang berharga sebagai vektor kloning dalam aplikasi bioteknologi. Plasmid bakteri Linear telah diidentifikasi dalam beberapa spesies bakteri spirochete , termasuk anggota genus Borrelia dimana sebagai patogen yang bertanggung jawab untuk penyakit Lyme, beberapa spesies dari gram positif bakteri
tanah
negatif spesies Thiobacillus
dari
genus Streptomyces, dan
versutus ,
bakteri
yang
dalam gram mengoksidasi
sulfur. Plasmid linier ditemukan baik berisi lingkaran jepit rambut (Hair-pin sirkuler) atau kovalen protein yang melekat pada telomerik ujung molekul DNA. Lengkung
hair-pin Adenin-timin
pada
bakteri Borrelia memiliki
berbagai ukuran dari 5 kilobase pasang (kb) ke lebih dari 200 kb dan mengandung gen yang bertanggung jawab untuk memproduksi suatu kelompok protein utama, atau antigen, pada bakteri yang memungkinkan untuk menghindari respon imun inang yang terinfeksi tersebut. Plasmid linier yang mengandung protein yang telah kovalen melekat sampai akhir 5' dari untai DNA yang dikenal sebagai invertrons dan dapat berbagai ukuran dari 9 kb ke
lebih dari 600 kb terdiri dari mengulangi terminal terbalik .Plasmid linier dengan
protein
kovalen
terpasang
dapat
membantu
dengan
bakteri konjugasi dan integrasi plasmid ke dalam genom. Jenis plasmid linier merupakan kelas terbesar DNA ekstrakromosomal karena tidak hanya hadir dalam
sel-sel
bakteri
tertentu,
tetapi
semua
molekul
DNA
linear
ekstrakromosomal dapat ditemukan dalam sel eukariotik juga mengambil struktur invertron dengan protein menempel pada ujung 5 ' 3. DNA ekstrakromosomal pada eukariota a. DNA mitokondria Mitokondria merupakan organel yang juga terdapat di dalam sitoplasma dari semua hewan aerob dan sel tanaman. Fungsi utama mitokondria adalah sebagai sumber energi di dalam sel. Mitokondria mengandung enzim untuk siklus Kreb, melakukan fosforilasi oksidatif dan juga terlibat dala m biosin tesa asam lemak. Mitokondria hadir dalam sel eukariotik berisi beberapa salinan DNA mitokondria disebut sebagai mtDNA yang terletak di dalam matriks mitokondria . Pada hewan multiseluler, termasuk manusia, kromosom melingkar mtDNA mengandung 13 gen yang mengkode protein yang merupakan bagian dari elektron Rantai transpor dan 24 gen yang menghasilkan RNA yang diperlukan untuk produksi protein mitokondria, gen ini dipecah menjadi 2 tRNA dan 22 mRNA. Ukuran sebuah plasmid mtDNA hewan kira-kira 16,6 kb dan meskipun mengandung gen untuk tRNA dan sintesis mRNA, protein yang diproduksi sebagai hasil dari gen
nuklir masih diperlukan dalam rangka untuk mtDNA untuk mereplikasi atau protein mitokondria untuk diterjemahkan. Hanya ada satu daerah kromosom mitokondria yang tidak mengandung urutan coding dan itu adalah 1 kb wilayah yang dikenal sebagai D-lingkaran yang mengikat protein nuklir peraturan. Jumlah molekul mtDNA per mitokondria bervariasi dari spesies ke spesies serta antara sel dengan kebutuhan energi yang berbeda. Misalnya, otot dan sel-sel hati mengandung lebih banyak salinan mtDNA per mitokondria dari darah dan sel-sel kulit dilakukan. Karena kedekatan rantai transpor elektron dalam mitokondria membran dalam dan produksi spesies oksigen reaktif (ROS), dan karena fakta bahwa molekul mtDNA tidak terikat oleh atau dilindungi oleh histon, mtDNA ini lebih rentan terhadap kerusakan DNA dari DNA nuklir. Dalam kasus di mana kerusakan mtDNA tidak terjadi, DNA baik dapat diperbaiki melalui basis perbaikan eksisi jalur, atau molekul mtDNA rusak hancur (tanpa menyebabkan kerusakan mitokondria karena ada beberapa salinan mtDNA per mitokondria). Struktur DNA mitokondria ditemukan dalam keadaaan rantai ganda dan melingkar tertutup ( Close Circular DNA ), linear DNA dan keadaan linearcircular DNA . Pada genom ini banyak terjadi sekuen berulang sehingga rekombinasi sel pada genom mitokondria tinggi. Organisasi genom mitokondria lebih kompleks daripada genom kloroplas. Dengan terdapatnya banyak sekuen DNA berulang menyebabkan pemanfaatan DNA di dalam mitokondria tidak seefisien genom kloroplas. Seperti halnya DNA
kloroplas, genom mitokondria juga berasosiasi dengan protein histon. Mitokondria dari semua organisme mengandung gen fungsional atau DNA kopi tunggal yang sama jumlahnya. Pada tanaman, ukuran genomnya besar di samping DNA kopi tunggal, diketahui genom mi tokondria mengandung pula sekuen DNA yang tidak mengkode protein. Genom mitokondria merupakan poliploid dengan jumlah sampai r atusan kopi sel. b. DNA Kloroplas Di kloroplas terdapat DNA, RNA, ribosom dan berbagai enzim. Semua
molekul
ini
sebagian
besar
terdapat
di
stroma,
tempat
berlangsungnya transkripsi dan translasi. Kloroplas mengandung peralatan biokimia lengkap yang diperlukan dalam reflikasi dan ekspresi dari plastom, termasuk DNA dan RNA polimerase, ribosom, tRNA dan rRNA sintase. Namun ukuran plastom tidak cukup besar untuk mengkode semua protein yang diketahui ada pada kloroplas. Hal ini membuktikan bahwa organel masih tetap tergantung dari genom inti untuk bisa menjalankan fungsinya. Pada tanaman tingkat tinggi, DNA kloroplas berbentuk molekul melingkar tertutup ( close circular DNA ) berutas ganda. DNA kloroplas (genom) terdapat dalam 50 atau lebih lingkaran jalur-ganda melilit dalam tiap plastid. Pada keadaan yang lebih komplek s, genom kloroplas akan membentuk Supercoiled Close Circular DNA. Genom kloroplas memiliki ukuran paling kecil di antara DNA tanaman. Kelebihan dari genom kloroplas adalah sangat efisien dalam memanfaatkan DNA. Hal ini dikarenakan hampir semua DNA merupakan bagian dari gen tertentu
sehingga mempunyai fungsi tertentu. Total nukleotida dibandingkan dengan nukleotida yang menj adi bagian dari gen sekitar 90% sehingga hampir tidak terdapat DNA berulang pada genom kloroplas. Genom kloroplas terdiri dari dua gen, pada setiap kloroplas terdapat RNA ribosom (16 S; 23 S; 4,5 S; 5 S). Berbeda dengan DNA mitokondria yang hanya memiliki satu tiruan gen. Genom juga terdiri dari gen untuk RNA transfer, dan gen untuk yang lainnya, tetapi bukan semuanya. Susunan protein untuk transkripsi dan translasi dari gen yang sudah ditandai pada kloroplas (seperti protein ribosom, sub unit RNA polimerase, dan faktor-fak tor translasi) atau untuk proses fotosintesis. Intron ditemukan pada beberapa daerah pengkodean protein dan gen RNA transfer pada DNA kloroplas. Kloroplas eukariotik, serta tanaman lainnya plastida, juga mengandung molekul DNA ekstrakromosomal. Tidak seperti mtDNA, kloroplas DNA, atau cpDNA seperti yang disebut, merupakan DNA plasmid linier yang berlawanan dengan DNA melingkar. Sebuah molekul tunggal cpDNA dapat berisi 100-200 gen dan bervariasi dalam ukuran dari spesies ke spesies. Ukuran cpDNA pada tumbuhan tingkat tinggi adalah sekitar 120160 kb. Gen-gen yang ditemukan pada kode cpDNA untuk mRNA yang bertanggung jawab untuk memproduksi komponen yang diperlukan dari fotosintesis jalur
serta
coding
untuk
tRNA, rRNA , RNA
polimerase subunit, dan protein ribosom subunit. Seperti mtDNA, cpDNA tidak sepenuhnya otonom dan bergantung pada produk gen inti untuk replikasi dan produksi protein kloroplas. Kloroplas berisi beberapa salinan
cpDNA dan jumlahnya bisa bervariasi tidak hanya dari spesies ke spesies atau jenis sel untuk jenis sel, tetapi juga di dalam satu sel tergantung pada usia dan tahap perkembangan sel. Misalnya, konten cpDNA dalam kloroplas sel muda, selama tahap awal pengembangan di mana kloroplas dalam bentuk proplastida tidak jelas, jauh lebih tinggi dari mereka yang hadir ketika sel yang matang dan berkembang, mengandung plastida sepenuhnya matang. c. DNA sirkular ekstrakromosomal DNA sirkular ekstrakromosomal (eccDNA) hadir di semua sel eukariotik , biasanya berasal dari DNA genom, dan terdiri dari sekuens berulang dari DNA yang ditemukan di kedua coding dan non-coding daerah kromosom. EccDNA dapat bervariasi dalam ukuran dari kurang dari 2000 pasangan basa lebih dari 20.000 pasangan basa. Pada tumbuhan, eccDNA mengandung diulang urutan mirip dengan yang ditemukan di daerah sentromerik dari kromosom dan DNA satelit berulang. Pada hewan, molekul eccDNA telah terbukti mengandung sekuens berulang yang terlihat pada DNA satelit, DNA ribosom 5S dan DNA telomer. organisme tertentu, seperti ragi, bergantung pada replikasi DNA kromosom untuk menghasilkan eccDNA sedangkan pembentukan eccDNA dapat terjadi pada organisme lain, seperti mamalia, secara independen dari proses replikasi. Fungsi eccDNA belum dipelajari secara luas, tetapi telah proposede bahwa produksi elemen eccDNA dari urutan DNA genom menambah plastisitas
genom eukariotik dan dapat mempengaruhi stabilitas genom, penuaan sel dan evolusi kromosom. (RR. Dyah R. A, 2013)
DAFTAR PUSTAKA
Campbell, Neil. A and Reece, Jane. B. (2010). Biologi Edisi Kedelapan jilid 3 (Terjemahan Oleh Damaring Tyas Wulandari). Jakarta: Erlangga Ariwulan, RR. Dyah R. (2013). Makalah Genetika : Elemen Ekstrakromosal. Makassar: Jurusan Biologi Universitas Hasanuddin