Makalah Kalium [PDF]

Citation preview

REGULASI KALIUM PADA TANAMAN DAN TOLERANSI CEKAMAN KEKERINGAN



disusun oleh : Ardika Ageng Samudera



19/448830/PPN/04445



Mochammad Febrianto



19/448837/PPN/04452



Dosen pengampu Dr. Ir. Endang Sulistyaningsih, M.Sc.



Program Studi Agronomi PROGRAM PASCASARJANA FAKULTAS PERTANIAN UNIVERSITAS GADJAH MADA YOGYAKARTA 2020



BAB I PENDAHULUAN A. Latar Belakang Upaya peningkatan produktivitas tanaman pangan di Indonesia akan semakin bergantung pada pemenuhan kebutuhan unsur hara dalam tanah, tidak hanya nitrogen (N), fosfor (P), dan sulfur (S), tetapi juga kalium (K). Kalium relatif banyak dibutuhkan tanaman agar tumbuh normal dan berproduksi secara optimal. Unsur K sangat menentukan kuantitas dan kualitas hasil suatu jenis tanaman. Oleh karena itu, hara K yang ada di dalam tanah dan yang ditambahkan melalui pemupukan dan sumber daya pertanian harus dikelola secara baik. Pertanian modern saat ini bergantung pada pemupukan mineral. Tidak seperti makronutrien lainnya, kalium (K+) bukan menjadi penyusun bahan organik melainkan sebagai ion larut dalam cairan sel yang berkontribusi hingga 10% dari bahan organik kering. Di antara nutrisi tanaman, kalium adalah salah satu hara penting yang diperlukan untuk pertumbuhan dan perkembangan tanaman. Kalium tidak hanya merupakan konstituen dari struktur tanaman tetapi juga memiliki fungsi regulasi dalam beberapa proses biokimia yang berkaitan dengan sintesis protein, metabolisme karbohidrat, dan aktivasi enzim. Beberapa proses fisiologis yang bergantung pada K, seperti pengaturan stomata dan fotosintesis. Dalam beberapa dekade terakhir, K diketahui berperan terhadap toleransi cekaman abiotik. Saat berada dalam cekaman kekeringan, K mengatur pembukaan stomata dan membantu tanaman beradaptasi saat kekurangan air. Tanaman yang mengalami cekaman kekeringan akan menunjukkan gejala dalam waktu beberapa menit terjadi penutupan stomata dan kelayuan dalam beberapa minggu terjadi perubahan dan senesen daun serta dalam waktu yang lebih lama dapat menurunkan biomassa dan hasil. B. Tujuan Makalah ini bertujuan untuk mengetahui proses penyerapan, transpor, dan asimilasi kalium pada tanaman, respon fisiologis tanaman terhadap hara kalium, dan mekanisme toleransi cekaman kekeringan yang diinduksi hara kalium.



BAB II REGULASI HARA KALIUM PADA TANAMAN DAN TOLERANSI CEKAMAN KEKERINGAN A. Penyerapan, Transpor, dan Asimilasi Kalium Cadangan kalium dalam tanah sangat tinggi dan menyumbang hampir 2,1– 2,3% dari kerak bumi (Wedhepol 1995). Oleh karena itu, cadangan K tanah umumnya besar. Serapan tanaman K sebagai kation (K +) dan banyak sumber K tersedia di tanah atau disediakan sebagai pupuk, termasuk kalium klorida (KCl), kalium nitrat (KNO3), kalium sulfat (K2SO4), dan kalium karbonat (K2CO3). Di antara bentuk-bentuk ini, KCl, atau muriat kalium, adalah yang paling murah dan paling sering digunakan untuk tanaman agronomis, dengan beberapa pengecualian. Bentuk lain seperti K2SO4 dan KNO3 digunakan untuk beberapa tanaman yang sensitif terhadap klorida (Cl), meskipun harganya mahal. Sebagai contoh, KCl menyebabkan pembakaran daun dalam tembakau karena ion klorida. Namun, ketersediaan K+ dari tanah atau pupuk tergantung pada tekstur tanah, kadar air tanah, pH, dan beberapa faktor lainnya. Terlepas dari bentuk umum dari senyawa K, beberapa bentuk seperti mineral silikat K juga tersedia di beberapa tanah. Ketersediaan senyawa ini sangat rendah, dan dalam kasus ini, beberapa mikroba (terutama bakteri dan jamur) membantu melarutkan K dan mengubahnya menjadi bentuk yang larut melalui pengasaman, chelation, dan reaksi pertukaran (Masood et al., 2016). Sebagai makronutrien, K sebagian besar diterapkan sebagai dosis basal ke tanah. Dalam beberapa kasus (misalnya tanah berpasir), K diterapkan sebagai semprotan daun. Aplikasi daun juga sangat efektif dalam kondisi tergenang air (Ashraf et al., 2011). Namun, efektivitas semprot daun tergantung pada kapasitas penyerapan oleh dan penetrasi ke daun; oleh karena itu, ia hanya dapat mengkompensasi sebagian penyerapan oleh akar. Selain itu, kemanjuran aplikasi daun juga membutuhkan luas daun yang cukup (Ling et al., 2002). Elemen ini (kalium) dapat dikatakan bukan elemen yang langsung pembentuk bahan organik. Kalium adalah unsur hara ke tiga setelah nitrogen dan fosfor yang diserap tanaman dalam bentuk ion K  (terutama pada tanaman muda). Kalium banyak terdapat pada



sel-sel muda atau bagian tanaman yang banyak mengandung protein, inti-inti sel tidak mengandung kalium. Ion kaliu m mempunyai fungsi fisiologis yang khusus pada asimilasi zat arang, yang berarti apabila tanaman sama sekali tidak diberi kalium, maka asimilasi akan terhenti. Terlepas dari faktor-faktor yang dirinci di atas, kapasitas spesies tanaman untuk mengambil K+ adalah faktor lain yang mengontrol pelepasan K dari mineral tanah atau pupuk yang diterapkan. Untuk memfasilitasi penyerapan K+ dari lingkungan luar dan mengangkutnya ke kompartemen seluler yang berbeda, banyak protein hadir dalam sel, terutama di membran. Protein ini sering disebut transporter dan saluran. Berdasarkan afinitasnya terhadap K+, komponen transpor K+ dapat diklasifikasikan sebagai komponen afinitas tinggi (transporter), yang aktif pada konsentrasi rendah K + eksternal, dan komponen afinitas rendah (saluran), yang aktif pada konsentrasi lebih tinggi, biasanya lebih dari 0,3 mM eksternal K + (Wang et al., 2013). Kemajuan dalam pendekatan molekuler dan alat telah menyebabkan identifikasi beberapa transporter afinitas rendah dan afinitas tinggi pada spesies tanaman yang berbeda termasuk barley (Hordeum vulgare L.), beras (Oryza sativa L.), dan capsicum (Capsicum annuum L.) (Nieves et al., 2014). Pada akar, penyerapan K + dari media terutama dimediasi oleh dua protein, AKT1 dan HAK5, karena dua protein ini diekspresikan dalam akar Arabidopsis dan beras. Hilangnya fungsi mutan hak5 atau akt1 mampu bertahan pada 100 M solusi KCl, tetapi mutan akt5 ganda hak5 gagal bertahan pada konsentrasi yang sama, menunjukkan bahwa AKT1 dan HAK5 adalah afinitas tinggi transporter yang memediasi pengambilan K + yang cukup untuk pertumbuhan tanaman. Dalam beras, Os-AKT1 memediasi serapan K + sebagaimana diatur oleh kompleks dua protein, protein mirip-B1 calcineurin (Os-CBL1) dan protein kinase23 yang berinteraksi CBL (CIPK23). Untuk transportasi jarak jauh, transportasi K + dari korteks akar ke xilem dimediasi oleh saluran luar(Yang et al., 2014). B. Kalium dan Respon Tanaman Kalium memainkan peran penting dalam berbagai proses fisiologis tanaman yaitu perkecambahan dan kemunculan benih, regulasi stomata, pengangkutan floem, keseimbangan kation-anion, perkecambahan dan kemunculan benih, regulasi stomata, pengangkutan floem, keseimbangan kation-anion, sintesis protein,



fotosintesis, transfer energi, oegoregulasi, aktivasi enzim, nutrisi sintesis protein, keseimbangan nutrisi, keseimbangan, dan ketahanan terhadap stres (Ahmad et al., 2014). C. Perkecambahan Benih Kalium membantu dalam perkecambahan biji dengan memprakarsai penyerapan air yang cepat, dan juga memfasilitasi proses perkecambahan biji potassiumotas lain yang dimasukkan secara fisiologis (Farooq et al., 2008). Bentuk paling umum dari K memfasilitasi proses fisiologis lainnya. Garam kalium telah dipelajari dengan seksama. Garam yang digunakan dalam priming benih adalah kalium nitrat (KNO3), kalium klorida (KCl) dan katalis dipotassium untuk meningkatkan perkecambahan benih dan tingkat kemunculannya. Bentuk paling umum dari K hidrogen fosfat (K2HPO4). Dengan menggunakan KNO3 sebagai agen priming, tingkat perkecambahan yang baik. Garam yang digunakan dalam priming benih adalah kalium nitrat (KNO3), kalium klorida (KCl) dan dipotassium diperoleh dalam genotipe kapas. Osmopriming dengan KNO3 dalam beras menunjukkan bahwa KNO3 hidrogen fosfat (K2HPO4). Dengan menggunakan KNO3 sebagai agen priming, perkecambahan yang baik dilakukan terbaik untuk persentase perkecambahan maksimum dan tingkat perkecambahan serta lainnya tingkat diperoleh dalam genotipe kapas. Osmopriming dengan KNO3 dalam beras menyarankan KNO3 atribut morfologis. Oleh karena itu, mengingat temuan eksperimental di atas, bisa jadi berkinerja terbaik untuk persentase perkecambahan maksimum dan tingkat perkecambahan serta lainnya menyimpulkan bahwa K memiliki peran regulasi yang menjanjikan dalam perkecambahan dan kemunculan benih. atribut morfologis (Esmeili et al., 2012). Oleh karena itu, berdasarkan temuantemuan eksperimental di atas dapat disimpulkan unsur K memiliki peran regulasi yang menjanjikan dalam perkecambahan dan kemunculan benih. Di antara nutrisi tanaman esensial, K adalah unsur mineral yang sangat diperlukan, secara intrinsik memainkan peran kunci dalam pertumbuhan tanaman dan proses pengembangan. Mempertahankan tingkat K dan perbandingannya dengan unsur hara tanaman esensial lainnya (terutama dengan natrium, Na) (Tang et al., 2015).



D. Pertumbuhan Di antara nutrisi tanaman esensial, K adalah unsur mineral yang sangat diperlukan, secara intrinsik memainkan peran kunci dalam pertumbuhan tanaman dan proses pengembangan (Tang et al., 2015). Mempertahankan tingkat K dan perbandingannya dengan unsur hara tanaman esensial lainnya (terutama dengan natrium, Na) dalam medium pertumbuhan tanaman atau pada tingkat sel sangat penting untuk fungsi normal serta pertumbuhan tanaman. Selain itu, kelebihan atau kekurangan K dalam media tumbuh menghambat pertumbuhan tanaman secara keseluruhan. Dengan demikian, mengelola pupuk K menguntungkan untuk meningkatkan pertumbuhan tanaman (Iqbal et al., 2016). (Hussain et al., 2011) menerapkan kadar K (0, 30, 60, 90, dan 120 kg sulfat kalium (SOP) ha 1) yang berbeda, dan mereka menemukan tinggi tanaman maksimum pada 90 kg SOP ha 1 dan minimum pada 0 kg ha (Zelelew et al., 2016) bereksperimen pada pertumbuhan kentang (Solanum tuberosum L.) dengan lima dosis K (0, 75, 150, 225, dan 300 kg K2O ha 1) dan menemukan bahwa tinggi tanaman, jumlah batang udara, dan jumlah daun per tanaman meningkat dengan meningkatnya kadar K dari 0 kg menjadi 150 kg ha 1. (Gerardeaux et al., 2010) mengamati bahwa kekurangan K dalam fase vegetatif kapas (Gossypium hirsutum L.) mengurangi produksi bahan kering tanaman, luas daun, dan ukuran ruas, yang mengarah pada pengurangan pertumbuhan tanaman. (Tang et al., 2015) menanam tiga kultivar ubi jalar (Ipomoea batatas (L.) Lam.) Di tanah yang kekurangan K, dan mereka menemukan kekurangan K, terutama pemotongan total produktivitas biomassa dan hasil akar. Nodulasi adalah fenomena yang sangat umum pada tanaman legum, dan ini berkaitan erat dengan pertumbuhan tanaman itu sendiri. Tingkat K dan nisbahnya terhadap N dan P menentukan keberhasilan proses nodulasi (Divito et al., 2014). E. Pengaturan Stomata Regulasi stomatal yang tepat (pembukaan dan penutupan) diperlukan untuk produksi energi yang tidak terputus selama proses fotosintesis, pendinginan, dan transportasi air dan nutrisi. Di hadapan K +, sel-sel penjaga stomata membengkak dengan menyerap air diikuti oleh pembukaan stomata dan memungkinkan pergerakan gas di antara tanaman dan lingkungan. Dalam kondisi kekurangan air, K + dipompa keluar dari sel pelindung, yang memungkinkan pori-pori menutup dengan



rapat. Dengan demikian, K mengontrol evapotranspirasi (ET) air melalui pori-pori di bawah defisit air di lingkungan tanah, dan melindungi tanaman dari tekanan air (Thomas et al., 2009). Pasokan K yang kurang memengaruhi fungsi stomata, mengakibatkan keterlambatan penutupan stomata dan bahkan penutupan pori-pori yang belum selesai. Selain efek ini, gradien osmotik yang dihasilkan karena akumulasi K di akar membantu untuk menarik air ke dalam sel-sel akar. Oleh karena itu, berkurangnya pasokan K menghasilkan penurunan penyerapan air, dan menghadapi tekanan air di bawah kondisi kekeringan. (Taiz et al., 2010) menggambarkan aktivitas stomata secara rinci, menunjukkan bahwa tiga peristiwa besar berikut terjadi ketika cahaya memancar ke dalam sel tanaman dan merangsang pembukaan stomata: aktivasi pompa proton ATPase, serapan zat terlarut, dan sintesis zat terlarut organik. Potensi elektrokimia yang dihasilkan oleh ATPase pompa proton membantu untuk mengambil K dan anion terkait seperti Cl dan malat. Sementara jumlah zat terlarut dan sukrosa meningkat dalam vakuola sel penjaga, mereka akhirnya menurunkan potensi osmotik. Kemudian, tekanan turgor meningkat dengan meningkatnya



jumlah



penyerapan



air,



menghasilkan



pembukaan



stomata.



Sebaliknya, operasi penutupan stomata sebagian besar dipertahankan oleh konten ABA. Penyerapan kalsium dirangsang oleh ABA, yang menghalangi saluran K + dan membuka jalan masuk anion (Cl) ke dalam apoplast sel. Peningkatan konsentrasi Ca2 + pada tingkat antar sel mengurangi aktivitas ATPase pompa proton yang mempercepat depolarisasi membran sel, diikuti oleh deportasi sitoplasma K + ke apoplast sel. Karena itu, stomata menutup karena tekanan turgor berkurang (Wang et al., 2017). F. Penyerapan Air Kalium terlibat dalam hampir semua proses fisiologis tanaman yang membutuhkan air. Proses-proses ini meliputi regulasi stomata, translokasi photoassimilat, aktivasi enzim, dan pergerakan daun heliotropik. Selain itu, K membantu dalam transportasi air dan translokasi senyawa mineral untuk proses pemasakan melalui jaringan xilem. Dalam kasus di mana pasokan ketika K tidak ada pada yang tingkat optimalnya, translokasi senyawa mineral seperti nitrat (NO3), fosfat (PO43), kalsium (Ca2 +), magnesium (Mg2 +), dan penyerapan asam amino berkurang (Schwartzkopf 1972). Pemupukan K yang optimal membantu tanaman



mengurangi dampak defisit air melalui efisiensi penggunaan air yang lebih baik, yang terkait dengan evapotranspirasi daun yang lebih rendah. (Martineau et al., 2017) melaporkan kemunculan daun bergulung di bawah kondisi defisit air setelah penambahan K, yang mencegah kehilangan air, dan dengan demikian, mereka menyimpulkan bahwa menambahkan K ke tanah yang kekurangan K dapat membantu jagung mengatasi kekeringan dan bisa menjadi manajemen baru opsi (Martineau et al., 2017). Konduktansi hidrolik xilem bervariasi sebagai respons terhadap perubahan kandungan terlarut dari getah, dan khususnya terhadap konsentrasi K. Fenomena ini, yang dikenal sebagai efek ionik, diperbaiki pada batang yang diembolisasi, di mana ia dapat mengkompensasi hilangnya konduktansi hidrolik yang disebabkan oleh kavitasi. Laporan itu menunjukkan bahwa konsentrasi kalium dalam getah xilem dan konduktansi hidrolik tanaman laurel yang diirigasi dengan baik (Laurus nobilis L.) meningkat 24 jam setelah fertilisasi KCl (Oddo et al., 2014). G. Fotosintesis Kalium memainkan peran penting dalam proses fotosintesis, serta translokasi dan metabolisme karbohidrat, yang pada akhirnya meningkatkan hasil panen dan meningkatkan kualitas biji-bijian (Pettigrew, 2008; Zorb et al., 2014; Lu et al., 2016). Baik jumlah daun dan ukuran daun menurun ketika tanaman kekurangan K. Penurunan jumlah dan ukuran daun kemudian mempercepat penurunan laju fotosintesis per satuan luas daun dan dengan demikian secara keseluruhan menurunkan



ketersediaan



asimilat



untuk



pertumbuhan



(Pettigrew,



2008).



Selanjutnya, K mengontrol fotosintesis melalui intersepsi sinar matahari. Area permukaan daun dan intersepsi sinar matahari keduanya berkurang ketika K berada di bawah dari yang dibutuhkan oleh tanaman (Bednarz et al., 1998). Pengaturan stomata selama fotosintesis merupakan hal penting yang mengatur proses fotosintesis berkelanjutan, dan secara signifikan dikendalikan oleh jumlah K yang tersimpan dalam tanaman (Marschner, 2012). Kekurangan kalium yang mengakibatkan menurunnya konduktansi stomata, meningkatkan resistensi mesofil, dan menurunkan aktivitas ribulosa-1,5-bifosfat karboksilase/oksigenase (RuBisCO) pada tanaman, yang akhirnya menurunkan laju fotosintesis total. Laju fotosintesis tanaman meningkat seiring penggunaan dan ekspor fotoasimilat yang lebih tinggi.



Bukti menunjukkan bahwa kandungan sukrosa dalam daun meningkat beberapa kali lipat saat tanaman disuplai dengan K yang cukup (Zhao et al., 2001). Selain itu, fiksasi CO2 fotosintetik dan pemanfaatan fotoasimilat berkurang karena defisiensi K, yang mempercepat tanaman memproduksi ROS yang pada akhirnya mempercepat kerusakan secara fotooksidatif (Waraich et al., 2012). Dengan demikian, fungsi paling signifikan yang diperankan K dalam mengatur bukaan stomata adalah menyeimbangkan masuknya gas CO2 dan pelepasan uap H2O dari ruang antar sel. Jumlah CO2 yang masuk ke ruang antar sel mewakili jumlah produksi fotosintat dalam daun. Kalium berperan penting dalam mengaktifkan enzim ATP synthase yang terlibat dalam proses fotosintesis. Shingles dan McCarty (1994), menyatakan bahwa kinerja terbaik ATPase saat kadar K dalam tanaman berada pada tingkat yang optimal. Identifikasi secara molekuler transporter kalium yang terlibat dalam regulasi fotosintesis semakin menjelaskan bahwa pentingnya K dalam tanaman. Penelitian terbaru mengungkapkan peran penting tiga antiporter pengeluaran kalium, AtKEA1/2/3 terlibat dalam fotosintesis dan perkembangan kloroplas primer pada Arabidopsis. AtKEA1 dan AtKEA2 terletak di membran dalam kloroplas, sementara AtKEA3 terletak di membran tilakoid (Kunz et al., 2014). AtKEA1 dan AtKEA2 menunjukkan distribusi polar pada plastida kecil dan sedang membelah yang mengatur perkembangan kloroplas (Aranda-Silicia, et al., 2016). AtKEA3 merupakan antiporter H+/K+ yang memediasi pengeluaran H+ dari lumen tilakoid ke stroma melalui pertukaran H+/K+, dan dan mengatur motif gaya proton (proton motive force) melintasi membran tilakoid; sehingga dapat mengatur fotosintesis saat cahaya berfluktuasi (Armsbruster et al., 2014; Wang et al., 2017). H. Keseimbangan Nutrisi Dalam kondisi kekurangan kalium, pembentukan protein terhambat walapun ada pasokan N yang berlimpah; sehingga NO3−, asam amino, dan amida terakumulasi dalam sel (Fageria, 2016). Kalium mengaktivasi nitrat reduktase (NR) dan pati sintetase membentuk keseimbangan dengan mensintesis protein dan karbohidrat. Oleh karena itu, kekurangan K menyebabkan gangguan dalam proses tersebut dan tanaman mengalami defisiensi, meskipun nutrisi lain tersedia. Seperti yang telah dijelaskan sebelumnya, K berperan dalam sistem transpor xilem dan floem. Maka



dari itu, Ca2+, Mg2+, NO3−, dan PO43− serta hormon tanaman dan enzim tidak dapat ditranslokasikan, dan hubungan source-sink terganggu (Coskun et al., 2017). Aplikasi K eksogen pada masa pertumbuhan yang berbeda menurunkan penyerapan nutrisi berbahaya, meningkatkan toleransi terhadap cekaman abiotik, serta meningkatkan hasil dan karakteristik terkait hasil (Ganie et al., 2017). Besi (Fe) merupakan mikronutrien penting yang juga memiliki hubungan sinergis dengan K (Tewari et al., 2013). Saat defisiensi Mo/K, serapan Fe menurun yang menyebabkan sterilitas pada bagian bunga betina saat fase reproduktif, sedangkan pemberian Mo meningkatkan nodulasi pada akar yang mengarah penambahan biji pada tanaman kacang lentil (Omer et al., 2017). Kalium juga dapat menjadi toksik. Selama kompensasi muatan, K merupakan kation dominan yang mengimbangi anion imobil di sitoplasma, kloroplas, vakuola, xilem dan floem. Saat tanaman menyerap kelebihan K, anion asam organik akan terakumulasi untuk mengimbangi kelebihan K+ yang ditranspor ke sitoplasma. Konsentrasi kalium akan meningkat untuk menyeimbangkan anion NO3- selama metabolisme nitrat dan menurunkan kelebihan NO3- di daun. Akibatnya, asam organik seperti malat disintesis dalam jaringan daun untuk menyeimbangkan muatan. Ikatan senyawa K-malat kemudian ditranspor menuju sel-sel akar untuk penyerapan NO3− (Marschner, 2012). I. Perkembangan Reproduktif Kalium berperan dalam pembungaan dan perkecambahan serbuk sari serta perkembangan benih. Fan et al. (2001), menemukan bahwa aplikasi K eksternal membantu meningkatkan laju perkecambahan serbuk sari dan K juga meningkatkan pertumbuhan tabung serbuk sari pada tanaman Arabidopsis. Choudhury et al. (2013), mencatat bahwa sukrosa, asam borat, dan berbagai macam garam berperan dalam perkecambahan serbuk sari, dan di antara senyawa yang diteliti, KNO3 berperan penting dalam perkecambahan dan perkembangan serbuk sari. Makhdum et al. (2007), menggambarkan bahwa dalam beberapa kasus, hasil tergantung pada rasio reproduktif-vegetatif.



Jika



rasio



reproduktif-vegetatif



lebih



rendah,



maka



pertumbuhan vegetatif lebih tinggi dari pertumbuhan reproduktif sehingga hasil menjadi berkurang. Iqbal et al. (2016), melaporkan bahwa perkembangan fenologis seperti pembungaan atau kematangan fisiologis dapat saja tertunda karena aplikasi K



yang lebih rendah. Sadiq dan Jan (2001), mengamati bahwa aplikasi K secara terpisah menunda pembungaan dan kematangan fisiologis bahkan setelah aplikasi susulan 60 kg K/ha, tetapi ketika menggunakan 90 kg K/ha sebagai dosis dasar, jumlah hari tasseling, silking, dan kematangan fisiologis meningkat. Asif dan Anwar (2007), menunjukkan bahwa perkembangan fenologis jagung meningkat dengan aplikasi 90 kg K/ha, dan menunjukkan hubungan positif dengan jumlah aplikasi K yang terpisah. Dosis penuh K membantu meningkatkan pembungaan, jumlah biji, dan kematangan fisiologis lebih cepat. Pada tanaman gandum (Triticum aestivum L.), K berperan penting selama tahap pengisian biji. Pemberian K secara tepat secara signifikan meningkatkan fotosintesis selama tahap pengisian biji, dan juga berperan positif dalam meningkatkan jumlah biji (Zou et al., 2007). Jumlah K yang lebih tinggi membantu translokasi bahan makanan untuk perkembangan biji sehingga mengurangi jumlah biji yang steril. Pada tanaman padi (Oryza sativa), ketika K diberikan 100 kg/ha, jumlah gabah steril lebih rendah dibandingkan dengan perlakuan tanpa pemberian K. Pemberian 100 kg K/ha, persentase gabah steril 22,60%, sedangkan tanpa K 30,33% (Islam & Muttaleb, 2016). J. Hasil Kalium mengatur biosintesis, konversi, dan alokasi metabolit yang pada akhirnya meningkatkan hasil. Telah banyak hasil penelitian yang mendukung gagasan bahwa K secara langsung atau tidak langsung bertanggung jawab atas hasil panen yang lebih tinggi (Tabel 1). Islam dan Muttaleb (2016), melaporkan bahwa K membantu meningkatkan penyerapan N serta efisiensi penggunaan N yang membantu dalam meningkatkan hasil padi. Hasil padi meningkat menjadi 6,86 ton/ha/tahun dengan dosis K optimal, sedangkan tanpa K hasilnya 5,19 ton/ha/tahun. Cheema et al. (2012), menemukan bahwa K membantu meningkatkan penggunaan karbohidrat dan meningkatkan indeks luas daun, yang membantu meningkatkan akumulasi bahan kering dan akhirnya meningkatkan hasil pada kanola (Brassica napus L.). Uddin et al. (2013), menemukan bahwa berat 1000 butir biji, dan hasil biji meningkat dengan pemberian K. Meskipun nutrisi lain tersedia, tanpa adanya K, peningkatan hasil tidak begitu signifikan. Duan et al. (2014), menunjukkan bahwa hasil gandum meningkat sekitar 0 hingga 17,6% saat menggunakan pupuk NPK dibandingkan dengan hanya NP, dan pada hasil tanaman padi meningkat sekitar 1,7



hingga 9,8% setelah menggunakan pupuk NPK dibandingkan dengan hanya NP. Raza et al. (2014), menunjukkan bahwa K dapat meningkatkan panjang malai, jumlah spikelet per malai, jumlah biji dan hasil biji gandum saat kondisi cekaman kekeringan. K meningkatkan panjang malai sebesar 21,8%, jumlah spikelets/malai hingga 23,27%, jumlah biji/malai sebesar 39,24% dan meningkatkan hasil akhir sebesar 30,77% dibandingkan tanpa aplikasi K. Waraich et al. (2011), melaporkan bahwa aplikasi 200 mM KNO3 meningkatkan jumlah cabang, tinggi tanaman, dan jumlah buah/ tanaman pada tanaman Gossypium hirsutum, tetapi aplikasi daun 150 mM lebih baik meningkatkan berat buah. Menurut Colpan et al. (2013), K berperan penting untuk meningkatkan hasil dan komponen hasil tanaman tomat (Lycopersicon esculentum L.). Aplikasi berbagai dosis K (0, 40, 80, 120, dan 160 kg K 2O/ha) memberikan hasil tertinggi 195,7 ton/ha dengan pemberian dosis K sebesar 120 kg K2O/ha. Ukuran buah, diameter buah, jumlah buah/tanaman dan bobot buah meningkat dengan pemberian K. Khan et al. (2007), menyatakan bahwa K meningkatkan hasil dan memberikan kontribusi karakter pada tanaman Triticum aestivum dengan hasil panen sekitar 13% lebih tinggi, sedangkan pada Oryza sativa sekitar 50% lebih tinggi saat diberikan 60 kg K/ha, dibandingkan dengan kontrol. Tabel 1. Pengaruh Kalium untuk Meningkatkan Hasil Spesies tanaman Oryza sativa Oryza sativa Oryza sativa Oryza sativa Triticum aestivum Oryza sativa Oryza sativa Oryza sativa Lens culinaris Capsicum annuum Gossypium hirsutum Gossypium hirsutum Gossypium hirsutum Solanum tuberosum



Dosis K 60 kg K2O/ha 40 kg K2O/ha



Peningkatan hasil Sumber Gabah 50% Khan et al., 2007 Gabah 35% Husein & Yasin, 2003 80 kg K2O/ha Gabah78,47% Islam et al., 2015 93,96-112,03 kg Gabah 32,17% Islam & Muttaleb, K2O/ha 2016 108,42 kg K2O/ha Gabah 10,66% Tahir et al., 2008 60 kg K2O/ha Gabah 13% Khan et al., 2007 40 kg K2O/ha Gabah 21% Hussain & Yasin, 2003 80 kg K2O/ha Gabah 41,16% Maurya et al., 2014 42,16 kg K2O/ha Gabah 34,16% Jahan et al., 2009 476,19 kg K2O/ha Buah 22,2% Gormus & Yucel, 2002 112 kg K2O/ha Serat 10,18% Pettigrew, 2008 150 kg K2O/ha Serat 13,79% Gormus & Yucel, 2002 180,7 kg K2O/ha Serat 5,7% Dong et al., 2010 225 kg K2O/ha Umbi 13,34% Bansal & Trehan,



Solanum tuberosum



150 kg K2O/ha



Solanum tuberosum



150 kg K2O/ha



Zea mays 48,19kg K2O/ha Zea mays 60 kg K2O/ha Jatropha curcas 64 kg K2O/ha Fragaria × 64 kg K2O/ha ananassa Fragaria × 95,23kg K2O/ha ananassa Cicer arietinum 95,5 kg K2O/ha Carthamus 90,35 kg K2O/ha tinctorius Arachis hypogaea 722,82 kg K2O/ha Saccharum 171,42 kg K2O/ha officinarum Beta vulgaris 37,5 kg K2O/ha Vigna radiata Lycopersicon esculentum



120 kg K2O/ha kg K2O/ha



2011 Al-Moshileh & Errebi, 2004 Umbi 22,41% Pervez et al., 2013 Biji 36,33% Tariq et al., 2011 Biji 33,12% Farhad et al., 2010 Minyak 17,3% Tikoo et al., 2013 Berat buah primer Esghi et al., 2012 6,2% Berat buah Esghi et al., 2012 sekunder 6,95% Biji 34,5% Goud et al., 2012 Minyak 86,84% Goud et al., 2012 Umbi 78,11%



Biji 44,2% Gula 30,17% Akar 24,83% Biji 28,29% Biji 30,9%



Umar, 2006 Ng Kee Kwong, 2002 Abdel-Mawly & Zanouny, 2004 Abbas et al., 2011 Colpan et al., 2013



K. Kualitas Panen Kalium tidak hanya bertanggung jawab terhadap produksi yang lebih tinggi namun juga terhadap peningkatan kualitas panen. Dengan demikian, K menjamin tanaman bernilai tinggi dan bermanfaat bagi petani. K seringkali disebut "unsur hara kualitas" karena kaitannya dengan produksi tanaman yang lebih baik. Yang et al. (2004), menunjukkan bahwa persentase protein dalam biji jagung (Zea mays L.) lebih tinggi diberikan pupuk N-P-K yang seimbang. Namun, saat hanya dipupuk NP, persentase protein serta kualitas bijinya menurun. Namun demikian, saat pemberian pupuk kandang bersama dengan pupuk N-P-K pada tanaman Triticum aestivum, persentase protein lebih tinggi saat pemberian pupuk dibawah dosis normal. Pada tanaman T. aestivum serta sebagian besar tanaman sereal yang diteliti, K membantu memberikan kualitas penggilingan dan pemanggangan yang lebih baik. penggunaan nutrisi yang lebih efisien, peningkatan resistensi penyakit dan banyak sifat menguntungkan lainnya. Pada tanaman Gossypium hirsutum, parameter kontrol kualitas yang penting adalah panjang serat, kekuatan, keseragaman, kehalusan serat, warna, dan lain sebagainya. Banyak laporan yang sangat mendukung gagasan bahwa



kualitas serat tergantung pada kadar K yang optimal. Ketika pasokan K tidak mencukupi, potensial osmotik serat menjadi lebih negatif. Dengan demikian, tekanan turgor serat menurun dan dinding sel serat primer tidak dapat memanjang, oleh karenanya menghasilkan serat yang lebih pendek (Pattigrew, 2003). Peningkatan kecepatan pelepasan biji dari kapas, keseragaman, panjang, dan kekuatan serat dicapai ketika pengaplikasian NO3- dalam bentuk pupuk foliar (Waraich et al., 2011). Menurut Ashfaq et al. (2015), kekurangan K menurunkan hasil dan kualitas kapas. Mehrandish et al. (2012), menyatakan bahwa total zat terlarut, kadar gula terlarut, gula yang dapat disuling, dan persentase kemurnian bit gula (Beta vulgaris L.) meningkat dengan aplikasi K. Economakis dan Daskalaki (2003), menyatakan bahwa K meningkatkan bahan kering, total padatan terlarut, kekerasan, dan kandungan vitamin C dalam tomat saat kondisi normal dan salin. L. Toleransi Cekaman Kekeringan Selain pertumbuhan dan produktivitas, K berperan dalam menjaga turgor sel, penyesuaian osmotik (Waraich et al., 2012) dan fungsi akuaporin (Wang et al., 2013) saat kondisi kekeringan. Keterkaitan antara status hara K dan ketahanan kekeringan tanaman ditunjukkan pada Tabel 2. Kecukupan K dapat meningkatkan bahan kering tanaman dibandingkan konsentrasi K lebih rendah saat tanah dalam kondisi kekeringan (Egilla et al., 2001). Pemberian K meningkatkan pertumbuhan akar sehingga meningkatkan luas permukaan akar pada kondisi kekeringan, yang pada akhirnya meningkatkan penyerapan air oleh sel tanaman (Romheld & Kirkby, 2010). Aplikasi K eksogen tidak hanya meningkatkan kandungan bahan kering tanaman dan luas daun, tetapi juga merangsang penyerapan air ketika mengalami cekaman kekeringan. Dalam kondisi kekeringan, kelebihan produksi ROS pada tanaman dapat mempercepat peroksidasi lipid seluler yang mengarah pada peningkatan permeabilitas membran sel, yang dibuktikan dengan peningkatan kebocoran elektrolit dan kandungan malondialdehyde (MDA) (Fazeli et al., 2007; Degenkolbe et al., 2009). Soleimanzadeh et al. (2010) melakukan percobaan dengan bunga matahari (Helianthus annuus L.) dan melaporkan bahwa kecukupan asupan hara K secara signifikan menurunkan kandungan MDA pada kondisi kekurangan air yang menunjukkan peran K dalam menurunkan stres oksidatif.



Kanai et al. (2011), menunjukkan kaitan antara aktivitas akuaporin dan transporter K, di mana defisiensi K sangat mengubah aktivitas transporter K+, sehingga mengubah konduktansi hidrolis dan transduksi sinyal akar. Dengan demikian, penurunan konduktansi hidrolik dan pasokan air untuk transpirasi ditekan saat terjadi defisiensi K. Menurut Guo et al. (2007), terjadi korelasi positif antara penyerapan air dan penyerapan K pada tanaman buncis (Phaseolus vulgaris L.). Kalium memediasi konduktansi hidrolik xilem dan mempertahankan turgor sel, gerakan stomatal, dan kecukupan pertukaran gas sebagai bagian dari adaptasi kekeringan karena hal tersebut dapat membantu menjaga keseimbangan air pada tanaman. Kecukupan pasokan K dilaporkan dapat meningkatkan produksi osmolit organik dalam kondisi kekeringan terutama prolin (Zain et al., 2014). Ketika tanaman terkena cekaman kekeringan, akumulasi prolin berperan protektif pada tanaman dan terlibat dalam penyesuaian osmotik. Dalam beberapa penelitian hal tersebut dilaporkan saat peningkatan aplikasi K pada Oryza sativa (Pandey et al., 2004), Brassica napus, dan Triticum aestivum pada kondisi normal dan cekaman kekeringan. Zhang et al. (2014) mengamati bahwa aplikasi K eksogen meningkatkan kandungan prolin pada tanaman Zea mays saat mengalami cekaman kekeringan. Pada saat yang sama, Ali et al. (2014), melaporkan bahwa saat mengalami cekaman kekeringan, aplikasi K dengan dosis tertentu meningkatkan kandungan prolin tunas pada Brassica napus. Demikian pula, Zahoor et al. (2017), menemukan bahwa aplikasi K menghasilkan prolin pada tanaman Gossypium hirsutum selama cekaman kekeringan. Oleh karena itu, pemberian K yang tepat meningkatkan penyesuaian osmotik dan meningkatkan kemampuan tanaman untuk tahan terhadap kekeringan. Gambar 2 menggambarkan keterlibatan K dalam toleransi tanaman saat mengalami kekeringan. Tabel 2. Pengaruh kalium terhadap pada cekaman kekeringan Spesies dan kultivar Zea mays



Durasi dan Dosis K tingkat kekeringan Tanpa diberi 300 kg/ha air, 31 hst



Pengaruh protektif



Sumber



Stabilitas Barnman et al., membran sel 2011 meningkat Menurunkan potensial air



Hibiscus rosa-sinensis



Helianthus annuus Camellia sinensis



Triticum aestivum



Triticum aestivum



Zea mays



Hordeum vulgare



Oryza sativa



daun Meningkatkan bahan kering akar Meningkatkan rasio akar:tunas Pengurangan 100 kg/ha Meningkatkan irigasi di akhir bahan kering periode tanam tunas Kapasitas 2% KCl Meningkatkan lapang, 5 gari kandungan prolin Meningkatkan efisiensi penggunaan air Meningkatkan pati tersimpan akar 15% Polietilen 10 mM K2O Meningkatkan Glikol (PEG) clorofil a, b, dan karotenoid Meningkatkan kandungan prolin 20% PEG, 7 7,5 mM Meningkatkan hari K2CO3 K+ tunas Menurunkan kebocoran elektrolit dan kandungan malondialdehyde (MDA) 65+5% 0,42 g/kg Meningkatkan kapasitas tanah akumulasi K+ menahan air dan osmotik tanah nitrida tanaman Meningkatkan glisin betain terlarut 50% 10 mM Meningkatkan kandungan air K2CO3 kandungan K+ tanah Menurunkan karbohidrat terlarut Pengurangan 120 kg/ha Meningkatkan irigasi pada 30 berat kering hst, 10 hari tunas Meningkatkan Kekurangan air, 21 hari



10mM



Egilla 2001



et



al.,



Soleimanzadeh et al., 2010 Barman et al., 2011



Jatav 2012



et



al.,



Wei et al., 2013



Zhang 2014



et



al.,



Fayez 2014



et



al.,



Zain 2014



et



al.,



Gossypium hirsutum



Pengurangan 300 kg/ha air setelah fase pembungaan 30 hst, 10 hari



sitesis osmolit Meningkatkan Zahoor et al., penyesuaian 2017 osmotik Meningkatkan metabolisme nitrogen Meningkatkan kandungan gula dan asam amino bebas



BAB III KESIMPULAN Berdasarkan penjelasan yang telah diuraikan diatas, dapat disimpulkan : 1. Pada penyerapan tanaman unsur K + dari media terutama dimediasi oleh dua protein, AKT1 dan HAK5, karena dua protein ini ditemukan pada membrane permukaan sel tanaman, dalam kondisi kekurangan kalium akan menurunkan kadungan proton dan ion kalium, K + sehingga memperlambat penyerapan dan transport bagi pertumbuhan tanaman. Kalium banyak terdapat pada sel-sel muda atau bagian tanaman yang banyak mengandung protein, inti-inti sel tidak mengandung kalium. Ion kalium mempunyai fungsi fisiologis yang khusus pada asimilasi zat arang, yang berarti apabila tanaman sama sekali tidak diberi kalium, maka asimilasi akan terhenti. 2.



Kalium memainkan peran penting dalam berbagai proses fisiologis pada perkecambahan dan kemunculan benih, regulasi stomata, pengangkutan floem, keseimbangan kation-anion, perkecambahan dan kemunculan benih, regulasi stomata, pengangkutan floem, keseimbangan kation-anion, sintesis protein, fotosintesis, transfer energi, oegoregulasi, aktivasi enzim, nutrisi sintesis protein, fotosintesis, transfer energi, osmoregulasi, aktivasi enzim, keseimbangan nutrisi, keseimbangan, dan ketahanan terhadap stres



3. Mekanisme toleransi cekaman kekeringan diinduksi hara kalium dengan cara menjaga turgor sel, penyesuaian osmotik dan fungsi akuaporin.



DAFTAR PUSTAKA Abbas, G., M. Aslam, A. U. Malik, Z. Abbas, M. Ali, and F. Hussain. 2011. Potassium Sulfate Effects On Growth and Yield of Mungbean (Vigna Radiata L.) Under Arid Climate. Int. J. Agric. Appl. Scii 3(2):72–75. Abdel-Mawly, S. E., and I. Zanouny. 2004. Response of Sugar Beet (Beta Vulgaris L.) to Potassium Application and Irrigation With Saline Water. Assiut Univ. Bull Environ. Res. 7(1):123–136. Ahmad, I.; Maathuis, F.J. 2014. Cellular and tissue distribution of potassium: Physiological relevance, mechanisms and regulation. J. Plant Physiol. 171, 708–714. Ali, M., J. Bakhat, and G. D. Khan. 2014. Effect of Water Deficiency and Potassium Application On Plant Growth, Osmolytes and Grain Yield of Brassica Napus L. Cultivars. Acta Bot. Croat. 73(2):299–314. Al-Moshileh, A. M., and M. A. Errebi. 2004. Effect of Various Potassium Sulfate Rates On Growth, Yield And Quality of Potato Grown Under Sandy Soil And Arid Conditions. Proceedings of The Inipi Regional Workshop On Potassium and Fertigation Development In West Asia and North Africa 24–28. Aranda-Sicilia, M. N., A. Aboukila., U. Armbruster., O. Cagnac., T. Schumann, H. H. Kunz., P. Jahns, M. P. Rodrı´guez-Rosales, H. Sze, and K. Venema. 2016. Envelope K+/H+ Antiporters AtKEA1 and AtKEA2 Function in Plastid Development. Plant Physiol. 172(1):441–449. Armbruster, U., L. R. Carrillo., K. Venema., L. Pavlovic, E. Schmidtmann, A. Kornfeld, P. Jahns, J. A. Berry, D. M. Kramer, and M. C. Jonikas. 2014. Ion Antiport Accelerates Photosynthetic Acclimation in Fluctuating Light Environments. Nat. Commun. 5(5439):1-8. Ashfaq, A., N. Hussain, and M. Athar. 2015. Role of Potassium Fertilizers in Plant Growth, Crop Yield and Quality Fiber Production of Cotton—An Overview. FUUAST J. Biol. 5(1):27–35. Asif, M., and M. Anwar. 2007. Phenology, Leaf Area and Yield of Spring Maize (Cv. Azam) As Affected by Levels and Timings of Potassium Application. World Appl. Sci. J. 2(4):299–303. Ashraf, M.A.; Ahmad, M.S.A.; Ashraf, M.; Al-Qurainy, F.; Ashraf, M.Y. 2011. Alleviation of waterlogging stress in upland cotton (Gossypium hirsutum L.) by exogenous application of potassium in soil and as a foliar spray. Crop



Past. Sci. 6, 25–38. Bansal, S.K., and S. P. Trehan. 2011. Effect of potassium on yield and processing quality attributes of potato. Karnataka J. Agric. Sci. 24, 48–54.Barman, T.S., U. Baruah, and J. K. Saikia. 2011. Effects of Potassium As Antitranspirant On Tea (Camellia Sinensis L.) Under Drought. Two Bud 58:70–73. Barman, T.S., U. Baruah, and J. K. Saikia. 2011. Effects of Potassium As Antitranspirant On Tea (Camellia Sinensis L.) Under Drought. Two Bud 58:70–73. Bednarz, C. W., D. M. Oosterhuis, and R. D. Evans. 1998 Leaf Photosynthesis and Carbon Isotope Discrimination of Cotton in Response to Potassium Deficiency. Environ. Exp. Bot. 39(2):131–139. Cheema, M. A., M. A. Wahid., A. Sattar, F. Rasul, and M. F. Saleem. 2012. Influence of Different Levels of Potassium on Growth, Yield and Quality of Canola (Brassica napus L.) cultivars. Pak. J. Agric. Sci. 49(2):163–168. Choudhury, S., S. Mondal, and S, Mandal. 2013. Studies on In Vitro Pollen Germination of Carissa carandas L. Sci. Cult. 79(1-2):128–130. Colpan, E., M. Zengin, and A. Özbahçe. 2013. The Effects of Potassium on the Yield and Fruit Quality Components of Stick Tomato. Hortic. Environ. Biotechnol. 54(1):20–28. Coskun, D., D. T. Britto., and H. J. Kronzucker. 2017. The Nitrogen–Potassium Intersection: Membranes, Metabolism, and Mechanism. Plant Cell Environ. 40(10):2029–2041. Degenkolbe, T., P. T. Do, E. Zuther, D. Repsilber, D. Walther, D. K. Hincha, and K. I. Köhl. 2009. Expression Profiling of Rice Cultivars Differing In Their Tolerance To Long-Term Drought Stress. Plant Mol. Biol. 69(1-2):133–153. Din, J., S. U. Khan, I. Ali, and A. R. Gurmani. 2011. Physiological and Agronomic Response of Canola Varieties To Drought Stress. J. Anim. Plant Sci. 21(1):78–83. Divito, G.A.; Sadras, V.O. 2014. How do phosphorus, potassium and sulphur affect plant growth and biological nitrogen fixation in crop and pasture legumes? A meta-analysis. Field Crops Res, 156, 161–171 Dong, H., X. Kong, W. Li, W. Tang, and D. Zhang. 2010. Effects of plant density and nitrogen and potassium fertilization on cotton yield and uptake of major nutrients in two fields with varying fertility. Field Crops Res. 119(1):106– 113. Duan, Y., X. Shi, S. Li, X. Sun, and X. He. 2014. Nitrogen Use Efficiency as



Affected by Phosphorus and Potassium in Long-term Rice and Wheat. J. Integr. Agric.13(13):588–596. Economakis, C., and A. Daskalaki. 2003. Effect of Potassium Nutrition on Yield and Quality of Tomato Plants Grown with Nutrient Film Technique Under Sodium Chloride Saline Conditions. Acta Hortic. 609(1):337–339. Egilla, J.N., F. T. Davies, and M. C. Drew. 2001. Effect of Potassium on Drought Resistance of Hibiscus Rosa-Sinensis cv. Leprechaun: Plant Growth, Leaf Macro and Micronutrient Content and Root Longevity. Plant Soil 229:213– 224. El-Bassiony, A. M., Z. F. Fawzy, E. A. El-Samad, and G. S. Riad. 2010. Growth, Yield and Fruit Quality of Sweet Pepper Plants (Capsicum Annuum L.) as Affected by Potassium Fertilization. Am. J. Sci. 6:722–729. Eshghi, S., M. R. Safizadeh, B. Jamali, and M. Sarseifi. 2012. Influence of foliar application of volk oil, dormex, gibberellic acid and potassium nitrate on vegetative growth and reproductive characteristics of strawberry cv. ‘Merak’. J. Biol. Environ. Sci. 6, 35–38. Esmeili, M.A.; Heidarzade, A. 2012. Investigation of different osmopriming techniques on seed and seedling properties of rice (Oryza sativa) genotypes. Int. Res. J. Basic Appl. Sci. 3, 242–246. Fageria, N. K. 2016. The Use of Nutrients in Crop Plants. Florida: CRC Press. Fan, L., Y. Wang, H. Wang, and W. Wu. 2001. In vitro Arabidopsis Pollen Germination An Characterization of Inward Potassium Currents in Arabidopsis Pollen Grain Protoplasts. J. Exp. Bot. 52(361):1603–1614. Farhad, I. S., M. N. Islam, S. Hoque, M. S. Bhuiyan. 2010. Role of Potassium And Sulphur On The Growth, Yield and Oil Content Of Soybean (Glycine max L.). Acad. J. Plant Sci. 3(2):99–103. Farooq, M.; Basra, S.M.A.; Rehman, H.; Saleem, B.A. 2008. Seed priming enhances the performance of late sown wheat (Triticum aestivum L.) by improving chilling tolerance. J. Agron. Crop Sci. 194, 55–60. Fayez, K.A., and S. A. Bazaid. 2014. Improving Drought and Salinity Tolerance In Barley by Application of Salicylic Acid and Potassium Nitrate. J. Saudi Soc. Agric. Sci. 13(1):45–55. Fazeli, F., M. Ghorbanli, and V. Niknam. 2007. Effect of Drought On Biomass, Protein Content, Lipid Peroxidation and Antioxidant Enzymes In Two Sesame Cultivars. Biol. Plant. 51:98–103.



Ganie, A. H., A. Ahmad, P. Y. Yousuf, R. Pandey, S. Ahmad, I. M. Aref, and M. Iqbal. 2017. Nitrogen-Regulated Changes in Total Amino Acid Profile of Maize Genotypes Having Contrasting Response to Nitrogen Deficit. Protoplasma. 254(6):2143–2153. Gormus, O., and C. Yucel. 2002. Different Planting Date and Potassium Fertility Effects On Cotton Yield and Fiber Properties In The Cukurova Region, Turkey. Field Crop Res. 78(2-3):141–149. Guo, S. W., Q. R. Shen, and H. Brueck. 2007. Effects of Local Nitrogen Supply On Water Uptake of Bean Plants In A Split Root System. J. Integr. Plant Biol. 49(4):472–480. Goud, V. V., N. M. Konde, P. V. Mohod, and V. K. Kharche. 2012. Response of Chickpea to Potassium Fertilization On Yield, Quality, Soil Fertility and Economic In Vertisols. Legum. Res. 37(3):311–315. Gerardeaux, E.; Jordan-Meille, L.; Constantin, J.; Pellerin, S.; Dingkuhn, M. 2010. Changes in plant morphology and dry matter partitioning caused by potassium deficiency in Gossypium hirsutum L. Environ. Exp. Bot. 67, 451– 459. Hussain, F., and M. Yasin. 2003. Soil Fertility Monitoring and Management in Rice-Wheat System. Annual Report LRRP; National Agricultural Research Council 1–16. Hussain, F.; Malik, A.U.; Haji, M.A.; Malghani, A.L. 2011. Growth and yield response of two cultivars of mungbean (Vigna radiata L.) to different potassium levels. J. Anim. Plant Sci. 21, 622–625. Iqbal, A., and Z. Hidayat. 2016. Potassium Management for Improving Growth and Grain Yield of Maize (Zea mays L.) Under Moisture Stress Condition. Sci. Rep. 6:34627. Islam, A., J. Chandrabiswas, A. J. M. S. Karim, M. Salmapervin, and M. A. Saleque. 2015. Effects of Potassium Fertilization On Growth and Yield of Wetland Rice In Grey Terrace Soils of Bangladesh. Res. Crop Ecophysiol. 10(2):64–82. Islam, A., and A. Muttaleb. 2016. Effect of Potassium Fertilization on Yield and Potassium Nutrition of Boro Rice in a Wetland Ecosystem of Bangladesh. Arch. Agron. Soil Sci. 62(11):1530–1540. Jahan, S. A., M. A. Alim, M. M. Hasan, U. K. Kabiraj, and M. B. Hossain. 2009. Effect of Potassium Levels On The Growth, Yield and Yield Attributes of Lentil. Int. J. Sustain. Crop Prod. 4(6):1–6.



Jatav, K. S., R. M. Agarwal, R. P. Singh, and M. Shrivastava. 2012. Growth and Yield Responses of Wheat (Triticum Aestivum L.) to Suboptimal Water Supply and Different Potassium Doses. J. Funct. Environ. Bot. 2(1):39–51. Kanai, S., R. E. Moghaieb, H. A. El-Shemy, R. Panigrahi, P. K. Mohapatra, J. Ito, N. T. Nguyen, H. Saneoka, and K. Fujita. 2011. Potassium Deficiency Affects Water Status and Photosynthetic Rate of The Vegetative Sink In Green House Tomato Prior To Its Effects On Source Activity. Plant Sci. 180(2):368–374. Khan, R., A. R, Gurman, A. H. Gurman, and M. S. Zia. 2007. Effect of Potassium Application on Crop Yields Under Wheat-rice System. Sarhad J. Agric. 23(2):277–279. Kunz, H. H., M. Gierth., A. Herdean., M. Satoh-Cruz, Kramer, D. M, Spetea, and J. I. Schroeder. 2014. Plastidial Transporters KEA1, 2, and 3 are Essential for Chloroplast Osmoregulation, Integrity, and pH Regulation in Arabidopsis. Proc Natl Acad Sci U. S. A. 111(20):7480–7485. Ling, F.; Silberbush, M. 2002 Response of maize to foliar vs. soil application of nitrogen–phosphorus–potassium fertilizers. J. Plant Nutr. 25, 2333–2342. Lu, Z. J. Lu, Y. Pan, P. Lu, X. Li, R. Cong, and T. Ren. 2016. Anatomical Variation of Mesophyll Conductance under Potassium Deficiency Has A Vital Role In Determining Leaf Photosynthesis. Plant Cell Environ 39(11):2428-2439. Makhdum, M.I., H. Pervez., and M, Ashraf. 2007. Dry Matter Accumulation and Partitioning in Cotton (Gossypium hirsutum L.) As Influenced by Potassium Fertilization. Biol. Fertil. Soils 43(3):295–301. Marschner, H. 2012. Marschner’s Mineral Nutrition of Higher Plants. London : Academic Press. Masood, S.; Bano, A. 2016. Mechanism of potassium solubilization in the agricultural soils by the help of soil microorganisms. In Potassium Solubilizing Microorganisms for Sustainable Agriculture; Meena, V., Maurya, B., Verma, J., Meena, R., Eds.; Springer: New Delhi, India; pp. 137– 147. Maurya, P., V. Kumar, K. K. Maurya, N. Kumawat, and R. Kumar. 2014. Effect of Potassium Application On Growth and Yield of Wheat Varieties. Bioscan 9(2):1371–1373. Mehrandish, M., M. J. Moeini, and M. Armin. 2012. Sugar Beet (Beta vulgaris L.) Response to Potassium Application Under Full and Deficit Irrigation. Eur. J. Exp. Biol. 2(6):2113–2119.



Ng Kee Kwong, K. F. 2002. The Effects of Potassium On Growth, Development, Yield and Quality Of Sugarcane. Proceedings of the International Symposium on the Role of Potassium in Nutrient Management for Sustainable Crop Production in India 430–444. Nieves-Cordones, M.; Alemán, F.; Martínez, V.; Rubio, F. 2014. K + uptake in plant roots. The systems involved, their regulation and parallels in other organisms. J. Plant Physiol. 171, 688–695. Oddo, E.; Inzerillo, S.; Grisafi, F.; Sajeva, M.; Salleo, S.; Nardini, A. 2014. Does short-term potassium fertilization improve recovery from drought stress in laurel? Tree Physiol. 34, 906–913. Omer, F. A., D. N. Abbas, and A. S. Khalaf. 2016. Effect of Molybdenum and Potassium Application on Nodulation, Growth and Yield of Lentil (Lens culinaris Medic). Pak. J. Bot. 48(8):2255–2259. Pandey, R., R. M. Agarwal, K. Jeevaratnam, G. L. Sharma. 2004. Osmotic Stress Induced Alterations In Rice (Oryza Sativa L.) and Recovery. Plant Growth Regul. 42:79–87. Pervez, M. A., C. M. Ayyub, M. R. Shaheen, and M. A. Noor. 2013. Determination of Physiomorphological Characteristics of Potato Crop Regulated by Potassium Management. Pak. J. Agric. Sci. 50(4):611–615. Pettigrew, W. T. 2003. Relationship Between Insufficient Potassium and Crop Maturity in Cotton. Agron. J. 95(5):1323–1329. Pettigrew, W. T. 2008. Potassium Influences on Yield and Quality Production for Maize, Wheat, Soybean and Cotton. Physiol. Plant 133(4):670-681. Raza, M. A. S., M. F. Saleem., G. M. Shah, I. H. Khan, and A. Raza. 2014. Exogenous Application of Glycinebetaine and Potassium for Improving Water Relations and Grain Yield of Wheat Under Drought. J. Soil Sci. Plant Nutr. 14(2):348–364. Römheld, V., and E. A. Kirkby. 2010. Research on Potassium In Agriculture: Needs and Prospects. Plant Soil 335:155–180. Sadiq, S. A., and A. Jan. 2001. Effect of Graded Application of Potash on Kharif Maize Sown at Different Fertility Levels. M.Sc (Hons). Thesis. Agricultural University. Peshawar, Pakistan Schwartzkopf, C.A.R.L. 1972. Potassium, Calcium, Magnesium How They Relate to Plant Growth. USGA Green Section.



Shingles, R, and R. E. McCarty. 1994. Direct Measurement of ATP-Dependent Proton Concentration Changes and Characterization of a K-stimulated ATPase in Pea Chloroplast Inner Envelope Vesicles. Plant Physiol. 106(2):731–737. Soleimanzadeh, H., D. Habibi, M. R. Ardakani, F. Paknejad, F. Rejali. 2010. Effect of Potassium Levels on Antioxidant Enzymes and Malondialdehyde Content Under Drought Stress In Sunflower (Helianthus annuus L.). Am. J. Agric. Biol. Sci. 5(1):56–61. Tahir, M., A. Tanveer, A. Ali, M. Ashraf, and A. Wasaya. 2008. Growth and Yield Response of Two Wheat (Triticum aestivum L.) Varieties to Different Potassium Levels. Pak. J. Life Soc. Sci. 6:92–95. Taiz, L.; Zeiger, E. Plant Physiology 2010. 5th ed.; Sinauer: Sunderland, MA, USA. Tang, Z.H.; Zhang, A.J.; Wei, M.; Chen, X.G.; Liu, Z.H.; Li, H.M.; Ding, Y.F. 2015. Physiological response to potassium deficiency in three sweet potato (Ipomoea batatas [L.] Lam.) genotypes differing in potassium utilization efficiency. Acta Physiol. Plant. 37, 184 Tariq, M.U., A. Saeed, M. U. Nisar, I. A. Mian, and M. Afzal. 2011. Effect of Potassium Rates and Sources On The Growth Performance and On Chloride Accumulation of Maize In Two Different Textured Soils Of Haripur, Hazara Division. Sarhad J. Agric. 27(3):415–422. Thomas, T.C.; Thomas, A.C. 2009. Vital role of potassium in the osmotic mechanism of stomata aperture modulation and its link with potassium deficiency. Plant Signal. Behav. 4, 240–243. Tikkoo, A., S. S. Yadav, and N. Kaushik. 2013. Effect of Irrigation, Nitrogen and Potassium On Seed Yield and Oil Content of Jatropha Curcas In Coarse Textured Soils of Northwest India. Soil Tillage Res. 134:142–146. Uddin, S., M. A. R. Sarkar, and M. M. Rahman. 2013. Effect of Nitrogen and Potassium on Yield of Dry Direct Seeded Rice cv. Nerica 1 in Aus Season. Int. J. Agron. Plant Prod. 4:69–75. Umar, S. 2006. Alleviating Adverse Effects of Water Stress On Yield of Sorghum, Mustard, and Groundnut by Potassium Application. Pak. J. Bot. 38(5):1373– 1380. Wang, C., H. Yamamoto, F. Narumiya, Y. N. Munekage, G. Finazzi, I. Szabo, and T. Shikanai. 2017. Fine-tuned Regulation of the K+/H+ Antiporter KEA3 is Required to Optimize Photosynthesis During Induction. Plant J. 89(3):540– 553.



Wang, M., Q. Zheng, Q. Shen, and S. Guo. 2013. The Critical Role of Potassium In Plant Stress Response. Int. J. Mol. Sci. 14(4):7370–7390. Wang, Y.; Wu, W.H. 2017. Regulation of potassium transport and signaling in plants. Curr. Opin. Plant Biol. 39, 123–128. Wang, Y.; Wu, W.H. 2013 Potassium transport and signaling in higher plants. Annu. Rev. Plant Biol. 64, 451–476. Waraich, E. A., R. Ahmad, R. G. M. Hur, A. Ahmad, and N. Mahmood. 2011. Response of Foliar Application of KNO3 on Yield, Yield Components and Lint Quality of Cotton (Gossypium hirsutum L.). Afr. J. Agric. Res. 6(24):5457–5463. Waraich, E. A., R. Ahmad., A. Halim., and T. Aziz. 2012. Alleviation of Temperature Stress by Nutrient Management in Crop Plants: A review. J. Soil Sci. Plant Nutr. 12:221–244. Wedepohl, K.H. The composition of the continental crust. Geochim. Cosmochim. Acta 1995, 59, 1217–1232. Wei, J., C. Li, Y. Li, G. Jiang, G. Cheng, and Y. Zheng. 2013. Effects of External Potassium (K) Supply On Drought Tolerances of Two Contrastings Winter Wheat Cultivars. PLoS ONE, 8(7):69737. Yang, T.; Zhang, S.; Hu, Y.; Wu, F.; Hu, Q.; Chen, G.; Cai, J.; Wu, T.; Moran, N.; Yu, L.; et al. 2014 The role of a potassium transporter OsHAK5 in potassium acquisition and transport from roots to shoots in rice at low potassium supply levels. Plant Physiol. 166, 945–959. Yang, S., L. Fengmi, S. S. Malhi, P. Wang, D. Suo, and J. Wang. 2004. Long-term Fertilization Efforts on Crop Yield and Nitrate Nitrogen Accumulation in Soil in Northwestern China. Agron. J. 96(4):1039–1049. Zain, N. A. M., M. R. Ismail, A. Puteh, M. Mahmood, and M. R. Islam. 2014. Drought Tolerance and Ion Accumulation of Rice Following Application of Additional Potassium Fertilizer. Commun. Soil Sci. Plant Anal. 45(19):2502– 2514. Zahoor, R., W. Zhao, M. Abid, H. Dong, and Z. Zhou. 2017. Potassium Application Regulates Nitrogen Metabolism and Osmotic Adjustment In Cotton (Gossypium Hirsutum L.) Functional Leaf Under Drought Stress. J. Plant Physiol. 215:30–38. Zelelew, D.Z.; Lal, S.; Kidane, T.T.; Ghebreslassie, B.M. 2016. Effect of potassium levels on growth and productivity of potato varieties. Am. J. Plant Sci. 7, 1629–1638



Zhang, L., M. Gao, S. Li, A. K. Alva, and M. Ashraf. 2014. Potassium Fertilization Mitigates The Adverse Effects of Drought On Selected Zea Mays Cultivars. Turk. J. Bot. 38(4):713–723. Zhao, D., D. M. Oosterhuis, and C. W. Bednarz. 2001. Influence of Potassium Deficiency on Photosynthesis, Chlorophyll Content, and Chloroplast Ultrastructure of Cotton Plants. Photosynthetica 39:103–109. Zorb, C., M. Senbayram, and E. Peiter. 2014. Potassium In Agriculture-Status and Perspectives. J. Plant Physiol 171(9):656-669. Zou, T. X., T. B. Dai, D. Jiang, Q. Jing, and W. X. Cao. 2007. Effects of Nitrogen and Potassium Application Levels on Flag Leaf Photosynthetic Characteristics After Anthesis in Winter Wheat. Acta Agron. Sin. 33(10):1667–1673.