Makalah Transposable Element [PDF]

Citation preview

“TRANSPOSABLE ELEMENTS” (untuk memenuhi tugas Mata Kuliah Genetika II yang diampuh oleh Ibu Dr. Elya Nusantari, M.Pd. ) OLEH : KELOMPOK II BAHTIAR DONDO DEVITASARI W.S MATAIYA FRANSISKA RADJAK CITRA NINGRUM YASIN RIMLAWATY PODUNGGE MOHAMAD RENDI PAYUHI



UNIVERSITAS NEGERI GORONTALO FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM JURUSAN BIOLOGI PENDIDIKAN BIOLOGI



KATA PENGANTAR Puji dan syukur Kami pajatkan kepada Tuhan Yang Maha Esa, atas selesainya makalah yang berjudul “ Transposable Elements”. Penulis mengucapkan terima kasih kepada dosen yang telah memberikan tugas makalah ini, sehingga dari makalah ini Kami belajar banyak hal dan ilmu pengetahuan baru. Semoga dengan makalah ini dapat menambah pengetahuan lebih mendalam mengenai proses Transposable Elements. Penulis menyadari bahwa makalah ini belum sempurna. Oleh karena itu, saran dan kritik yang membangun sangat dibutuhkan untuk penyempurnaan makalah ini.



Gorontalo, 24 Januari 2020



Kelompok II



i



DAFTAR ISI KATA PENGANTAR...........................................................................................i DAFTAR ISI……………………………………………………………………..ii BAB I PENDAHULUAN 1.1 Latar Belakang…………………………………...……………………1 1.2 Rumusan Masalah………………………………………………...…...2 1.3 Tujuan……………………………………………………...………….2 BAB II PEMBAHASAN 2.1 Pengertian Transposable Elements………………………............…....3 2.2 Mekanisme Perpindahan….……….……………….........…...…….….4 2.3 Elements Transposable pada mahluk Hidup Prokariotik…………….. 5 2.4 Elements Transposable pada mahluk Hidup Eukariotik……………..10 2.5 Elements Transposable Jagung ………………....……...……………12 2.6 Element Transposable Drosophilia…………………………………..15 BAB III PENUTUP 3.1 Kesimpulan…………...….…………………….……..………….......18 3.2 Saran…………...……………………………………………..…...…18 DAFTAR PUSTAKA



ii



BAB I PENDAHULUAN 1.1.



Latar Belakang Genetika diartikan sebagai ilmu cabang Biologi yang mengkaji materi Genetikkombinasinya , keberdaannya dalam populasi serta perekayasaanya. tentang strukturnya, Reproduksinya, Kerjanya, perubahan dalam re Elemen transposable merupakan sekuens DNA yang dapat berpindah posisi. Salah satu kajian yang tak lepas dari cakupan pembahasan mengenai ilmu genetika yakni adanya Transposable Elemen Elemen transposable adalah DNA jadi merupakan materi genetik yang ada di dalam kromosom utama yang dapat berpindah-pindah tempat yang ditemukan pada sel prokariot dan eukariot. Ukurannya cukup kecil, sekitar 500-10000 pasang nukleotida.



1.2.



Rumusan Masalah Berdasarkan Latar belakang diatas rumusan masalah dalam makalah diuraikan dibawah ini. 1. Apakah yang dimaksud dengan Transposable Elements? 2. Bagaimanakah Mekanisme Perpindahannya? 3. Bagimanakah Elements Transposable pada mahluk Hidup Prokariotik? 4. Bagimanakah Elements Transposable pada mahluk Hidup Eukariotik? 5. Bagimanakah Elements Transposable pada Jagung? 6. Bagaimanakah Element Transposable Drosophilia?



1.3.



Tujuan Tujuan penulisan makalah ini diuraikan sebagai berikut. 1. Untuk mengetahui Apakah yang dimaksud dengan Transposable Elements 2. Untuk mengetahui Bagaimanakah proses terjadinya Spermatogenesis 3. Untuk mengetahui Bagaimanakah Elements Transposable pada mahluk Hidup Prokariotik 4. Untuk mengetahui Bagaimanakah Elements Transposable pada mahluk Hidup Eukariotik



1



5. Untuk mengetahui Bagaimanakah Elements Transposable pada Jagung 6. Untuk mengetahui Bagaimanakah Elements Transposable Drosophilia



2



BAB II PEMBAHASAN 2.1 Pengertian Transposable Elements Transposisi adalah suatu proses perpindahan elemen genetik dari satu lokus dalam suatu kromosom, plasmid, atau genom virus, ke bagian lain kromosom yang sama, atau bahkan ke suatu lokus dalam kromosom lain. Elemen genetik yang berpindah tersebut dapat berupa satu gen atau beberapa gen bertautan (linkage) dan dikenal sebagai elemen genetik yang dapat bertransposisi (transposable genetic element), atau sering juga disebut transposon (Yuwono, 2005). Transposon merupakan unsur genetik yang mengandung beberapa kpb DNA, termasuk informasi yang diperlukan untuk migrasi dari satu lokus genetik ke lokus genetik lain, terutama untuk fungsi khusus misalnya resistensi terhadap antibiotik. Lingkaran DNA (kromosom dan plasmid) , berisi infomasi genetik yang diperlukan untuk replikasi dirinya sendiri yang disebut replikon. Replikon pada prokariota diyakini berhubungan dengan selaput sel dan pemisahan kromosom anak, serta plasmid diduga berkaitan dengan perpanjangan dan pembuatan sekat pada selaput sel. Transposon tidak berisi informasi genetik yang diperlukan untuk replikasi dirinya sendiri. Seleksi transposon bergantung pada replikasinya sebagai bagian dari suatu replikon. Untuk mendeteksi transposon atau mengutak-atiknya secara genetik dilakukan seleksi terhadap informasi genetik khusus (biasanya resistensi terhadap suatu antibiotika) yang dibawanya. Materi genetik yang berpindah inilah yang disebut dengan elemen transposable atau transposon. Adalah B.McClintock yang membuktikan tentang trasnposom ini. Yang menjadi bahan uji cobanya adalah maizena. Dalam percobaan ini ditemukan beberapa kerusakan berupa hilangnya penanda genetik tertentu. Hilangnya penanda genetik inilah yang dianggap sebagai keberadaan elemen transposabel atau transposon.



3



2.2 Mekanisme Perpindahan Berdasarkan mekanisme perpindahan, digolongkan menjadi tiga, yaitu: 1. Transposon potong-tempel Transposisinya dilakukan dengan memotong dan menempel dari suatu lokus dalam kromosom ke lokus kromosom yang lain. Transposon potong-tempel (cut-and-paste transposon) dapat berpindah dari satu lokus ke lokus lain dengan cara dipotong dari satu lokus pada kromosom dan ditempelkan pada lokus lain yang dapat terletak pada kromosom yang berbeda (Yuwono, 2005). 2. Transposon Replikatif Transposisinya melalui proses replikasi elemen DNA yang melibatkan enzim transposase untuk proses interaksi dengan sisi tempat penyisipan tranposon. Transposon replikatif (replicative transposon) mengalami transposisi dengan melibatkan proses replikasi elemen DNA transposon. Enzim transposase yang dikode oleh elemen genetik tersebut berperan di dalam proses interaksi dengan sisi tempat penyisipan transposon. Dalam interaksi tersebut, elemen DNA transposon direplikasi dan salah satu turunan (copy) disisipkan pada sisi baru, sedangkan elemen DNA aslinya tetap berada di sisi semula (Yuwono, 2005). 3. Retrotransposon Transposisinya dengan cara pengubahan berupa RNA menjadi DNA. Pengubahan ini dikatalisis oleh enzim transkiptase balik. Transposisi ini berkaitan dengan retrovirus. Retrotransposon dibagi menjadi 3 kelas : a. Viral, mengkode reverse transkriptase dan memiliki LTR. b. LINEs (long interspersed nuclear elements), mengkode reverse transkriptase, dengan sedikit LTRs dan ditranskrip oleh RNA polymerase II c. Superfamily nonviral, tidak mengkode reverse transkiptase dan ditranskrip oleh RNA polymerase III.



4



Percobaan McClintock juga menunjukkan adanya elemen DS dan AC. Dimana DS merupakan alel yang mengalami kerusakan pada suatu kromosom. DS ini tidak dapat aktif dengan sendirinya (nonautonom) sehingga perlu adanya pemicu yakni AC yang dapat aktif dengan sendirinya (autonom). Sehingga dalam proses ini ada hubungan atau kerja sama antara DS dan AC. McClintok yang berpendapat jika AC dan DS berada didekat sebuah gen, maka gen itu akan kehilangan fungsinya. Oleh McClintock kedua elemen genetik ini disebut sebagai elemen pengontrol. Transposisi dapat menyebabkan terjadinya penyusunan kembali (rearrangement) genom suatu jasad. Hal ini dapat terjadi, misalnya karena ada dua duplikat (copy) transposon yang sama pada lokasi kromosom yang berbeda sehingga dapat menyebabkan terjadinya rekombinasi antarduplikat transposon tersebut. Rekombinasi semacam itu dapat membawa implikasi terjadinya delesi, penyisipan, inversi, atau translokasi. Transposisi mempunyai peranan dalam proses evolusi beberapa plasmid bakteri. Sebagai contoh, integrasi plasmid F yang berasal dari E. coli ke dalam kromosom bakteri seringkali terjadi melalui proses rekombinasi antara suatu transposon yang ada di dalam plasmid dengan transposon yang homolog di dalam kromosom bakteri (Yuwono, 2005). 2.3 Elements Transposable pada Prokariotik Elemen genetik ini dikelompokkan berdasarkan kemampuannya untuk menyisip sebagai segmen DNA baru pada lokasi genom secara acak. Kemampuan elemen ini untuk mengubah urutan , ditemukan sebagai sebagai sifat alami pada kromosom prokariot, plasmid dan genom bakteriofaga. Tiga kelompok besar elemen yang berkemampuan mengubah urutan DNA yaitu: 1. Insertion sequences (IS) Elemen IS merupakan sekuens tunggal dengan urutan basa yang sama atau hampir sama pada masing-masing ujungnya. Saat elemen IS menyisip pada kromosom atau plasmid, elemen ini membuat duplikasi sekuens DNA pada tapak yang diinsersi. Duplikasi ini ditempatkan pada masing-masing sisi elemen IS. Sekuens DNA



5



yang diduplikasi ini dikenal dengan target site duplication(Nusantari, 2014).



Gambar 1. Elemen IS yang menyisip pada Kromosom dan membuat duplikasi pada Target Site Duplication Urutan Penyisipan adalah elemen urutan sisipan yang merupakan unsur genetik yang mampu menyisip ke tempat baru pada replikon yang sama maupun berbeda. IS tidak dapat mereplikasi dirinya sendiri. Urutan dari kelompok IS sederhana biasanya hanya mengandung gen tunggal yang mengkode satu enzim, transposase, yang penting untuk transposisi elemen IS. Urutan IS yang besar mempunyai persamaan struktur dan berisi kira-kira 1000 pasangan basa duplex DNA. Berbagai perbedaan IS ditemukan pada genom bakteri dan plasmid, beberapa mungkin ditemukan sebagai cetakan multipel dalam replikon tunggal. Elemen transposabel pada bakteri yang paling sederhana adalah rangkaian insersi atau elemen IS. Elemen IS yang homolog terkadang berkombinasi dengan gen lain untuk membentuk tansposon gabungan, yang ditandai dengan simbol Tn. Simbol ini juga digunakan untuk menandai transposon yang tidak mengandung elemen IS, seperti elemen yang disebut sebagai Tn3. Seperti halnya transposon gabungan, elemen ini juga mengandung gen yang yang tidak penting untuk transposisi.



6



Elemen IS merupakan elemen yang terorganisasi secara kompak, biasanya merupakan urutan sandi tunggal dengan urutan yang sama atau hampir sama dan pendek pada kedua ujungnya. Ujung urutan ini disebut inverted terminal repeat yang panjangnya berkisar antara 9 sampai 40 pasang nukleotida. Ketika elemen IS masuk ke dalam kromosom atau plasmid, elemen ini membuat duplikat dari urutan DNA pada lokasi insersi. Hasil pengkopian dari duplikasi terletak pada masing-masing sisi dari elemen tersebut dan disebut sebagai duplikasi lokasi target. Elemen IS kemudian memediasi integrasi episome ke dalam kromosom bakteri.



Gambar 2. Mekanisme Is 2. Transposon Komposit (Tn) Tipe ini merupakan jenis transposon yang membawa penanda genetic tertentu, misalnya ketahanan terhadap antibiotic. Transposon jenis potong-tempel ini tersusun atas dua dupliakat elemen IS yng identik/ hampir identik yang mengapit bagian sentral. Bagian sentral ini merupakan segmen DNA penanda genetic tertentu. Nukleotida pada elemen pada Tn bisa nukleotida berulang (contohnya pada Tn99 yang IS pengapitnya identik) atau nukleotida berulang balik (contohnya pada Tn5 dan Tn10 yang orientasi elemen ISnya berkebalikan). Perpindahan transposon komposit diatur dalam system tertentu. William Reznikof menunjukkan bahwa tranposon yang ada pada kromosom sel bakteri mensisntesis suatu reseptor yang menghambat proses transposisi transposon dari luar.



7



Tansposon gabungan terbentuk ketika dua elemen IS saling menginsersi. Urutan ini dapat diubah oleh kerja sama dari elemen yang mengapitnya. Sebagai contoh, pada Tn9, elemen IS yang mengapit langsung berorientasi dengan yang lainnya sedangkan Tn5 dan Tn10 berorientasi terbalik. Masing-masing transposon gabungan ini membawa gen



yang



resistan



terhadap



antibiotik.



Tn9



resistan



terhadap



chloraphenicol, Tn5 resistan terhadap kanamycin dan Tn10 resistan terhadap tetracycline. Hal ini menunjukkan bahwa kadang elemen IS pengapit pada transposon gabungan tidak identik. Pada Tn5, elemen yang terletak di bagian kiri yaitu IS50L, tidak mampu untuk menstimulasi transposisi. Namun elemen yang berada di bagian kanan yaitu IS50R mampu melakukannya. Perbedaan ini akibat adanya perubahan pasangan nukleotida tunggal yang menghalangi IS50L untuk mensintesis faktor transposisi yang penting. Faktor tersebut adalah protein bernama transposase yang disintesis oleh IS50R.



Gambar 3. Mekanisme Composit Transposon 3. Elemen Tn3 Elemen ini berbeda dengan Transposon Komposit, karena kedua elemen yang mengapit bagian sentralnya bukan elemen IS tapi berupa urutan berulang-balik sederhana yang terdiri atas 38-40 nukleotida. Elemen ini memiliki tiga gen yakni tnpA, tnpR dan bla. Proses transposisi pada Tn3 berlangsung dua tahap. Tahap pertama adalah penggabungan dua molekul. Dari penggabungan ini dibentuk struktur yang disebut dengan cointegrate. Saat itu terjadi proses replikasi pada trasnposon dan



8



membentuk sambungan pada cointegrate. Setelah itu memasuki tahap kedua yaitu pemutusan mediasi rekombinasi pada lokasi Tn3 oleh pengkode tnpR. Dari proses ini menyebabkan terbentuknya dua molekul yang merupakan hasil kopian dari trasnposons. Pada tahapan ini muncul urutan Tn3 yang disebut dengan res. Adanya pengikatan represor pada daerah res menyebabkan transkripsi gen tnpA dan tnpR ditekan sehingga elemen Tn3 cenderung bersifat tidak mobil.



Gambar 4. Mekanisme Tn3-Type transposon Tn3 merupakan elemen dari kelompok transposons yang memiliki ulangan ujung terbalik sepanjang 38 hingga 40 pasang nukleotid, lebih besar daripada elemen IS dan biasanya mengandung gen yang dibutuhkan untuk transposisi. Transposisi pada Tn3 berlangsung dalam dua tahap. Tahap pertama adalah transposase memediasi penggabungan antara dua molekul sehingga membentuk struktur yang disebut cointegrate. Selama proses



ini,



transposon



mengalami



replikasi



dan



masing-masing



membentuk sambungan pada cointegrate. Pada tahap kedua, pengkode tnpR memutuskan mediasi rekombinasi pada lokasi yang spesifik antara dua elemen Tn3. Tahapan ini muncul pada urutan di Tn3 yang merupakan lokasi resolusi bernama res, dan menyebabkan timbulnya dua molekul. Kedua molekul tersebut mengandung kopian dari transposon. Mekanisme Transposisi pada Prokaryotik Mekanisme transposisi secara detail sampai saat ini belum diketahui dengan jelas. Namun, pada prokaryot, misalnya E. coli, 9



transposisi terjadi melalui dua cara, yaitu replikatif dan konservatif (nonreplikatif) (Yuwono, 2005). Transposisi secara replikatif akan dibentuk duplikat elemen transposon pada tempat yang baru dan satu duplikat transposon pada tempat yang lama. Sedangkan, transposisi secara konservatif tidak terjadi replikasi sehingga disebut nonreplikatif, transposisi terjadi dengan cara pemotongan elemen transposon dari kromosom atau plasmid dan transposon tersebut kemudian diintegrasikan ke tempat yang baru (Yuwono, 2005). Transposisi secara replikatif ada dua model antara dua plasmid, yaitu model simetris (model Shapiro) dan model asimetris. Model tranpososisi



secara



simetris,



yaitu



tranpososisi



terjadi



melalui



pembentukan elemen genetik lingkar yang merupakan gabungan antara kedua plasmid (cointegrate) dan mengandung dua duplikat tranpososon dengan orientasi yang sama. Cointegrate tersebut kemudian akan diuraikan lebih lanjut sehingga akan dihasilkan dua elemen plasmid baru yang masing-masing akan mengandung satu tranpososon. Dalam model ini, pembentukan cointegrate merupakan suatu keharusan. Sebaliknya, menurut asimetris, pembentukan cointegrate tidak merupakan keharusan namun hanya merupakan salah satu kemungkinan hasil antara yang dapat terjadi. Tranpososisi secara replikatif tersebut dapat terjadi misalnya pada bakteriofag Mu dan Tn3 (Yuwono, 2005). 2.4 Elements Transposable pada Eukariotik Sel eukariot yang sudah terbukti memiliki elemen transposabel adalah yeast, jagung dan Drosophila.



10



Gambar 5. Perbandingan element Ty dan Retrovirus Elemen TY pada Yeast Elemen transposable pada Yeast (Saccharomyces cerevisiae) disebut Ty. Transposon tersebut memiliki panjang sekitar 5900 pasang nukleotida dan di tiap-tiap ujungnya diikat oleh sekuens δ yang memiliki panjang 340 pasang nukleotida. Sekuens δ ini membentuk Long terminal repeats atau LTR. Elemen Ty diapit oleh 5



pasang



nukleotida yang dihasilkan dari duplikasi DNA pada tempat Ty menginsersi genom Yeast. Target site duplication ini tidak memiliki sekuens



tertentu,



tetapi



memiliki



banyak



pasangan basa A-T.



Organisasi genetik elemen Ty menyerupai retrovirus. Pada retrovirus, mereka akan mensintesis DNA dari RNA



rantai



tunggal setelah



memasuki sel inang, dan kemudian menginsersikan DNA tersebut pada genom sel inang. Elemen Ty mengandung 2 gen, yaitu A dan B yang masing-masing analog dengan gen gag dan pol pada retrovirus yang berfungsi mengkode protein struktural dan katalitik.



11



Gambar 6. Mekanisme Elemen TY pada Yeast 2.5 Transposon pada Jagung



Gambar 7. Mekanisme Transposon



Gambar 8. Mekanisme Transposon



12



Elemen Ac dan Ds Elemen Ac terdiri atas 4563 pasang nukleotida yang diikat oleh 8 pasang nukleotida berulang yang terbentuk saat elemen tersebut menyisip pada kromosom. Hal unik yang terlihat dari elemen ini adalah adanya 11 pasang nukleotida yang sama di kedua ujung dengan arah yang berbeda. Keberadaan inverted terminal repeat ini berperan penting dalam proses transposisi/berpindah. Salah satu kelas dari elemen Ds terbentuk dari turunan elemen Ac, akibat



delesi sekuens



internal Ac. Elemen Ac memiliki gen yang mengkode transposase sehingga transposisi bisa terjadi. Delesi atau mutasi dari gen yang mengkode



protein



tersebut



akan menghilangkan kemampuan



transposisi, itulah sebabnya elemen Ds tidak dapat mengaktifkan dirinya sendiri. Namun demikian, transposase yang dihasilkan oleh elemen Ac dapat digunakan untuk mengaktifkan kedua elemen tersebut, baik Ac maupun Ds sehingga transposase pada Ac/Ds disebut dengan transacting.



Gambar 9. Mekanisme Ac dan Ds Elemen Spm dan dSpm Selain elemen Ac dan Ds, pada jagung juga ditemukan family transposon lainnya yaitu Spm dan dSpm. Spm merupakan elemen



13



autonom sedangkan dSpm adalah elemen nonautonom. Elemen Spm memiliki 8287 pasang nukleotida, termasuk 13 pasang nukleotida inverted



terminal



repeats.



Ketika



elemen



ini



menyisip



pada



kromosom, akan dibentuk 3 pasang nukleotida target site duplication. Elemen dSpm berukuran lebih kecil dari Spm karena sebagian sekuens DNA mengalami delesi. Delesi ini akan mengganggu fungsi gen karena gen yang terdelesi pada dSpm adalah gen pengkode transposase



sehingga



elemen



dSpm



pergerakannya sendiri. Elemen



Spm



ini



tidak dapat mengatur



memiliki



fungsi



sebagai



suppressor fungsi gen apabila berinteraksi dengan dSpm pada salah satu posisi dalam genom. Sebagai contoh, ketika dSpm menyisip pada salah satu gen yang mengontrol pigmentasi pada biji jagung, berakibat mengganggu



ekspresi



gen



pembentukan



pigmen



tetapi



tidak



sepenuhnya terhambat. Ketika elemen Spm masuk ke dalam genom tersebut, maka ekspresi pigmentasi benar-benar terhambat. Hal ini karena penyisipan Spm dapat menginduksi pelepasan elemen dSpm.



Gambar 10. Elemen Spm dan dSpm



14



Gambar 11. Spm dan dSpm 2.6 Transposon pada Drosophila Retrotransposon Transposon ini dinamakan demikian karena mirip dengan retrovirus. Ukurannya sekitar 5000 hingga 15000 pasang nukleotida yang pada masing-masing ujungnya terdapat long terminal repeats (LTR) dengan



panjang



sekitar



ratusan



Ketikaretrotransposon menginsersi membuatduplikasi pada



tapak yang



duplicationbervariasi



tergantung



kromosom,



pasang elemen



diinsersi. Ukuran jenis



nukleotida. ini



akan



target



site



retrotransposonnya.



Retrotransposon berperan dalam mutasi pada Drosophila.Misalnya mutasi



yang



terjadi



pada



lokus



white



pengkode



warnamata



Drosophila. Adanya insersi retrotransposon menyebabkanmutasi pada gen tersebut dan mengubah fenotip warna mata yangdimunculkan. Sebagian besar insersi retrotransposon adalah stabil, hanya sedikit yang mengalami pembalikan. Misalnya insersi elemen gypsipada lokus sayap cut dapat mengubah fenotip sayap menjadi wildtype. Pembalikan fenotip dari sayap wild type ke sayap cut ini jugadapat terjadi ketika elemen gypsi terlepas dari lokus tersebut.



15



Gambar 12. Retrotransposon Elemen P dan Hybrid Disgenesis Ukuran



elemen



P



sangat



bervariasi,



yang



terkecil



memilikipanjang inverted terminal repeats 31 pasang nukleotida dengan 8 pasang nukleotida target site duplication. Sedangkan yang terbesarmemiliki 2907 pasang nukleotida. Elemen yang lengkap bersifatautonom



karena memiliki



gen



yang mengkode protein



transposase.Bile protein transposase mengikat pada elemen tersebut makaelemen dapat berpindah pada posisi yang lain dalam genom tersebut.Sedangkan elemen P yang secara structural tidak lengkap makaelemen tersebut tidak memiliki kemampuan untuk mempro duksitransposase.



Namun



demikian,



elemen



tersebut



masih



dapatbergerak/berpindah ketika transposase diproduksi pada tempat lain dalam genom tersebut. Drosophila yang memiliki elemen P mempunyai mekanisme untuk mengatur pergerakannya. Akibatnya, elemen P pada turunan ini bergerak bebas dan menimbulkan abnormalitas genetik yang disebut dengan P-M hybrid disgenesis. Hal ini mengakibatkan mutasi dalam frekuensi yang tinggi, sekaligus terjadinya pemutusan kromosom,



16



segregasi kromosom, dan dampak yang lebih fatal adalah kesalahan perkembangan



gonad.



Kondisi



ini



dapat menyebabkan



sterilitas.



Seluruh turunan yang dihasilkan dari persilangan jantan cytotype P dengan betina cytotype M memiliki kelainan tersebut, akan tetapi kondisi semua keturunan tersebut tampak sehat. Hal ini terjadi karena pergerakan elemen P hanya pada sel-sel kelamin sedangkan pada selsel



tubuh



elemen



P



tidak melakukan



transposisi,



karena



gen



transposase yang mengatur pergerakan elemen P tidak dapat terekspresi pada sel-sel tubuh.



Gambar 13. Elemen P dan Hybrid Disgenesis



Gambar 14. Elemen P dan Hybrid Disgenesis



17



BAB III PENUTUP 3.1 Kesimpulan Elemen transposable adalah DNA jadi merupakan materi genetik yang ada di dalam kromosom utama yang dapat berpindah-pindah tempat yang ditemukan pada sel prokariot dan eukariot. Ukurannya cukup kecil, sekitar 500-10000 pasang nukleotida. 3.2 Saran Makalah yang membahas tentang Transposable Elements dari Kelompok II ini, diharapkan dapat bermanfaat bagi pembaca, serta menjadi acuan dan pedoman



bagi pembaca yang ingin membuat makala-makala



selanjutnya dan dapat menambah wawasan pembaca dengan apa yang disajikan dalam makalah ini.



18



DAFTAR PUSTAKA Campbell, dkk.2002. Biologi edisi kelima-jilid 1.Jakarta: Erlangga Elrod, Susan. 2006. Schaum’s outlines GENETIKA edisi keempat. Jakarta: Erlangga Nusantari, Elya. 2014. Belajar Genetika dengan Mudah dan komprehensif. Yogyakarta: deepublish. Gardner, E.J., dkk. 1991. Principle of Genetic. New York: Chichester-Brisbane Toronto-Singapore: John Wiley and Sons Inc. Yuwono, Triwibowo. 2005. Biologi Molekular. Jakarta: Erlangga.



19