Membran Plasma [PDF]

Citation preview

BAB II MEMBRAN PLASMA Kompetensi dasar Mendeskripsikan struktur dan fungsi selaput plasma. Deskripsi Pada bab ini akan dipelajari menegenai strutur dan fungsi membran plasma. Membran plasma utamanya disusun oleh lemak berbentuk lipid



bilayer. Selain lemak, komponen penyusun



membran plasma adalah protein dan karbohidrat dengan komposisi bergantung kepada jenis sel dan jenis spesies. Membran plasma berfungsi



sebagai



barier



semipermeabel



terhadapa



berbagai



macam molekul.



PENDAHULUAN Membran sel berfungsi sebagai barier semipermeabel yang memungkinkan molekul yang berukuran kecil dapat keluar masuk ke dalam sel. Hasil pengamatan mikroskop elektron terhadap membran sel menunjukkan bahwa memberan sel merupakan lipid bilayer. (disebut sebagai fluid-mosaic model). Molekul penyusun utama adalah fosfolipid, yang terdiri dari bagian kepala yang polar (hidrofilik) dan dua ekor nonpolar (hidrofobik). Fosfolipid ini tersusun atas bagian nonpolar membentuk daerah hidrofobik yang diapit oleh daerah kepela yang pada bagian dalam dan luar



membran. Membran ini diketahui dengan menggunakan mikroskop elektron



Gambar 2.1 Struktur mebran sel MEMBRAN SEL. Kolesterol merupakan komponen penting dari membran sel yang tertanam pada area hidrofobik pada bagian ekor.



Pada



sebagaian besar bakteri membran sel tidak mengandung kolesterol. Protein tersuspensi pada bagian membran sebelah dalam. Protein ini berfungsi sebagai tempat pertukaran molekul ke dalam dan keluar sel.



Protein integral ini biasa disebut dengan ”gateway



proteins”. Permukaan luar membran kaya dengan glikolipid di mana karbohidrat ini berikatan dengan protein integral dan diduga berfungsi dalam pengenalan sel.. KOMPISISI KIMIA MEMBRAN SEL Semua membran disusun dari lemak dan protein di mana setiap komponen diikat oleh ikanan nonkovalen. Selain lemak dan protein, membran sel juga mengandung karbohidrat. Rasio antara lemak dan protein bervariasi bergantung tipe membran seluler misalanya antara membran pkasma dan retikulum endoplasma



atau pun tipe organisme misalnya antara prokariot dan eukariot. Sebagai membran mitokondria memiliki rasio protein/lemak yang tinggi dibandingkan membran plasma pada sel darah merah. Lemak Membran



bersifat



amfipatik



yaitu



mengandung



daerah



hidrofilik dan hidrofopik. Sebagian besar membran mengandung fosfat. Komponen lemak lain adalah kolesterol di mana pada hewan tertentu dapan mencapai 50% dari molekul lemak yang terdapat pada membran plasma. Kolesterol tidak terdapat pada sebagai besar membran plasma tubuhan dan bakteri. Lipida yang terdapat pada selaput dapat diekstrak dengan kloroform, eter dan benzene. Dengan menggunakan kromatografi lapis tipis dan kromatografi gas, dapat diketahui komposisi lipida pada selaput sel. Lipida yang selalu dijumpai adalah fosfolipid, sfingolipid,



glikolipid



dan



sterol.



Kolesterol



merupakan



lipida



terbanyak yang menyusun selaput sel. Karbohidrat Membran plasma pada eukariot memiliki karbohidart yang terikat secara kovalen dengan protein dan lemak. Komponen karbohidrat



dari memran plasma berjumlah sekitar 2 – 10% dari



total berat membran plasma, bergantung kepada spesies dan tipe sel. Sebagai contoh membran plasma sel darah merah memiliki 52% protein, 40% lemak dan 8 % karbohidrat. Dari 8% tersebut, 7 %



berikatan



dengan



lemak



membentuk



glikolipid



berikatan dengan protein membentuk glikoprotein.



dan



93%



Gambar 2.2 Komponen penyusun membran sel Selaput plasma merupakan selaput yang asimetris, molekulmolekul lipida pada bagian luar selaput berbeda dengan lipida pada selaput bagian dalam. Demikian pula polipeptida yang tersebut pada kedua lembaran lipid bilayer juga berbeda. Penyabaran karbohidrat juga asimetris. Rantai-rantai molekul dari sebagian besar glikolipid, glikoprotein dan dan proteo glikan pada selpaut plasma tidak pernah berada pada permukaan sitosolik.



Gambar pada print hal 42



Gambar Skema selaput plasma. Perhatikan penyebaran dan kedudukan pada molekul-moleku sakarida yang



terikat pada protein dan lipida sehingga terbentuk glikoprotein dan glikolipid. Protein Bergantung pada tipe sel dan organel tertentu dalam sel, membran memiliki 12 sampai lebih dari 50 macam protein berbeda. Protein ini tidak disusun secara acak tetapi setiap lokasi dan orientasinya disusun pada posisi relatif tertentu pada lipid bilayer. Protein pada membran tidak simetris yakni bagian luar membran dan bagian dalam membran tersusun berbeda. Posisi seperti ini memungkinkan membran sebelah luar beriteraksi dengan dengan ligan



sektraseluer



seperti



hormon



dan



faktor



pertumbuhan



sedangkan bagian dalam dapat berinteraksi dengan molekul sitoplasma seperti protein G atau protein kinase. Protein membran dapat diklasifikasi menjadi tiga kelas berdasarkan hubungan (posisi) pada lipid bilayer, yaitu: 1. Protein integral Protein integral adalah protein yang berpenetrasi kedalam lipid bilayer. Protein ini dapat menembus membran sehingga memiliki domain pada sisi ekstra seluler dan sitoplasmik dari membran. 2. Protein perifer Seluruhnya berlokasi dibagian luar dari lipid bilayer, baik itu di permukaan



sebelah



ekstraseluler



maupun



sitoplasmik



dan



berhubungan dengan membran malalui ikatan non kovalen. 3. Lipid anchor protein Terdapat disebelah luar lipid bilayer tetapi berikatan secara kovalen dengan molekul lemak yang terdapat pada lipid bilayer. Protein membran plasma memiliki fungsi yang sangat luas antara lain sebagai protein pembawa (carrier) senyawa melalui



membran sel, penerima isyarat (signal) hormaonal dan meneruskan isyarat tersebut ke bagian sel sendiri atau sel lainnya. Protein selaput



plasma



sitoskeleton



juga



dengan



berfungsi



sebagai



senyawa-senyawa



pengikat



komponen



ekstraseluler.



Protein-



protein permukaan luar memberikan cirri individual sel dan macam protein dapat berubah sesuia dengan diferensiasi sel. Proteinprotein pada membran sel banyak juga yang berfungsi sebagai enzim terutama yang terdapat pada selaput mitokondria, retikulum endoplasma dan kloroplas. Sebagai contoh, senyawa-senyawa fosfolipid membran plasma disintesis oleh enzim-enzim yang terdapat pada membran retikulum endoplasma. Protein penyusun membran plasma dapat diekstrak dengan menggunakan SDA, Triton-X100, urea, N-butanol atau EDTA sebagai pelarut. Setelah larut protein-protein membran plasma dapat dipisahkan



satu



sama



lain



dengan



menggunakan



teknik



eletroforesis atau kromatografi. Protein



membran



sel



memiliki



kemampuan



bergerak,



sehingga dapat berpidah tempat. Perpindahan berlangsung ke arah lateral dengan jalan difusi. Namun tidak semu protein mampu berpindah tempat. Beberapa jenis protein integral tertahan dalam selaput oleh anyaman molekul-molekul protein yang berada tepat di



bawah



permukaan



dalam



selaput



plasma.



Anyaman



ini



berhubungan dengan sitoskelet atau rangka sel. Struktur fisiko-kima protein selaput sel kurang diketahui, mengingat bahwa bentuknya sangat bervariasi. Berdasarkan kajian mikroskopis dan teknik freeze fracture diketahui bahwa protein dalam selaput sel berbentuk globular. PERKEMBANGAN MODEL MEMBRAN PLASMA



Penrnyataan tentang adanya lapisan yang mengelilingi suatu sel pertama kali



dikemukakan oleh Overton (1899). Overton



menyatakan bahwa sifat osmosis hkash dari protoplasma yang berlandaskan



pada



mekanisme



kelrutan



selektif.



Senyawa



hidrofobik dapat masuk ke dalam sel lebih cepat dari pada senyya hidrofilik. Hal ini menurutnya disebabkan adanya lapisan lipida yang menyebabkan



zat-zat



hidrofobik



lebih



mudah



larut.



Overton



menduga bahwa lapisan itu mengandung kolesterol, lesitin dan minyak lemak. Penelitian yang dilakukan oleh Gorter dan Grendel (1925) tentang organisasi lipid di selaput eritrosit menyimpulkan bahwa selaput eritrosit terdiri dari dua lapisan molekul lipid di mana satu bagian polar mengarah ke sitoplasma dan yang lainnya mengarah ke lingkungan tempat sel.



Gambar 2.3 Selaput plasma menurut Gorter dan Grendel (1925) Danielli dan Harvey (1935) menyatakan bahwa di dalam sel, tetes minyak dan lipid, permukaannya terikat oleh lapisan lipid dan protein yang tersusun dalam suatu organisasi yang rapi. Molekul protein mengarah ke sitoplasma dan sekaligus berkaitan dengan bagian plar lapisan lipid. Bagian non polar lipid mengarah ke tetes minyak.



Gambar 2.4 Selaput plasma menurut Danielli dan Harvey Pada tahun yang sama Danielle dan Davson menyatakan bahwa selaput plasma terdiri dari dua lapisan ganda lipid protein. Lapisan satu mengarah ke sitoplasma dan yang lainnya mengarah ke tempat sel



Gambar 2.5 selaput plasma menurut Danielli dan Davson Pada



awal



tahun



1950,



Danielli



melakukan



modifikasi



terhadap model Danielli-Davson berdasarkan pada pengamatan yang dilakuakn dengan mikroskop polarisasi. Hasil pengamatan



yang dilakukan menunjukkan bahwa pada permukaan polar lipida terdapat lapisan polipeptida sebagai ganti molekul globuler. Sealin itu, pada bagian luar selaput sel terikat molekul glikoprotein dan pada selaput sel terdapat pula pori.



Di



akhir



tahun



1950,



Robertson



dengan



menggunakan



mikroskop elektron, mengemukakan bahwa membran sel terdiri tiga lapisa gelap terang dengan ukuran masing-masing 20 Å - 35 Å – 20 Å, sehingga seluruh membran berukuran 75 Å. Selaput ini dikenal dengan unit membran. Penemuan robertson ini menimbulkan banyak perdebatan, antara lain peranan selaput sel, kadar fosfolipid dan perbandingan lipo-protein sangat bervariasi. Pernyataan yang tidak terbantah adalah bahwa selaput sel terdiri dari dua lapis lipida. Saat ini model yang diterima adalah model Singer dan Nicholson yang dikenal dengan model mosaik cairan. Berdasarkan model ini, selaput sel terdiri dari laisan lipida ganda yang diseling oleh protein. Beberapa protein terikat adapermukaan poar lipida, disebut dengan protein perifer atau ekstrinsik dan beberapa lainnya



menembus lapisan lipida serta yang lain lagi terentang pada selaput dari luar sitoplasma. Protein-protein ini disebut dengan protein integral atau intrinsik. Protein perifer dan bagian rotein integral yang berada di luar, biasanya berikatan dengan molekul gula membentuk glikoprotein. Model ini sangat didukung dengan hasil freeze fracture. FUNGSI MEMBRAN SEL 1. Kompartementalisasi Membran plasma membagi protoplasma menjadi beberapa kompartemen (ruangan). Membran sel membungkus seluruh protoplasma. Membran inti memisahkan nukleoplasma dengan dari stoplasma. Selain itu selaput plasma membagi sitoplasma menjadi beberapa kompartemen yang disebut dengan organel. Adanya selaput ini pembatas ini memungkinkan



kegiatan



setiap



sangat penting karena kompartemen



dapat



berlangsung tanpa gangguan dari kompatemen lain namun tetap dapat bekerja sama. 2. Barier selektif permeabel Membran sel mencegah pertukaran materi secara bebas dari satu sisi ke sisi lain pada saat bersamaan. Membran plasma harus menjamin pertukaran molekul antara bagian lur dan dalam pada saat yang tepat. 3. Transport molekul Membran plasma mengandung mesin transpor molekul dari satu sisi ke sisi lain yang mencegah molekul dengan konsentrasi rendah masuk ke dalam sel daerah yang memeiliki konsentrasi tinggi.



Mesin ini memungkinkan sel mengakumulasi molekul



tertentu dalam konsentari yang lebih tinggi di bandingkan di sebelah luar. 4. Penghantaran signal Membran plasma memainkan peran penting dalam respon sel terhadap signal. Proses itu disebut dengan penghantaran signal. Membran sel memiliki resptor yang berkombinasi dengan molekul tertentu (ligan). Setiap sel berbeda memiliki reseptor berbeda, yang mampu mengenali dan berespon terhadap ligan pada lingkungan berbeda. 5. Interaksi interseluler Membran sel memperantarai interaksi antar sel pada organisme multiseluler. Membran sel memungkinlkan sel mengenal satu sama lain, berikatan dan saling bertukar materi dan informasi TRANSPORTASI MELEWATI MEMBRAN DIFUSI SEDERHANA Difusi adalah suatu proses spontan di mana molekul-molekul bergerak dari daerah dengan konsentrasi tinggi ke daerah yang memiliki konsentrasi rendah. Difusi bergantung pada pergerakan secara acak dari suatu zat terlarut. Molekul-molekul dapat melewati selaput plasma dengan jalan difusi sederhana sangat terbatas jumlahnya dan untuk inipun selaput plasma masih memiliki penghalang. Mikromolekul terutama jenis hidrofobik dapat melewati membran plasma dengan mudah. Kemampuan sel untuk dapat memilah senhyaya hdrofilik dengan berat molekul (BM) kecil dari senyawa yang memiliki BM bsar sering kali disebabkan oleh adanya porus pada selaput plasma. Terdapat dua jenis porus. Jenis pertama yang dapat menembus protein integral atau di antara kelompok



molekul protein transmembran. Porus jenis kedua disebut porus statistik yang terbentuk secara acak pada selaput plasma dan menembus lipid bilayer.



Difusi dipermudah Difusi dari sutau senyawa atau molekul melewati membran selalu terjadi dari daerah dengan konsentasi tinggi ke daerah dengan konsentrasi rendah, akan tetapi difusi tidak selalu terjadi melalui lipid bilayer atau suatu saluran terbuka. Sejumlah substansi diketahui berdifusi dengan terlebih dahulu berikatan dengan suatu protein mebran yang disebut dengan fasilitatif transporter yang memfasilitasi proses difusi. Pengikatan molekul atau senyawa pada fasilitastif transporter pada satu sisi akan memicu perubahan komformasi pada protein dan menyebabkan zat terlarut dapat berdifusi ke daerah yang berkonsentrasi rendah. Senyawa yang melewati membran plasma dengan jalan difusi dipermudah juga tidak memerlukan keterlibatan ATP, seperti halnya difusi sederhana. Namun gerakan senyawa dari luar ke dalam atau sebaliknya



lebih



cepat



dari



pada



difusi



sederhana.



Hal



ini



disebabkan oleh adanya protein pembawa yang mempercepat



pengangkutan.



Molekul



protein



pembawa



setelah



mengikat



senyawa atau molekul yang akan di bawa, segera memindahkan senyawa/molekul dari luar ke dalam atau sebaliknya. Contoh difusi dipermudah dapat dilihat pada pe ngangkutan glukosa. Glukosa dalam tubuh berperan sebagai sumber energi utama



dan



kebanyak



sel



memiliki



protein



membran



yang



memfasilitasi difusi glukosa dari aliran darah ke dalam sel. Gradien konsetrasi glukosa agar dapat terus menerus melakukan difusi dijaga oleh fosforilasi glukosa setelah mesuk ke dalam sitoplasma, Fosforilasi ini menyebabkan konsentrasi glukosa di dalam sel terus menerus rendah. Manusia dan mammali lainnya memiliki 5 macam protein yang telah diidentifikasi yang berperan dalam transport glukosa. Kelima cama protein tersebut adalah GLUT1 sampai GLUT5.



GAMBAR halaman 154 KARP



Gambar Pengaturan pengambilan glukosa pada sel otot dan lemak Insulin



sebagai



hormon



yang



dihasilkan



oleh



pankrea



memainkan peran npenting dalam menjaga glula darah. Insulin bekerja dengan merangsang pengambilan glukosa dari darah dan menyimpannya di otot sebagai glikogen atau digunakan langsung



sebagai sumber energi bagi otot, atau pun di seimpan dalam sel lemak setelah glukosa dikonverwsi menajdi lemak.



Otot jantung,



otot rangka dan sel lemak memiliki protein yang memfasilitasi pengangkutan glukosa khususnya GLUT4. Ketika level insulin rendah, sel relative mengandung sedikit transpoter glukosa pada permukaan selnya. Akan tetapi ketika kadar insulin meningkat, hormon bekerja pada sel taget dengan merangsang translokasi vesikel dari sitoplasma ke permukaan sel. Hasilnya transporter glukosa menyatu dengan membran plasma dan bekerja mengambil glukosa dari darah. Pengaturan pengambilan glukosa pada sel otot dan lemak oleh insulin dapat dilihat pada gambar di atas. Diabetes melitus merupakan penyakit akibat gangguan pada aktivitas insulin. Pada penderita diabetes mellitus yang menderita sejak anak-anak (diabetes tipe I) biasanya disebabkan oleh defisiensi insulin yang disebabkan oleh gangguan pada sel-sel penghasil insulin. Anak-anak yang menderita diabetes tipe satu umumnya diinjeksi dengan insulin setiap hari. Sebaliknya orang yang menderita diabetes setelah dewasa biasanya memiliki level insulin yang normal. Permasalahannya terletak pada ketidak mampuan sel target bereaksi terhadap hormon yang dapat disebabkan oleh kekurangan repseptor insulin atau kekurangan transporter GLUT4. Transport aktif Pengangkutan senyawa melelalui membran plasma dengan melawan gradien, berlangsung dengan sangat rumit. Mekanisme yang paling sederhana mirip dengan difusi dipermudah namun memerlukan ATP. Terdapat dua kategori transport aktif yaitu transport aktif primer yang langsung melibatkan ATP atau aliran



elektron dan transport aktif sekunder yang bergantung pada kekuatan selaput atau gradien ion atau tenaga kemiosmotik. Dua macam transport aktif ini saling berkaitan dalam arti mekanisme transport



aktif



memungkinkan



primer terjadi



menimbulkan transport



aktif



suatu



gradien



sekunder.



yang



Salah



satu



mekanisme transport aktif adalah pemompaan ion Na+ dan K+. Konsentrasi ion K+ di dalam sel dipertahankan untuk selalu lebih



tinggi



dari



luar



sel.



Sebaliknya



konsentrasi



ion



Na+



dipertahankan selalu lebih endah dibanding di luar sel. Ion Na+ dan K+,



dua-duanya



dipompa



melawan



gradien



konsentrasi



dan



pemompaan dapat vterjadi akibat adanya hidrolisis ATP. Hidrolisis ATP terjadi karena adanya enzim ATP-ase pada membran plasma. Pada sel plasma utuh yang berada dalam sel, natrium mengaktifkan pemompaan



dan



memacu



aktivitas



ATP-ase



dari



dalam



sedankan kalium bekerja dari lingkungan luar membran plasma.



GAMBAR halaman 45 PRINT



Gambar Model skematik transpor Na+ dan K+ serta ATP-ase



sel



Pengangkutan makromolekul melewati selaput plasma Makromolekul seperti protein atau atau polisakarida tidak dapat lewat melalui protein transmembran yang berperan sebagai pembawa. Namun sel tetap dapat memasukkan dan mengeluarkan makromolekul-makromolekul



tersebut.



makromolekul



sangat



berbeda



mikromolekul.



Mekanisme



Pengangkutan



dengan



pengangkutan



pengangkutan



makromolekul



dari



lingkungan eksternal ke dalam suatu vesikula dilakukan melalui suatu lipatan atau invaginasi membran plasma. Pengambilan makromolekul dari matriks ekstraseluer dapat dibagi menjadi dua kategori yaitu fagositosis yaitu pengambilan maromolekul padat dan pinositosis pengambilan materi berupa cairan. Fagositosis Fagosistosis (“cell eating”) adalah pengambilan bahan padat yang umum dilakukan oleh beberapa jenis sel tertentu untuk selanjutnya dibawa menuju lisosom. Organisme bersel tunggal seperti



Amoeba



menangkap



dan



partikel



Ciliata



mengambil



makanan



atau



makanan



organisme



kecil



dengan dengan



melingkupinya dengan merman plasma. Lipatan kemudia berfusi membentuk sutau vakuola (fagosom) yang akan terpisah dengan membran plasma. Fagosom selanjutnya akan bergabung dengan lisosom untuk mencena makanan secara intraseluler. Pada merupakan



beberapa suatu



hewan



tingkat



mekanisme



tinggi,



protektif



fagositosis



lebih



dibandingkan



cara



pengambilan makanan. Mammalia memiliki berbagai macam sel fagosit seperti makrofag dan neutrofil yang terdapat di dalam darah dan jaringan lain yang akan “memakan” organisme, sel-sel yang telah rusak, sel darah merah yang telah tua ataupun debris.



Endositosis Endositosis secara umum dapat dibagi menjadi dua kelompok yaitu: bulk-phase endocytosis dan receptor-mediated endocytosis. Bulk-phase



endocytosis



mengambil



cairan



ektraseluler



tanpa



adanya proses pengenalan oleh permukaan membran plasma. bulkphase endocytosis dapat diamati dengan memberikan bahan tertentu pada medium kultur seperti enzim horseradish peroxidase yang akan di ambil oleh sel-sel pada umumnya. Receptor-mediated endocytosis



merupakan



pengambilan



makromolekul



tertentu



(ligand) yang akan berikatan dengan reseptor pada permukaan luar membran.



LATIHAN 1. Gambarkan struktur membran sel 2. Sebutkan



macam-macam



kelompok



membran sel 3. Apa fungsi karbohidrat pada membran sel 4. Jelaskan fungsi membran sel.



protein



penyusun



SENARAI Membran sel



:



merupakan barier semipermeabel yang memungkinkan molekul yang berukuran kecil dapat keluar masuk ke dalam sel.



Protein integral



: protein yang berpenetrasi kedalam lipid bilayer. Protein ini dapat menembus membran sehingga memiliki domain pada sisi ekstra seluler dan sitoplasmik dari membran.



Protein perifer :



protein yang seluruhnya berlokasi dibagian luar dari lipid bilayer, baik itu di permukaan sebelah ekstraseluler maupun sitoplasmik dan berhubungan dengan membran malalui ikatan non kovalen.



Lipid anchor protein : terdapat disebelah luar lipid bilayer tetapi berikatan secara kovalen dengan molekul lemak yang terdapat pada lipid bilayer