Modul Sistem Endokrin Hewan [PDF]

Citation preview

KATA PENGANTAR



Segala puji dan syukur penulis panjatkan ke hadirat Allah Swt. Alhamdulillahi Rabbil 'Aalamin, atas limpahan rahmat dan karunia-Nya penulis dapat menyelesaikan penyusunan modul ini. Shalawat dan salam dengan ucapan Allahumma sholli 'ala Muhammad wa 'ala ali Muhammad penulis s a m p a i k a n u n t u k j u n j u n g a n k i t a N a b i b e s a r M u h a m m a d S a w. Modul ini disusun sebagai bahan dalam presentasi kelompok dan sebagai tugas akhir mata kuliah fisiologi hewan. Modul ini disusun dengan berbagai sumber jurnal yang mendukung terkait sistem endokrin pada hewan invertebrata sampai hewan vertebrata. Penulis menyadari sepenuhnya bahwa modul ini tentu terdapat banyak kekurangan. Untuk itu penulis menerima masukan dan kritikan konstruktif dari berbagai pihak demi kesempurnaannya di masa yang akan datang. Surakarta, 20 Desember 2016 Penulis,



Devit Hari Ashari – Karina Tia Prastika



Daftar Gambar



Ÿ Ÿ Ÿ Ÿ Ÿ Ÿ Ÿ Ÿ Ÿ Ÿ Ÿ Ÿ Ÿ Ÿ Ÿ Ÿ Ÿ Ÿ Ÿ Ÿ Ÿ Ÿ Ÿ Ÿ Ÿ Ÿ



Gambar 1. Sistem Neuroendokrin Gambar 2. Hipotesis Tahapan perkembangan Evolusi Embrio Gambar 3. Perbandingan struktur penting neuroendokrin Gambar 4. Perkembangan Embriologi dari Neuroendokrin serangga Gambar 5. Diagram lokasi kelenjar endokrin pada ikan Gambar 6. Lokasi Kelenjar tiroid pada ikan herring (Clupea Harengus). Gambar 7. Kelenjar Ultimobranchial dan Paratiroid Gambar 8. Sistem endokrin pada amphibian Gambar 9. Sistem endokrin pada amphibian Gambar 10. Otak pada Katak Gambar 11. Anatomi dan Sistem Endokrin Reptil Gambar 12. Letak kelenjar Endokrin Aves Gambar 13. Skema Kerja Kelenjar Endokrin pada Aves Gambar 14. Sistem endokrin Manusia Gambar 15. Pembentukan kelenjar hipofisis Gambar 16. Sistem portal hipotalamo-hipofisis dan pelepasan hormon di hipofisis Gambar 17. Kelenjar adrenal Gambar 18. Adrenal kortek Gambar 19. Anatomi Adrenal Korteks Gambar 20. Perbedaan sel pada sel yang mensekresi epinefrin (E) dan noreepinefrin (NE) Gambar 21. Parenkim Tiroid Gambar 22. Kelenjar Tiroid Gambar 23. Kelenjar Tiroid Gambar 24. Kelenjar Paratiroid Gambar 25. Kelenjar Pineal Gambar 26. Memperlihatkan Sekelompok Pinealosit (P) dan Memperlihatkan



Pengantar Sistem Endokrin pada Hewan Sistem endokrin disebut juga sistem kelenjar buntu, yaitu kelenjar yang tidak mempunyai saluran khusus untuk mengeluarkan sekretnya. Sekret dari kelenjar endokrin disebut hormon. Hormon berasal dari kata hormaein yang artinya “membangkitkan”. Hormon berperan dalam mengatur berbagai aktivitas dalam tubuh hewan, antara lain aktivitas pertumbuhan, reproduksi, osmoregulasi, pencernaan, dan integrasi serta koordinasi tubuh. Sistem endokrin hampir selalu bekerja sama dengan sistem saraf, namun cara kerjanya dalam mengendalikan aktivitas tubuh berbeda dari sistem saraf. Ada dua perbedaaan cara kerja antara kedua sistem tersebut. Kedua perbedaan tersebut adalah sebagai berikut (Ulfhitha, 20112): 1.



Dibandingkan dengan sistem saraf, sistem endokrin lebih banyak bekerja melalui transmisi kimia.



2.



Sistem endokrin memperhatikan waktu respons lebih lambat daripada sistem saraf. Pada sistem saraf, potensial aksi akan bekerja sempurna hanya dalam waktu 1-5 milidetik, tetapi kerja endokrin melalui hormon baru akan sempurna dalam waktu yang sangat bervariasi, berkisar antara beberapa menit hingga beberapa jam. Hormon adrenalin bekerja hanya dalam waktu singkat, namun hormon pertumbuhan bekerja dalam waktu yang sangat lama. Di bawah kendali sistem endokrin (menggunakan hormon pertumbuhan), proses pertumbuhan memerlukan waktu hingga puluhan tahun untuk mencapai tingkat pertumbuhan yang sempurna.



Dasar dari sistem endokrin adalah hormon dan kelenjar (glandula), sebagai senyawa kimia perantara, hormon akan memberikan informasi dan instruksi dari sel satu ke sel lainnya. Banyak hormon yang berbeda-beda masuk ke aliran darah, tetapi masing-masing tipe hormon tersebut bekerja dan memberikan pengaruhnya hanya untuk sel tertentu (Ulfhitha, 20112). Sel-sel penyusun organ endokrin dapat dibedakan menjadi dua, yaitu sebagai berikut (Ulfhitha, 20112) : 1.



Sel Neusekretori, adalah sel yang berbentuk seperti sel saraf, tetapi berfungsi sebagai penghasil hormon. Contoh sel neusekretori ialah sel saraf pada hipotalamus. Sel tersebut memperhatikan fungsi endokrin sehingga dapat juga disebut sebagai sel neuroendokrin. Sesungguhnya, semua sel yang dapat



1|M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n



menghasilkan sekret disebut sebagai sel sekretori. Oleh karena itu, sel saraf seperti yang terdapat pada hipotalamus disebut sel neusekretori. 2.



Sel endokrin sejati, disebut juag sel endokrin kelasik yaitu sel endokrin yang benarbenar berfungsi sebagai penghasil hormon, tidak memiliki bentuk seperti sel saraf. Kelenjat endokrin sejati melepaskan hormon yang dihasilkannya secara langsung ke dalam darah (cairan tubuh). Kelenjar endokrin sejati dapat ditemukan pada hewan yang memepunyai sistem sirkulasi, baik vertebrata maupun invertebrata. Hewan invertebrata yang sering menjadi objek studi sistem endokrin yaitu Insekta, Crustaceae, Cephalopoda, dan Moluska. Kelenjar endokrin dapat berupa sel tunggal atau berupa organ multisel.



Sistem hormon (endokrin) dan saraf dahulu dianggap sebagai pengatur fisiologi yang terpisah. Tetapi pandangan tersebut berubah setelah ditemukannya neuron-neuron termodifikasi yang dapat mensekresi hormon. Beberapa di antara neuron-neuron tersebut menunjukkan mekanisme pengaturan terhadap kelenjar-kelenjar khusus yang menghasilkan hormon. Sekresi neuron-neuron termodifikasi tersebut dipengaruhi neuron-neuron “biasa”, dan banyak kelenjar penghasil hormon (kelenjar endokrin) yang secara langsung diinervasi oleh neuron yang mempengaruhi aktivitas sekretorinya. Ciri-ciri hormon: 1. Hormon diproduksi dan disekresikan ke dalam darah oleh sel kelenjar endokrin dalam jumlah yang sangat kecil. 2. Hormon diangkut oleh darah menuju sel (jaringan target). 3. Hormon mengadakan interaksi dengan reseptor khusus yang terdapat di sel target. 4. Hormon mempunyai pengaruh menngaktifkan enzim khusus. 5. Hormon mempunyai pengaruh tidak hanya terhadap satu sel target, tapi juga dapat mempengaruhi beberapa sel target yang berlainan.



2|M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n



I.



SISTEM ENDOKRIN PADA INVERTEBRATA Hormon pada invertebrata berfungsi untuk mengatur penyebaran kromatofor, molting (pergantian kulit), pertumbuhan, reproduksi secara seksual dan perkembangan. Sejumlah invertebrata tidak mempunyai organ khusus untuk sekresi hormon sehingga sekresinya dilaksanakan oleh sel neurosekretori/Neurosecretory Cell (NSC). sel neurosekretori dapat ditemukan pada semua Metazoa (hewan bersel banyak), antara lain Coelentrata, Platyelminthes, Annelida, Nematoda, dan Mollusca.



A. Endokrin Porifera Dalam



studi



embriologi dan evolusi dari sistem endokrin. Pada



porifera



ditemukan di dalam sel sel intersisial. Dimana sel-sel intersisial dapat berkembang



menjadi



nematokis, neuroskretori gamet.



dan Sel-sel



intersisial sangat aktif membentuk tunas dan membantu pertumbuhan gonad. Meskipun keberadaan sistem saraf di anggota Porifera (spons) belum dipastikan, namun sel dengan penampilan neuron telah dijelaskan (Highnam dan Hill, 1977). Sel tersebut adalah sel neurosekretori ang membantu pertumbuhan pada porifera. Sel neurosekretori, merupakan jenis neuron, atau sel saraf yang fungsinya untuk menerjemahkan sinyal



saraf ke



rangsangan kimia. Sel-sel



tersebut



menghasilkan sekresi neurohormon dalam kaitanya system endokrin pada porifera. Dalam perjalanan sepanjang akson neuron, biasanya dilepaskan ke dalam aliran darah di organ neurohemal, daerah di mana ujung akson berada dalam bagian terdekat dengan kapiler darah. sel Neurosecretory terdapat di sebagian besar hewan multiseluler dan biasanya dibedakan dari neuron lain dengan ukuran yang lebih besar dari inti sel, ujung akson, dan sel itu sendiri.



3|M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n



Gambar 1. Sistem Neuroendokrin Keterangan gambar, Struktur sistem neuroendokrin. (A) Somata sel neurosecretory (NSC) yang terletak di sistem saraf pusat dan menerima masukan saraf dari neuron presinaptik. NSC akson proyek ke situs rilis neurohemal perifer yang sering berada dalam kontak dekat dengan sel endokrin yang ditargetkan oleh neurohormonnya dirilis pada terminal NSC (setelah Scharrer & Scharrer 1963). aspek (B) ultrastruktur dari pelepasan neurotransmitter (B ') dan pelepasan neurohormonal (B "). pelepasan neurotransmitter terjadi secara eksklusif di situs presinaptik dari 50 vesikel nm. Neurohormonnya disimpan dalam vesikel besar ditemukan di seluruh NSC dan dirilis sinapsis luar (setelah Golding & Pow 1988).



Komunikasi sel pada porifera disekresikan oleh neurohormon/neuroendokrin, sinyal dikirim melalui sel (berdifusi) ditinjau dari evolusi hamper sama dengan transmisi saraf. Hewan tanpa sistem saraf (misalnya spons dan placozoa) dan



4|M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n



bahkan protista menghasilkan beragam hormon, yang dalam beberapa kasus identik dengan senyawa yang sesuai ditemukan di taksa tertentu (Robitzki et al. 1989, Schuchert 1993, Skorokhod et al. 1999 ). Hipotesis umum dikemukakan dalam tinjauan di buku teks mengasumsikan bahwa dalam hewan multisel primitif, sel-sel epitel khusus yang terintegrasi ke dalam epidermis dan lapisan usus bereaksi terhadap rangsangan tertentu, kimia atau fisik, dengan mengeluarkan metabolit yang disebarkan ke seluruh tubuh dan membangkitkan tanggapan adaptif di jaringan lain.



Gambar 2. Hipotesis Tahapan perkembangan Evolusi Embrio Keterangan gambar, (A). Sistem saraf pertama diperkirakan telah memiliki struktur jaring saraf basi-epitel, serupa dengan yang masih ditemukan di cnidarian saat ini (B). Pada tahap ini, neuron dan sel / endokrin NSCs kemungkinan besar telah berkembang menjadi garis keturunan yang berbeda dari sel sensorik diintegrasikan ke dalam epidermis, yang gastrodermis dan jaring-jaring saraf. Sebuah sistem saraf pusat mengintegrasikan masukan sensorik multimodal berkembang pada hewan bilaterian (C). Populasi NSCs sensorik yang terlibat dalam regulasi proses biologis fundamental, seperti makan dan reproduksi mungkin telah terbentuk kompleks khusus di otak, faring, dan usus bilaterians awal. Selama tahap selanjutnya dari evolusi (ditunjukkan dalam (D) untuk keturunan chordate), NSC dan sel endokrin memiliki



5|M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n



kecenderungan kehilangan fungsi sensorik mereka, deleminasi dari epitel permukaan (epidermis, faring, dan epitel usus), dan mengalami perubahan morphogenetic yang diproduksi kelenjar endokrin khusus, seperti hipofisis, tiroid / paratiroid, dan pankreas.



B. Sistem Endokrin pada Coelentrata Dalam cnidaria, sel endokrin terdapat pada neuron yang tersebar dan sel epitel pada epidermis dan gastrodermis (Lesh-Laurie 1988, Thomas 1991, Grimmelikhuijzen & Westfall 1995). Sel Neurosekretori terdiri kedua sel sensorik (yaitu neuron diintegrasikan ke dalam epidermis, dengan silia dimodifikasi



bertindak



sebagai



aparat



stimulus-penerima),



serta



sel



subepidermal ganglion. Cnidaria memiliki berbagai neurotransmitter, hormonsaraf, dan hormon non-neuronal dapat ditemukan dalam chordata atau arthropoda (Grimmelikhuijzen et al. 1996). Sebuah fraksi yang cukup dari kedua sel sensorik dan ganglion yang neurosecretory. Misalnya, dalam larva planula, lebih dari 40% dari neuron mengungkapkan neuropeptida FMRFamide (Martin 1992). Neuropeptida di cnidaria bertindak sebagai pemancar mediasi komunikasi neuron dalam jaring saraf dan merangsang organ efektor (Grimmelikhuijzen & Westfall 1995, Holtmann & Thurm 2001, Pernet et al. 2004). Peptida bertindak sebagai stimulator atau inhibitor; tidak ada respon perilaku tertentu telah dikaitkan dengan peptida tertentu. Misalnya, FMR Famide-mengekspresikan sel, neuron sensorik sebagian besar bipolar, terkonsentrasi di tentakel Aglantha. Neuron ini mengontrol respon makan: gerakan berbentuk sungut yang mengarah ke menangkap mangsa dan konsumsi (Mackie et al 2003.). FMR Famidergic neuron dalam larva planula dari anthozoan (coral) Hydractinia echinata mengerahkan efek tonik pada motilitas (Katsukura et al. 2004). Planulae menetap di substratum dan bermigrasi ke arah cahaya dan kemudian memulai metamorfosis menjadi polip. Migrasi terjadi dalam semburan berirama yang dilakukan hydra. Dan gerakan aktif terlihat pada periode istirahat. Peptida LWamide memperpanjang periode aktif lagi, sehingga mempercepat migrasi, sedangkan RFamide memiliki efek sebaliknya. Disamping peran mereka sebagai neurotransmiter, peptida telah terbukti secara sistemik bertindak seperti hormon pada perkembangan, dan reproduksi.



6|M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n



Cnidaria bereproduksi secara seksual (gamet haploid dirilis di air laut) dan secara aseksual dengan tunas. Pembangunan biasanya mengalami beberapa fase di mana bentuk larva kecil (planula) menimbulkan polip yang kemudian berubah menjadi medusa. Cnidaria, seperti banyak invertebrata sederhana lainnya, menunjukkan kemampuan beregenerasi, di mana sepotong kecil dari tubuh dapat beregenerasi menjadi organisme penuh. Masing-masing fenomena reproduksi dan pertumbuhan di bawah kendali neurohormonnya yang disekresikan oleh neurosekretori (Lesh-Laurie 1988). Sebagai contoh, RFamides sama diperkenalkan sebelumnya sebagai stimulator migrasi yang menginduksi metamorfosis, sedangkan LWamides menghambat proses yang sama.



C. Sistem Endokrin Pada lophotrochozoans : Annelida dan Molluska NSC tersebar, mirip dengan yang dijelaskan untuk cnidaria di bagian sebelumnya, dapat ditemukan di antara neuron sentral dan perifer, serta epitel usus, dari semua filum hewan. Banyak sel mengalami spesialisasi lebih lanjut yang menambah kompleksitas sistem neuroendokrin. Di otak,



klaster sel



neurosecretory menjadi beberapa bagian 'inti' yang dikenal sebagai neurites menginervasi



kompartemen



spesifik



neuropile,



dan



akson



perifer



neurosecretory membentuk ujung khusus dalam hubungan dengan selubung glial meliputi otak, dengan pembuluh darah, atau dengan kelenjar endokrin perifer. Klaster variabel sel neurosekretori telah diidentifikasi terdapat di semua spesies dalam Annelida taksa baik dalam bentuk larva dan dewasa (Tombes 1970, Baid & Gorgees 1975, Aros et al. 1977, Highnam & Hill 1977, Orchard & Webb 1980, Jamieson 1981, Porchet & Dhainaut -Courtois 1988). Selain itu, penghentian neurite tidak dikenal di neuropile dari otak dan sumsum saraf ventral, akson dari kebanyakan sel neurosekretori berakhir pada organ pericapsular, struktur neurohemal pada permukaan ventral otak (Bobin & Durchon 1952, Highnam & Hill 1977; Gambar. 3A dan B). Organ pericapsular dibentuk oleh glial (jaringan ikat) selubung, lapisan sel epitel yang beberapa di antaranya juga tampak neurosecretory dan pembuluh darah. ujung khusus sel neurosekretori ini terkelompok di sebelah selubung glial dan di antara sel-sel epitel, menunjukkan bahwa organ pericapsular merupakan situs dari rilis



7|M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n



neurohormonal aktif. sel neurosekretori dari tali saraf ventral juga mengakhiri di situs rilis neurohemal terkait dengan selubung glial; beberapa menghasilkan akson yang meninggalkan Sistem Saraf Pusat dan berujung antara sel-sel epidermis (Jamieson 1981, Gardiner 1992).



Gambar 3. A, B dan C Perbandingan struktur penting neuroendokrin



8|M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n



Keterangan gambar, gambaran perbandingan elemen dan struktur penting dari sistem neuroendokrin di ((A) dan (B)) Annelida, (C) moluska, (D) serangga, dan ((E) dan (E ')) krustasea. Di semua panel, sistem saraf pusat berwarna biru muda; sel neurosecretory (NSC) sentral ditunjukkan dalam violet, sel-sel perifer endokrin (ditargetkan oleh NSC) di magenta, dan sel-sel pembuluh darah dalam warna hijau terang. (A) Bagian otak Annelida (br). NSC membentuk saluran serat (NSCtr) yang mengakhiri kontak dengan glial / lapisan jaringan ikat yang menutupi permukaan otak ventral. akson NSC lainnya menembus lapisan glial (B) dan menghubungi organ pericapsular (PCO), struktur endokrin dianggap terletak antara otak ventral dan pembuluh darah (bv). (C) Skema pandangan dorsal gastropoda ganglion otak. Beberapa populasi NSCs pusat ditemukan di otak (bgc, sel tas; cdc, sel caudo-dorsal, dan LDC, sel latero-dorsal). Dalam beberapa kasus, situs rilis neurohemal telah diidentifikasi (CCO, organ neurohemal commissural, dan juta, median lip saraf). Tubuh medio-dorsal (mdb), tubuh latero-dorsal (ldb), dan lateral lobus (ll) bentuk struktur endokrin terkait erat dengan otak dan ditargetkan oleh NSC. (D) Posterior-dorsal pandangan sistem neuroendokrin serangga. NSC Central terletak di intercerebralis pars (PI) dan pars lateralis (PL) dari protocerebrum, yang tritocerebrum dan ganglion subesophageal (seg), dan tali saraf ventral (vnc). akson perifer sel-sel ini menginervasi kompleks retrocerebral dari kelenjar endokrin melalui saraf NCCI (dari PI), nccII (dari PL), dan nccIII (dari subesophageal ganglion / tritocerebrum). akson yang keluar dari NSC terletak di tali saraf ventral berakhir pada situs rilis neurohemal terkait dengan selubung glial sekitar tali saraf dan saraf perifer. The retrocerebral kompleks menerima akson NSC terdiri dari cardiaca corpora (cc) dan corpora allata (ca), yang keduanya terletak dekat dengan pembuluh darah dorsal (bv). corpora yang allata menghasilkan hormon remaja yang bersama-sama dengan hormon edikson steroid yang diproduksi dan dirilis oleh kelenjar prothoracic (ptg), pertumbuhan kontrol dan molting. Sistem saraf stomatogastric (sns) mengandung NSC lebih lanjut dan secara fungsional terkait erat dengan allata corpora dan corpora cardiaca. (E) dan (E ') dorsal pandangan otak krustasea dan sistem neuroendokrin. NSC Central terletak di otak, terutama di 'X-organ' (X) ditemukan di lobus optik (ol di (E ')). kelenjar endokrin dikontrol oleh NSC pusat adalah kelenjar sinus (sgl), organ postcommissural (pcoo), dan organ



9|M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n



perikardial (PEO), yang terakhir mungkin homolog dengan cardiaca serangga corpora. The Y-kelenjar (Y) menghasilkan hormon edikson dan merupakan homolog dari kelenjar prothoracic serangga; juga, organ mandibula (mo) mengeluarkan metil farnesoate yang secara kimia dan fungsional mirip dengan hormon remaja serangga. Sel neurosekretori dan struktur neurohemal terletak di selubung glial dari sistem saraf telah dijelaskan secara rinci untuk beberapa spesies moluska. Dalam korteks otak siput darat (pulmonates), beberapa hormon peptida yang memproduksi sel 'inti' telah dijelaskan (Geraerts et al. 1988, Joosse 1988, de Lange et al. 2001). Di antaranya adalah sel caudo-dorsal (CDC), sel tas (BC), sel latero-dorsal (LDCs), sel medio-dorsal (MDCs), dan BGCs (Gambar. 3C⇑). Semua kelompok sel ini menghasilkan akson mengakhiri di bawah selubung glial dan melepaskan konten hormonal mereka ke hemolymph. CDC, mengendalikan ovulasi dan bertelur perilaku, menghasilkan akson berulang kompleks mengakhiri dalam beberapa glial-dibatasi neurohemal 'kompartemen' terletak di komisura otak. The LGCs membentuk, gugus bilateral besar sel neurosekretori peptidergic di otak dorsal. Mereka mengontrol pertumbuhan tubuh dan menerima masukan sinaps dari neuron sensorik perifer yang terletak di epidermis kepala (Roubos & van der Wal-Divendal 1982).



Di luar populasi NSC, beberapa populasi non-neuron sel endokrin, telah dijelaskan (Gambar. 3C⇑). Mereka berada di dalam atau dekat dengan selubung glial sekitar otak, yang mungkin berasal dari mesoderm (Boer et al. 1968), dan dipersarafi oleh neuron otak. Di antaranya struktur endokrin adalah tubuh dorsal dan lobus lateral (di pulmonates) dan kelenjar optik (dalam cumi). Lobus lateral fungsional terkait dengan LGCs dan mempengaruhi pertumbuhan tubuh; tubuh dorsal menghasilkan hormon gonadotropic perempuan, serta hormon ekdisteroid (de Jong-Brink et al. 1986, Marchand & Dubois tahun 1986, Wiens & Brownell 1994, Wayne 1995, Wayne et al. 2004). Kelenjar optik di cumi menghasilkan hormon gonadotropic dan menerima masukan penghambatan dari neuron otak (Di Cosmo & Di Cristo 1998, Iwakoshi-Ukena et al. 2004).



10 | M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n



D. Sistem Endokrin pada Arthropoda Sistem neuroendokrin arthropoda menunjukkan homologi yang tinggi di antara beberapa taksa yang berbeda dari filum ini. Otak arthropoda terdiri dari beberapa macam macam bagian (dalam hal lokasi, proyeksi, dan isi peptida) dari Sel neurosekretori. Kebanyakan sel tersebar dengan proyeksi yang sebagian bersar belum terkarakterisiasi dalam neuropile tersebut. Selain itu, himpunan bagian dari sel neurosekretori membentuk klaster yang mencolok, yang akson meninggalkan menjauhi neuropile dan kegiatan untuk situs rilis neurohemal dan kelenjar endokrin non-neuronal. a. Serangga (Insecta) Sistem neurosecretory pada serangga terdiri dari beberapa set sel neurosecretory (NSC)



terletak di otak dan sumsum saraf ventral.



Mayoritas NSCs ditemukan di protocerebrum dorso-medial, yang disebut pars intercerebralis (PI) dan pars lateralis (PL;. Pipa 1978, Raabe 1989, Schooneveld 1998, Veelaert et al 1998, Siegmund & Korge 2001). NSC ini proyek akson mereka terhadap satu set kelenjar endokrin, yang corpora cardiaca (CC) dan corpora allata (CA;. Gambar 3D⇑). Pada Drosophila, CC dan CA, bersama dengan kelenjar neuroendokrin ketiga, kelenjar prothoracic (PTG), yang menyatu ke dalam kompleks tunggal, kelenjar cincin, yang mengelilingi ujung anterior dari pembuluh darah dorsal (Gambar. 4D⇓). Mengandung situs rilis untuk produk neurosecretory, CC dan CA bertindak sebagai organ neurohemal. Pada saat yang sama, neuropeptida yang mencapai CC dan CA dari otak dapat bertindak secara lokal pada sel-sel kelenjar organ-organ ini dan mengontrol pelepasan hormon mereka.



11 | M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n



Gambar 4. Perkembangan Embriologi dari Neuroendokrin serangga



12 | M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n



Keterangan gambar, perkembangan embrio dari sistem neuroendokrin serangga. ((A) dan (B)) Bagian dari bagian anterior dari Oncopeltus embrio (setelah Dorn 1972). Bagian parasagittal di A menggambarkan topologi dari primordia invaginating kelenjar prothoracic (ptg, di ektoderm dari labium (lb)) dan corpora allata (ca, di ektoderm dari rahang atas (mx)). Bagian melintang di (A) menunjukkan tahap embrio kemudian. Primordia dari corpora allata dan bentuk kelenjar cluster sel mesenchymal prothoracic bermigrasi dorso-medial menuju pembuluh darah dorsal (bv). ((C) dan (D)) gambar Skema kepala Drosophila embrio, lihat dorso-lateral, anterior ke kiri. (C) Menggambarkan akhir diperpanjang kuman Band embrio (tahap 11/12, sesuai dengan tahap ditampilkan untuk Oncopeltus dalam (A)). Primordia dari pusat neuroendokrin otak, pars intercerebralis (PI) dan pars lateralis (PL), bentuk placodes di neuroectoderm anteromedial kepala. Primordia dari corpora allata (ca) dan kelenjar prothoracic (ptg) berasal dari ektoderm lateral segmen gnathal (lb, labium; mx, rahang, dan md, mandibula). Primordia dari corpora cardiaca (cc) berhubungan dengan placodes stomatogastric (sns) yang invaginate dari atap foregut (fg). Pada tahap selanjutnya (tahap 16, digambarkan dalam (D)), yang allata corpora, kelenjar prothoracic, dan corpora cardiaca telah bersatu dalam kelenjar cincin yang mengelilingi ujung anterior pembuluh darah dorsal (bv). akson Neurosecretory dari PI dan PL mencapai kelenjar cincin melalui NCCI dan nccII saraf masing-masing. (E) - (G) Mikrograf kepala embrio Drosophila ((E) tahap 11, tampilan lateral; (F) tahap 13, lihat punggung; (G) tahap 15, lihat punggung) dilabeli dengan RNA penyelidikan terhadap DN-cadherin ( Sebuah Younossi-Hartenstein, F Wang & V Hartenstein (observasi tidak dipublikasikan)). DN-cadherin dinyatakan dalam sebuah cluster sel yang dapat dilihat untuk delaminate dari ektoderm rahang atas dan bermigrasi bagian punggung. Pada tahap selanjutnya, DN-cadherin label terjadi pada kelenjar prothoracic dan, pada tingkat lebih rendah, yang allata corpora. (H) dan (I) Mikrograf kepala Drosophila embrio (kedua tahap 12, lihat punggung, anterior ke kiri, dari B De Velasco, T Erclik, D Shy,



13 | M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n



J Sclafani, HD Lipshitz, RR McInnes & V Hartenstein (tidak dipublikasikan pengamatan)). (H) Primordia PI dan PL diberi label dengan antibodi terhadap Dchx1 (hijau) dan FasII (merah; Grenningloh et al 1991.). The Drosophila Rx gen (Eggert et al. 1998) dinyatakan dalam posterior domain dorso-medial besar primordial PL. (I) Pelabelan dengan penanda membran apikal anti-Crumbs (Tepass et al. 1990) mengungkapkan sifat placodeal dari PI dan PL primordia. Panah menunjuk sangat Crumbs-positif lubang yang membatasi pusat dari placodes invaginating. singkatan lain: br, otak; cdm, mesoderm kardiogenik; cl, clypeolabrum; fg, foregut; lg, kelenjar getah bening; md, mandibula; mg, midgut; ph faring; dan vnc, tali saraf ventral. Pars intercerebralis terdiri dari klaster yang berpasangan demgam neuron dan terletak di sepanjang garis tengah otak anterior, diapit diantara bagian seperti tubuh jamur di kedua sisi dan bagian perut kompleks pusat. Struktur NSC telah menjadi objek dari banyak penelitian, menggambarkan bahwa struktur NSC sebagai neuron monopolar dengan dendrit menyebar di belahan dan akson bergabung dengan saraf pertama ke cardiaca corpora (NCCI; Geldiay & Edwards 1973, Rowell 1976, Koontz & Edwards 1980, Zaretsky & Loher 1983, Homberg et al. 1991a, b, Gambar. 3D⇑). NSC PI mensekresi peptida insulin-seperti, FMRFamide-seperti peptida, hormon Locusta-diuretik, hormon pigmen-pendispersi, Manduca Sexta-allatostatin, hormon ecdysteroidogenic ovarium, dan myomodulin (Ulasan di Nassel 2002). NSCs membentuk Pars Lateralis otak menghasilkan peptida FMRFamide-seperti, hormon pigmen-pendispersi, corazonin, dan M. Sexta-allatostatin. akson mereka membentuk saraf kedua dari corpora cardiaca (nccII), yang dalam banyak serangga perjalanan bersama NCCI (Gambar 3D⇑.); di Drosophila, baik saraf diapit oleh perineurial (glial) selubung tunggal.



Di luar PI dan PL, tritocerebrum dan tali saraf ventral, serta ganglia



sistem



neurosecretory.



saraf NSC



stomatogastric akson



dari



(SNS)



mengandung



tritocerebrum



dan



sel



ganglion



subesophageal memproyeksikan menuju corpora cardiaca membentuk



14 | M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n



saraf nccIII (Penzlin 1985, Kim et al 1998, Schooneveld 1998, Nassel 2002.); akson neurosecretory dari SNS juga membentuk akson bundel kompak menghubungkan ganglion hypocerebral dengan corpora cardiaca (Penzlin 1985). NSCs dari tali saraf ventral memiliki lokasi pelepasan terkait dengan selubung dorsal glial dari kabel dan segmental saraf perifer (Duve et al. 1988, Nassel et al. 1988, Schooneveld 1998). Kelenjar neuroendokrin perifer pada serangga: CC serangga terdiri dari dua zona yang berbeda, sebuah ventral lobus penyimpanan berpasangan, mengandung terminal NSCs terletak di PI dan PL, dan lobus kelenjar lebih lateralis yang dibentuk oleh NSC dalam dirinya sendiri ( Gupta 1990, Dai & Gilbert 1991, Dorn 1998, Schooneveld 1998). Beberapa serangga, di antara mereka terbang, tidak memiliki lobus penyimpanan; di sini, akson neurosecretory yang akan berakhir pada CC di belalang dan serangga lainnya melewati CC dan akhir kontak dengan aorta (King et al. 1966, Schooneveld 1998). Lobus kelenjar CC menghasilkan beberapa hormon, termasuk AKH, faktor glikemik tertentu, faktor jantung-percepatan, dan faktor melanin-merangsang. Hormon AKH adalah produk utama CC, yang disekresikan ke hemolymph untuk memobilisasi lipid dan karbohidrat selama penerbangan (O'Shea & Rayne 1992, Noyes et al. 1995, Veelaert et al. 1998, Nassel 1999, Oudejans et al . 1999).



CA memproduksi hormon juvenil (JH), turunan asam lemak yang memiliki efek mendalam pada pertumbuhan larva, metamorfosis, pengembangan telur, dan perilaku seksual (Veelaert et al. 1998, Vullings et al. 1999, Gilbert et al. 2000). Pars lateralis di otak melalui proyeksi ke CA adalah sumber kontrol positif dan negatif atas produksi JH (Tetap et al. 1996, Tetap tahun 2000, Siga 2003). Salah satu neuropeptida mencapai CA diidentifikasi sebagai allatostatin, yang menghambat JH rilis.



Kelenjar prothoracic (PTG) namanya berasal dari fakta bahwa dalam kebanyakan serangga itu terletak di segmen prothoracic. Dalam Diptera, PTG terdiri dari kelompok bilateral sel kelenjar besar yang



15 | M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n



membentuk sayap lateral kelenjar cincin. PTG yang mensintesis dan mengeluarkan sebuah s polyhydroxylated, yang kemudian diubah dengan hormon molting utama, 2O-hydroxyecdysone, oleh jaringan perifer (Bollenbacher et al. 1975, Gilbert et al. 1997). Hormon edikson memicu transisi dari larva ke molts kepompong. Hal ini juga bertanggung jawab untuk proses metamorfosa-renovasi kompleks yang membentuk organ dewasa tubuh serangga. Tingkat hormon edikson dikendalikan oleh berbagai jalur humoral dan saraf. Salah satu faktor yang



mengontrol



pelepasan



hormon



edikson



adalah



hormon



prothoracicotropic (PTTH), peptida yang telah diisolasi di beberapa spesies serangga, termasuk Drosophila (Gilbert et al. 1997, Kim et al. 1997). traktat akson yang menyalurkan PTTH (dan faktor lainnya) langsung ke batang PTG dari tali saraf ventral (prothorax!); di samping itu, NSC PTTH-mensekresi terletak di PI, mengirim akson mereka melalui NCCI untuk CA di mana mereka melepaskan PTTH ke hemolymph (Westbrook & Bollenbacher 1990, Dai et al. 1995, Aizono et al. 1997). b. Chrustacea Sejumlah kelompok NSCs dengan proyeksi neurohemal khusus luar neuropile yang telah diidentifikasi dalam otak dan saraf ventral kabel dari krustasea (Tombes 1970, Cooke & Sullivan 1982, Beltz 1988, Fingerman 1992, Keller 1992). Dibandingkan dengan serangga, di mana PI, PL, dan tritocerebrum membentuk sistem neuroendokrin pusat relatif seragam, keragaman sel neuroendokrin sentral dalam krustasea cukup besar. Sebuah peta skematis ditunjukkan pada Gambar. 3E⇑ / E '. Sekelompok mencolok dari NSC tanpa rekan yang jelas pada serangga, yang disebut X-organ, merupakan bagian dari optik lobus proksimal. Akson dari X-organ dan NSC sebagian lainnya dari proyek otak ke permukaan ventral dari tangkai optik di mana mereka berhenti dalam struktur neurohemal besar yang disebut kelenjar sinus (Tombes 1970, Beltz 1988). Dua struktur neurohemal lainnya, yang disebut postcommissural dan organ pericardial, menerima proyeksi dari NSC di otak dan sumsum saraf ventral. Berbagai besar neuropeptida mempengaruhi



pigmentasi,



kadar



16 | M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n



karbohidrat,



osmoregulasi,



pertumbuhan / molting, dan reproduksi dilepaskan dari masing-masing situs (Bulau et al. 2004, Serrano et al. 2004). Sedangkan kelenjar sinus / sistem X-organ yang terkait dengan lobus optik krustasea memiliki rekan yang jelas pada serangga, organ perikardial dapat dianggap homolog dengan cardiaca serangga corpora. Di samping terminal saraf dari otak dan sumsum ventral, organ pericardial mengandung sel-sel endokrin intrinsik yang menghasilkan, antara lain, krustasea hiperglikemia hormon (CHH), yang mengontrol gula hemolymph dan asam lemak tingkat, mirip dengan AKH diproduksi di serangga corpora cardiaca (Beltz 1988, Fingerman 1992, Keller 1992, Dircksen et al. 2001). CHH juga mempengaruhi detak jantung dan molting. Selain organ perikardial, X-organ / sinus kompleks kelenjar adalah sumber dari CHH (Fu et al. 2005). Homolognya



dari



pertumbuhan



serangga



/



molting



mengendalikan kelenjar endokrin non-saraf, corpora allata dan kelenjar prothoracic, ada di krustasea dan muncul untuk berkembang dalam cara yang sama dari invaginasi ectodermal dari segmen kepala. Salah satu kelenjar, yang disebut Y-organ, menghasilkan ecdysteroids; kelenjar lain, organ mandibula, melepaskan hormon (metil farnesoate, MF) mirip dengan hormon remaja pada serangga (Beltz 1988). MF tidak hanya mengendalikan pertumbuhan dan morfogenesis, tetapi juga reproduksi dan penentuan seks. Kedua Y-organ dan organ mandibular, mirip dengan rekan-rekan PTG



/



CA



dalam



serangga,



dikendalikan



oleh



hemolymph



neurohormonnya lahir (Beltz 1988, Han et al. 2006). Terkemuka di antara peptida dilepaskan dari kelenjar sinus dan akting di Y-organ molting-penghambat hormon (MIH), yang menurunkan produksi hormon edikson (Nakatsuji & Sonobe 2004). Sinus peptida kelenjar yang diturunkan bertindak atas produksi juvenoid di organ mandibular yang mandibula hormon organ-menghambat (MO-IH) dan gonad penghambat hormon (GIH; De Kleijn & Van Herp 1995).



17 | M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n



E. Sistem Endokrin pada Nematoda Sejumlah besar sel neuroendokrin peptidergic terjadi di CNS nematoda. Genom Caenorhabditis elegans mengandung 41 gen yang mengkode hormon peptida, 21 di antaranya merupakan peptida FMRF-seperti dengan beberapa fungsi dalam transmisi saraf (Li et al. 1999). Sebuah jaringan neuroendokrin yang telah ditandai secara rinci dalam C. elegans mengatur pertumbuhan, metabolisme, dan umur (Kimura et al. 1997, Gerisch et al. 2001, Jia et al. 2002, Tatar et al. 2003, Gissendanner et al. 2004 , Kurz & Tan 2004, Mak & Ruvkun 2004). neuron sentral memproduksi insulin-like peptide bertindak atas sekelompok sel, di antaranya sepasang neuron sensorik dan satu set sel epidermis di kepala, yang mengekspresikan enzim sitokrom P450 (dikodekan oleh gen daf-9) yang diduga terlibat dalam sintesis hormon steroid. diduga hormon ini bekerja pada reseptor banyak diekspresikan nuklir (dikodekan dengan daf-12 gen), yang mempromosikan molting. Insulin dan steroid jalur, mirip dengan fungsi mereka pada hewan lain, pertumbuhan kontrol, metabolisme, dan umur. Orang mungkin berspekulasi bahwa sitokrom P450 sel epidermis klaster mengekspresikan secara evolusioner terkait dengan sel ectodermally berasal dari kelenjar prothoracic pada serangga, atau Y-organ di krustasea.



18 | M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n



II.



SISTEM ENDOKRIN PADA VERTEBRATA Sistem endokrin Vertebrata melibatkan kelenjar endokrin yang mensintesis dan melepaskan duta kimia khas ke dalam darah (“the blood spesific chemical messenger”) yang disebut hormon. Hormon diangkut melalui darah ke jaringan sasaran khas tempat hormon menyebabkan perubahan aktivitas sel penyusun jaringan tersebut. Karena suatu hormon hanya mempengaruhi sasaran tertentu, maka sasaran harus dapat menerima sinyal tersebut, berarti sasaran harus mempunyai reseptor khas agar dapat merespon sinyal. Organ lain yang bukan sasaran dan dipapar oleh hormon yang sama dengan kadar yang sama harus tidak mampu merespon, dalam arti harus tidak mempunyai reseptor yang mampu merespon keberadaan hormon. Sistem endokrin pada vertebrata terutama tersusun atas berbagai organ endokrin klasik. Sistem endokrin pada vertebrata dapat dibedakan menjadi : a. Hipotalamus dan Pituitari Hipotalamus merupakan baian otak vertebrata yang terletak di bawah thalamus dan berperan dalam mempertemukan sistem saraf dan endokrin. Thalamus adalah kumpulan sel saraf yang terletak di bagian tengah otak vertebrata. Hipotalamus berfungsi mengendalikan kelenjar pituitari, sementara pituitari juga berfungsi mengendalikan kelenjar endokrin lainnya. Olek karena itu hipotalamus disebut juga dengan kelenjar induk (master of gland). Hormon yang dikeluarkan oleh hipotalamus akan dibawa ke pituitari. Ada dua jenis hormon dari hipotalamus, yaitu hormon yang dilepaskan ke pituitari depan (adenohipofisis) dan hormon yang dilepaskan ke pituitari belakang (neurohipofisis). Hormon hipotalamus yang dilepas pituitari belakang adalah vasopresin atau hormon antiduretik (ADH) dan oksitosin. Hormon penting lain yang dikeluarkan oleh hipotalamus yaitu hormon pelepas (realising hormon, RH) dan hormon penghambat (realize inhibiting hormone, RIH).



19 | M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n



b. Organ Endokrin Tepi Organ endokrin tepi adalah semua organ endokrin di luar hipotalamus dan pituitari. Saat ini telah diketahui bahwa jantung juga menghasilkan hormon yaitu atrial naturetic peptide (ANP) Hampir semua aktivas tubuh hewan dipengaruhi oleh hormon. Aktivitas tersebut meliputi proses pengenceran, peredaran darah (yang melibatkan jantung dan pembuluh darah), pengeluaran, osmoregulasi, termoregulasi dan reproduksi. Dalam mengatur aktivitas tubuh, sistem endokrin biasanya bekerjasama dengan sistem saraf. Keseimbangan kadar kalsium dalam darah manusia dapat dicapai melalui kerja sama antar hormon paratiroid dan kalsitonin. Keseimbangan kadar kalsium yang normal sangat penting karena akan memengaruhi kemampuan saraf otak untuk menerima rangsang, pembekuan darah, permeabilitas membran sel, serta fungsi normal enzim tertentu. Peningkatan kadar kalsium darah akibat kerja hormon paratiroid. Sama seperti kadar kalsium, kadar dalam darah juga dikendalikan oleh hormon, terutama insulin dan glukagon. Peningkatan kadar gula dalam darah juga disebabkan oleh adanya hormon epineprin dan glukokortikoid. Hormon lain juga memengaruhi kadar gula dalam darah yaitu hormon pertumbuhan (growth hormon, GH), hormon pemacu tiroid (TSH), dan hormon tiroid. GH menyebabakan peningkatan kadar gula darah, sedangkan TSH dan hormon tiroid memiliki pengaruh yang bersifat kompleks (dapat menurunkan dan meningkatkan kadar gula darah).



c. Kelenjar Pineal Terdapat pada permukaan atas talamus diantara hemisfer serebrum. Kelenjar ini mensekresi melatonin. Melatonin dan serotonin telah diidentifikasi pada pineal burung dan amfibi. Enzim yang responsibel untuk pembentukan hormon ini adalah Hydroxyndol-omethyl transferase.



20 | M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n



A. Sistem Endokrin pada Pisces Kelenjar endokrin ikan mencakup suatu sistim yang mirip dengan vertebrae yang lebih tinggi tingkatannya. Namun, ikan memiliki beberapa jaringan endokrin yang tidak didapatkan pada vertebrata yang lebih tinggi, misalnya Badan Stanius yang memiliki fungsi sebagai kelenjar endokrin yang membantu dalam proses osmoregulasi. Gambar



5.



Diagram



lokasi kelenjar endokrin pada ikan; (A). Pitiutari, (B). Tiroid, (C). Pankreas, (D). Gonad, (E). Ginjal, (F). Urofisis. (Syarif, 2009). Sistem endokrin merupakan sistem yang mencakup aktivitas beberapa kelenjar yang mengatur dan mengendalikan aktivitas struktur tubuh, baik sel, jaringan, maupun organ. Kelenjar endokrin merupakan kelenjar yang tidak mempunyai saluran khusus sehingga sekrit langsung bermuara ke dalam pembuluh darah (disebut kelenjar buntu). Sekrit kelenjar endokrin adalah hormon yang berfungsi mengatur proses homeostatis, reproduksi, metabolisme dan tingkah laku pada tubuh makhluk hidup. Kelenjar endokrin ikan mencakup suatu sistim yang mirip dengan vertebrae yang lebih tinggi tingkatannya. Namun, ikan memiliki beberapa jaringan endokrin yang tidak didapatkan pada vertebrata yang lebih tinggi, misalnya Badan Stanius yang memiliki fungsi sebagai kelenjar endokrin yang membantu dalam proses osmoregulasi. Kerja hormon menyerupai kerja syaraf, yaitu mengontrol dan mengatur keseimbangan kerja organ-organ di dalam tubuh. Namun, control kerja syaraf lebih cepat dibanding dengan control endokrin. Hormon yang dihasilkan oleh kelenjar yang berasal dari ektodermal adalah protein, peptida, atau derivat dari asam-asam amino, dan hormone yang dihasilkan oleh kelenjar yang berasal dari mesodermal (gonad, korteks ardenal) berupa steroid. a. Kelenjar Pituitari Ikan Kelenjar ini disebut pula hypophysa terletak di bawah dienchephalon. Suatu tangkai yang menghubungkan antara kelenjar ini dengan dienchepalon disebut Infundibulum.



21 | M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n



Kelenjar ini walaupun



kecil, fungsi dan strukturnya merupakan organ tubuh yang sangat rumit dan sulit. Pada stadia embrionik, kelenjar ini berasal dari gabungan elemen neural yang tumbuh ke bawah dari diencephalon dan elemen epithel (kantung Rathke) yang tumbuh ke atas dari bagian dorsal rongga mulut. Pertumbuhan dari hypophysa, berasal dari dua macam organ, yaitu: Neurohypophyse



dan



Adenohypophyse.



Neurohypofise



dibentuk dari bagian alas dienchephalon (Infundibulum) sedangkan Adenohypophyse, terbentuk dari perlekukan bagian ektodermal dari rongga mulut embrio (stomodaeum), disebut kantong hypophyse atau kantung Rathke. Hubungannya dengan rongga mulut akan hilang setelah pertumbuhannya selesai. Neurohypophyse memiliki struktur berupa serabut-serabut yang sejajar, berasal dari hypothalamus di dalam otak. Fungsi dari bagian hypophysa ini mengeluarkan horman ke dalam hypothalmus dan diteruskan ke neurohypophyse oleh sel-sel neorosekresi dan masuk ke dalam aliran darah. Adenohypophyse terbagi menjadi beberapa bagian, yaitu: pars distalis atau lobes anterior, merupakan bagian yang terbesar, lebih konstan dan aktif dari yang lain. Pars intermedia kehadirannya bervariasi dan fungsinya diketahui mengontrol melanophora dan mungkin juga dalam melanogenesis. Neurosekresi dari hypothalamus (oxytocyn dan vasetocyn) disimpan dan dikeluarkan oleh neurohypofise. Sekeresi ini berperan dalam osmoregulasi dan reproduksi. Adenohypophyse mengandung beaneka sel pembuat hormon. Hormon-hormon yang disekresikan oleh pars distalis adalah prolactin ikan (penting dalam pengaturan Na ikan



air



tawar),



hormone



pertumbuhan,



carticothropyn



(ACTH),gonadothropyn dan thyrotropyn. Kelenjar pituitary sering diberi gelar kelenjar induk(master gland) karena banyak menpengaruhi kegiatan kelenjar lainnya.



Tabel. Hormon-Hrmon yang Mengatur Pelepasan Hormon Pituitari



22 | M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n



HORMON HIPOTALAMUS Corticotropin



SINGKATAN



(ACTH)



releasing CRH, CRFTRH, TRF



hormonThyrotrpin (TSH) releasing hormon GnRH, GnRF Gonadotropin –releasing hornon



GnRIH, GnRIF



Gonadotropin –release-inhibiting hormon Somatostatin hormon (STH) –releasing



SRH, SRF SRIH, SRIF



hormon PRH, PRF Somatostatin hormon (STH) –releasePRIH, PRIF innhibiting hormon MRH, MRF



Prolaktin –releasing hormon



MRIH, MRIF Prolaktin release-inhibiting hormon Melancyte –stimulating hormon (MSH) releasing hormon Melanocyte stimulaitng hormon (MSH) – release –innhibiting hormon Nama Lain: Master of glands sebab menghasilkan berbagai hormone yang berfungsi mengatur kerja kelenjar endokrin lainnya, Bentuk dan ukuran: Lonjong sebesar biji kacang kapri Letak: Dibawah hypothalamus Kelenjar pituitary terdiri atas dua lobus. Hormon yang dihasilkan lobus posterior di sintesis oleh neuron yang ada di hipotalamus. Sedangkan



lobus



anterior



memproduksi



hormone



dan



mengeluarkannya. Kelenjar



pituitary



merangsang



pengeluaran



hormon



pertumbuhan (Growth hormone/ GH). Pengeluaran hormone GH di



23 | M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n



rangsang oleh hormone hormon pelepas pertumbuhan (growth hormone releasing factor/ GHRF) yang dirpduksi oleh hipotalamus. Selain itu terdapat juga hormone yang fungsinya berlawanan dengan GHRF, yaitu hormone pelepas yang sifatnya menghambat (Growth hormone releasing-inhibits



factor.



GHRiF)



yang



juga



dihasilkan



oleh



hipotalamus.Dari delapan jenis hormone yang dihasilkan oleh kelenjar pituitary lobus anterior, 3 diantaranya memiliki efek langsung pada tubuh, sedangkan 3 lainnya mengatur kelenjar-kelenjar endokrin lainnya (Nischal,2011) b. Kelenjar Tiroid Gambar



6.



Lokasi Kelenjar tiroid pada



ikan



herring



(Clupea Harengus).



Semua vertebrata mempunyai



kelenjar



thyroid. Sebagian besar ikan bertulang sejati dan Cyclostomata terdiri dari folikel-folikel yang relatif menyebar di dekat aorta ventral, arteri branchialis affarent, jantung, insang, kepala ginjal, limp, otak atau mata. Pada Elasmobranchii dan beberapa ikan bertulang sejati thyroid merupakan kelenjar tersendiri yang dikelilingi oleh jaringan pengikat. Hormon thyroid mempunyai beberapa fungsi fisiologik dan beberapa fungsi lainnya yang belum diketahui, namun terbukti bahwa ia mampu mempengaruhi laju konsumsi oksigen, membantu pengendapan guanin dalam kulit, dan mengubah metabolisme nitrogen dan karbohidarat. Ia juga telah diketahui mempengaruhi sistem dan fungsi saraf dan proses osmoregulasi. Kelenjar tiroid mempunyai karakteristik utama, yakni pertama, unit dasar histologisnya adalah sel tunggal yang dikelilingi folikel dan kedua, jaringan yang dibentuknya memiliki kemampuan mengubah



24 | M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n



iodine dan inkorporasi menjadi hormon tiroid. Pada ikan, folikel tersebar di sekitar ventral aorta dan percabangannya ke insang. Tirotrofin pituitari merupakan faktor utama yang mengontrol fungsi tiroid dibawah kondisi normal, fungsi tiroid adalah membuat, menyimpan dan mengeluarkan sekresi yang terutama berhubungan dengan pengaturan laju metabolisme.



Sintesis dan pengeluaran



horomon tiroid secara otoatis diatur untuk memenuhi tuntutan kadar hormon dalam darah lewat mekanisme feedback hipotalamik. Bila kadar hormon tiroid yang beredar dalam darah tinggi makan akan menekan output TSH pituitari, sedangkan kadar rendah menaikkannya (Syarif, 2009). Hormon tiroid yang penting adalah tetraiodotironin (T4) dan triiodotironin (T3). Hormon ini penting dalam pertumbuhan, metamorfosis dan reprooduksi. Secara spesifik tiroksin menambah produksi energi dan konsumsi oksigen pada jaringan yang normal, mempunyai pengaruh anabolik dan katabolik terhadap protein, meningkatkan proses



oksidasi dalam tubuh, mempercepat laju



penyerapan monosakarida dari saluran pencernaan, meningkatkan glikogenolisis hati, dan diduga mengontrol pelepasan somatotropin, kortikotropin dan gonadotropin dari hipofisis (Fujaya, 2004). Kelenjar tirod memiliki dua karekteristik utama, yakni 1) unit dasar histologisnya adalah sel tunggal yang dikelilingi oleh folikel, 2) jaringan yang dibentuknya memiliki kemampuan mengubah iodine dan inkorporasinya menjadi hormon tiroid.hormon yang dihasilkan adalah hormon tiroxin yang terdiri dari tetraiodotironin (T4) dan triiodotironin (T3) yang berfungsi dalam pertumbuhan, metamorfosis dan reproduksi.



25 | M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n



c.



Kelenjar Ultimobranchial



Gambar 7. Kelenjar Ultimobranchial dan Paratiroid. Kelenjar ini homolog dengan kelenjar parathyroid pada mammalia. Pada ikan bertulang sejati kelenjar ini terletak di bawah esophagus dekat sinus venosus. Pada Elasmobranchii kelenjar ini terletak pada sisi kiri bawah pharynx. Kelenjar ini mensekresikan hormon calcitonin, yang berperan dalam metabolisme kalsium. Ultimobranchial yaitu derivat dari sepasang kantong farings yang paling belakang, dan corpusculus stanus terletak pada bagian posterior dari ginjal Teleostei. Pada teleostei, kelenjar ultimobranchial terletak pada septum pemisah antara rongga abdomen dan sinus venosus, tampak sebagai pita berwarna putih pada septum. Kelenjar ini serupa dengan paratiroid pada bertebrata tingkat tinggi, tetapi tidak berupa folikel, malainkan menyebar pada septum Kalsitonin merupakan hormon yang disekresikan oleh kelenjar ultimobranchial. Hormon ini berperanan menurunkan kadar kalsium darah. Beberapa kajian juga menunjukkan bahwa kalsitonin dapat melakukan peranan dalam membuat ikan mampu menyesuaikan diri terhadap lingkungan hidromineral yang berubah-ubah.



26 | M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n



B. Sistem Endokrin Amfibi Gambar endokrin



8.



pada



Sistem



amphibian



mirip pada vertebrata tingkat tinggi.



Katak



misalnya



memiliki



kelenjar



endokrin



yang



menghasilkan



sekresi



intern yang disebut hormon. Fungsinya



mengatur



atau



mengontrol tugas-tugas tubuh, merangsang baik yang bersifat mengaktifkan atau mengerem pertumbuhan, mengaktifkan bermacam-macam jaringan berpengaruh terhadap tingkah laku mahluk.



Gambar 10. Otak pada Katak Pada dasar otak terdapat glandulae pituitaria atau glandulae hypophysa. Bagian anterior kelenjar ini pada larva menghasilkan hormone pertumbuhan. Hormon ini mengontrol pertumbuhan tubuh tyerutama panjang, dan kecuali itu mempengaruhi glandulae thyroidea. Pada katak dewasa bagian anterior glandulae pituitaria ini menghasilkan hormone yang menghasilkan hormone yang merangsang gonad untuk mengahsilkan sel kelamin. Jika kita mengadakan implantasi kelenjar ini dengan sukses pada seekor katak dewasa yang tak dalam keadaan berkembang biak, maka mulai saat itu segera terjadi perubahan. Implantasi pada hewan betina mengakibatkan hewan itu menghasilkan ovum



27 | M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n



yang telah masak. Implantasi pada hewan jantan pada hewan jantan mengakibatkan hewan jantan mengakibatkan hewan itu menghasilkan sperma. Kelenjar tiroid (gondok) yang terdapat di belakang tulang rawan hyoid menghasilakan hormon thyroid yang mengatur metabolism secara umum. Di samping itu juga dipercaya sangat penting dalam mempengaruhi periode pelepasan lapisan luar kulit. Kelenjar ini menjadi besar pada berudu sebelum metamorphose menjadi katak. Jika kelenjar itu diambil maka berudu tidak akan menjadi katak. Kelenjar paratiroid (anak gondok) ada sebagai regulator kalsium dalam sistem endokrin. Kelenjar pankreas di samping menghasilkan enzim juga menghasilkan hormon insulin yang mengatur metabolism zat gula. Hormon itu dihasilkan oleh sekelompok sel yang disebut pulau Langerhans. Pada permukaan sebelah luar dari ginjal terdapat kelenjar supra renalis atau kelenjar adrenalis yang menghasilkan hormon adrenalin atau apinephrine yang bekerjanya berlawanan dengan insulin.



C. Sistem Endokrin pada Reptil Gambar 11. Aantomi Sistem



dan Endokrin



Reptil Sistem endokrin terdiri dari kelenjar



yang



mengeluarkan hormon



penting



untuk fungsi tubuh normal. Ular memiliki kelenjar endokrin yang sama seperti mamalia. Beberapa contoh adalah tiroid, paratiroid, dan kelenjar adrenal. Kelenjar tiroid terletak di daerah tenggorokan bertanggung jawab untuk pertumbuhan dan perkembangan, seperti shedding normal kulit. Paratiroid adalah struktur dipasangkan berlokasi dekat tiroid dan membantu dalam metabolisme kalsium. Kedua kelenjar adrenal yang terletak di wilayah ekor, tergantung di sebuah mesenterium (lembar membran melampirkan organ ke



28 | M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n



dinding tubuh) dekat organ reproduksi. Mereka mengeluarkan hormon epinefrin (adrenalin) yang meningkatkan denyut jantung dan pernapasan saat hewan tersebut dalam situasi berbahaya.



D. Sistem Endokrin Aves Sistem Endokrin pada aves sama halnya seperti vertebrata lainya yaitu memiliki beberapa kelenjar dengan letaknya seperti pada berikut dibawah ini : Gambar Letak



12. kelenjar



Endokrin a.



Kelenjar



Pineal,



bentuk



kecil, bulat dan terletak dibelakang hemisphaerium cerebri. Merupakan kelenjar



yang



kecil, bulat dan terletak



di belakang



hemisphaerium cerebri. Hormon yang dihasilkan belum jelas fungsinya. b. Kelenjar Hypophysis = bentuk seperti ginjal, letaknya pada basis otak. berbentuk seperti ginjal, letaknya pada basis otak. Terdiri dari dua bagian yaitu PPA (anterior pars pituitary), dan PPP (posterior pars pitutary). PPA ( Anterior Pasr Pituitary) -



FSH



(Follicle



Stimulating



perkembangan folikel



Hormone)



:



Stimulasi



(calon telur) dalam ovarium



-



LH (Luteinizing Hormone) : Proses ovulasi



-



LTH (Luteotropic Hormone)/Prolaktin : Proses mengeram



-



TH (Thyrotropic Hormone) : stimulasi glandula tiroid



29 | M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n



-



ATH (Adrenotropic Hormone) : stimulasi glandula adrenal



-



GPH (Growth Promoting Hormone) : stimulasi proses pertumbuhan bulu



PPP ( Posterior Pars Pituitary) -



Oksitosin/Pitosin



: Pengaturan proses peneluran



-



Vasopresin/Pitesin : Kontraksi saluran darah



c. Thyroid = bentuk bulat kecil, berwarna coklat muda, jumlah ada dua buah dan terletak dekat vena jugularis pada batas leher. Kelenjar thyroid berbentuk bulat kecil, berwarna coklat muda, jumlahnya ada dua buah dan terletak dekat vena jugularis pada batas leher Hormon yang dihasilkan yaitu thyroxin Tiroksin berfungsi untuk pertumbuhan dan pigmentasi bulu dan kecepatan metabolisme tubuh Ada dua senyawa sintetis yang mirip dengan thyroxin, yaitu thyroprotein atau protamon indicated casein. Senyawa ini dapat mempercepat proses metabolisme yang dapat dipengaruhi thyroxin.



d. Paratyroid = bentuk kecil, terletak dekat kelenjar thyroid. Kelenjar ini kecil, terletak dekat kelenjar thyroid. Hormon yang dihasilkan yaitu parathormon. Fungsi parathormon yaitu mengatur metabolise Ca dan P, untuk mengatur deposisi kalsium pada tulang dan kerabang telur e. Adrenal = bentuk bangunan bulat dan kecil, berwarna kekuningkuningan terletak di di depan ginjal. Kelenjar adrenal atau suprarenalis merupakan bangunan bulat dan kecil, berwarna kekuning-kuningan terletak di bagian dorsal rongga tubuh tepatnya di depan ginjal. Hormon yang dihasilkan adalah hormon adrenalin dan cortin Fungsi dari hormon : Adrenalin : berfungsi mengatur tekanan darah. Kelenjar ini juga mempengaruhi aktifitas dari kelenjar sex Cortin : Fasilator konversi protein menjadi KH



f. Timus = jumlahnya sepasang ,letaknya di sepanjang leher. K. gonad = terletak di ovary Pancreas/pulau langerhans = Dalam jaringan kelenjar pancreas



30 | M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n



Sistem Kerja Endokrin pada aves yaitu, Pusat rangsangan syaraf yang mempengaruhi kerja hormon pada unggas terdapat pada hipothalamus. Rangsangan syaraf dari luar akan ditransformasikan menuju hipothalamus sehingga hipothalamus akan mensekresikan hormon- releasing factor (HRS). HRS yang dihasilkan hipothalamus akan mengatur regulasi hormon yang dihasilkan oleh pituitari pars anterior/PPA (anterior pars pituitary). PPA memproduksi hormon yang sifatnya dapat mengatur kerja dari beberapa kelenjar endokrin. Beberapa hormon yang disekresikan PPA



antara lain



Thyroid-stimulating hormone (TSH), Adrenocorticotrophic hormone (ACTH), dan dua dua jenis Gonadotrophic hormone (GTH) yang masing-masing berefek pada aktivitas kelenjar tiroid, kelenjar adrenal dan kelenjar kelamin dan juga menghasilkan Growth hormone (GH) yang mengatur pertumbuhan tubuh unggas. Beberapa kelenjar tersebut akan terangsang untuk



menghasilkan hormon tertentu yang mempunyai fungsi tertentu (Nesheim et al., 1979). Gambar 13. Skema Kerja Kelenjar Endokrin pada Aves



31 | M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n



E. Sistem Endokrin Pada Mamalia



Pada mamalia system endokrin menghasilkan hormon dan masuk kedalam system peredaran darah. Hormone merupakan senyaa protein dan senyawa steroid. Hormone berperan



dalam mengatur metabolism, pertumbhan dan perkembangan,



reproduksi, keseimbangan internal reaksi terhadap stress serta tingkah laku. Macam-macam kelenjar endokrin pada tubuh makhluk hidup adalah : Kelenjar



hipofisis



(pituitari)



yang



terdapat



pada



lekukan



tulang



selatursika,kelenjar yang dihasilkannya pada mamalia adalah hormone somatotrof,hormone tiroid,hormon adrenokortikotropik,FSH,LH dan prolaktin. Lebih lanjut akan dibahas pada system endokrin manusia berikut dibawah ini



F. Sistem Endokrin pada Manusia Sifat Umum dan Kelenjar Penyusun Sistem Endokrin Menurut Tenzer (1998), kelenjar endokrin pada vertebrata (termasuk manusia) memiliki sifat umum sebagai berikut: 



Seluruh kelenjar endokrin berukuran kecil dan mengandung banyak pembuluh darah







Berdasarkan susunan sel sekretorinya, kelenjar hormon dibedakan menjadi dua tipe: o



Tipe sinusoid. Tersusun atas sel-sel sekretori berbentuk kubus atau pipih yang terletak diantara sinusoid-sinusoid dan dilengkapi dengan matriks jaringan ikat.



o



Tipe folikel. Sel sekretori tersusun dalam kantung bulat (folikel). Folikel tersebut menimbun sekretnya dalam lumen sebelum dilepaskan dalam aliran darah. Tipe ini terdapat pada kelenjar tiroid.



o



Kelenjar pada sistem endokrin hanya berhubungan secara fungsional tanpa ada hubungan secara struktural.



o



Jumlah sekret yang disekresikan tergantung kebutuhan tubuh.



Kelenjar endokrin yang terdapat pada vertebrata (termasuk manusia) antara lain, hipofisis, tiroid, paratiroid, adrenal, pineal, dan organ-organ tubuh



32 | M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n



yang mengandung kelenjar endokrin misalnya, pankreas, gonad, ginjal, lambung, dan usus halus (Tenzer, 1998).



Gambar 14. Sistem endokrin. Kelenjar endokrin dan hormon utama yang disekresikan disebutkan beserta lokasinya. Organ lain diperlihatkan dalam tanda kurung, termasuk jantung, ginjal, timus, usus, dan gonad yang mengandung sel endokrin dan memiliki fungsi endokrin penting. Selain itu, sejumlah besar jaringan yang tersebar luas dan sel di seluruh tubuh memilki fungsi endokrin tetapi tidak diperlihatkan pada gambar ini. Sel tersebut mencakup sel adiposa yang menyekresi hormon leptin dan sel endotel vascular yang menghasilkan polipeptida yang disebut endotelin yang meningkatkan vasokontriksi. Sumber: Junqueira et al, 2012.



a. Kelenjar Hipofisis Struktur Kelenjar Hipofisis Kelenjar ini terletak di bawah diencephalon otak, di dalam lekukan kecil tulang sphenoid yang disebut sella tursika (sella turcica). Kelenjar ini menyekresikan bermacam-macam hormon yang mengatur dan mngendalikan aktivitas kelenjar hormon dan bagian tubuh lainnya.



33 | M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n



Meskipun demikian kelenjar ini bekerja di bawah kendali sistem saraf pusat (terutama hipotalamus) dan kelenjar endokrin yang lain (Junqueira et al, 2012). Berdasarkan asal perkembangannya, Junqueira et al (2012) menjelaskan bahwa kelenjar hipofisis memiliki 2 bagian yaitu neurohipofisis berasal dari penonjolan bagian dasar diencephalon ke arah kaudal, sedangkan adenohipofisis berasal dari kantung Rathke, suatu penonjolan atap mulut ke arah dorsal. Pembentukan kelenjar hipofisis terangkum dalam gambar di bawah ini.



Gambar 15. Pembentukan kelenjar hipofisis. Kelenjar hipofisis terbentuk oleh 2 struktur embrionik yang terpisah. (a) selama minggu ke 3 perkembangan kantong hipofisis (kantong Ratkhe) tumbuh dari dasar faring. Bakal neurohipofisis terbentuk dari diencephalon. (b) menjelang akhir bulan kedua kantong hipofisis terlepas dari dasar faring dan bersatu dengan bakal neurohipofisis. (c) saat periode janin pembentukan adenohipofisis dan neurohipofisis terselesaikan (Junqueira et al, 2012).



Sistem Portal Hipothalamo-Hipofisis dan Pelepasan Hormon di Hipofisis



34 | M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n



Suplai darah hipofisis berasal dari dua kelompok pembuluh darah yang berasal dari arteri carotis interna. arteri hypophysealis superior mendarahi eminentia mediana dan tangkai infundibulum. Arteri hypophysealis inferior mendarahi neurohypofisis dengan sejumlah kecil mendarahi tangkai. Arteri hypophysealis superior membentuk jalinan kapiler primer. Kapiler ini kemudian bergabung menjadi venula yang bercabang lagi menjadi jalinan kapiler sekunder di adenohipofisis. Kapiler kedua jalinan bertingkap. Sistem ini sangat penting karena sistem tersebut membawa neuropeptida dari eminentia mediana dalam jarak tertentu ke adenohipofisis tempat peptida tersebut menstimulasi atau menghambat pelepasan hormon oleh sel endokrin (Junqueira et al, 2012).



Gambar 16 sistem portal hipotalamo-hipofisis dan pelepasan hormon di hipofisis. Sistem portal hipotalamohipofisis dengan darah dari a. Hypophysealis superior dan inferior terdiri dari dua jalinan kapiler yang berurutan: satu di pars nervosa di sekitar infundibulum dan eminentia mediana dan yang kedua ujung di seluruh pars distalis yang bermuara ke dalam v. Hypophysealis pengumpul. Gambar ini juga memperlihatkan neuron (kuning) yang menjulurkan akson ke eminentia mediana dan mensekresikan peptida yang terbawa dalam kapiler ke pars distalis untuk mengatur pelepasan hormon dari sel di tempat tersebut dan neuron (hijau) dari nucleus supraopticus dan paraventricularis di hipotalamus yang menjulurkan akson ke pars nervosa untuk mensekresikan peptida yang diambil kapiler dan dibawa sel target di distal. (sumber: Junqueira et al, 2012).



35 | M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n



b.



Adenohipofisis Adenohipofisis memiliki tiga bagian, yaitu pars distalis, pars



tuberalis, pars intermedia. Pars tuberalis merupakan daerah berbentuk corong yang mengelilingi infundibulum neurohipofisis (kelenjar posterior). Pars tuberalis berfungsi untuk menyekresikan follikel stymulating hormon (FSH) dan hormon luteinisasi (LH). Pars intermedia merupakan suatu zona tipis sel basofilik di antara pars distalis dan pars nervosa neurohipofisis yang berperan untuk menyekresikan hormon penstimulasi melanin (MSH), γLPH dan β- endorfin. MSH meningkatkan aktivitas melanosit dan sel pars intermedia dianggap sebagai sel melanotropik. Pars distalis merupakan bagian yang membentuk 75% adenohipofisis dan dilapisi oleh capsula fibrosa tipis. Komponen utamanya terdiri dari deretan sel epitel yang saling berselingan



dengan



menghasilkan



serat



kapiler



bertingkap,



retikular



yang



terdapat



menopang



fibroblas



deretan



sel



yang yang



menyekresikan hormon. Bagian ini bertugas mengatur hampir seluruh kelenjar endokrin lain, sekresi air susu, aktivitas melanosit, dan metabolisme otot, tulang, dan jaringan adiposa (Junqueira et al, 2012). Tabel 1 Sel-Sel Sekretoris Pars Distalis Jenis Sel



Hormon yang Dihasilkan



Aktivitas Fisiologis Utama



Sel somatotrop



Somatotropin (GH)



Pertumbuhan tulang panjang mealui faktor pertumbuhan.



Sel mammatropik (sel akrotropik) Sel gonadotropik



Prolaktin (PRL)



Membantu sekresi air susu



FSH dan LH



Sel tirotropik



Tirotropin (TSH)



FSH meningkatkan perkembangan folikel ovarium, sekresi esterogen dan spermatogenesis. LH membantu pematangan folikel ovarium, sekresi progesteron dan sekresi androgen sel interestisial Menstimulus sintesis, penyimpanan, sekresi hormon tiroid



Sel kortikotropik



Kortikotropin adrenal (ACTH) Lipotrofin



Menstimulus sekresi hormon korteks adrenal. Pengaturan metabolisme lipid.



Sumber: Junqueira et al, 2012



36 | M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n



Aktivitas adenohipofisis diatur oleh hormon peptida yang dihasilkan oleh neuron khusus di nukleus hypothalami tertentu di akson yang berjalan ke eminentia mediana. Hormon ini merupakan hormon pelepas hipotalamik, setelah dilepaskan dari akson hormon diangkut kapiler menuju pars distalis tempat hormon ini merangsang sintesis dan atau pelepasan hormon (Junqueira et al, 2012). Tabel 2 Hormon Hipotalamus yang Mengatur Hipofisis Anterior Hormon



Bentuk kimiawi



Hormon pelepas tirotropin (TRH) Hormon pelepas gonadotropin (GnRH) Somatostatin



Peptida dengan 3 asam amino Peptida dengan 10 asam amino 14 asam amino



Hormon pelepas hormon pertumbuhan (GHRH)



Polipeptida dengan 40 sampai 44 asam amino (2 bentuk) Asam amino yang termodifikasi Polipeptida dengan 41 asam amino



Hormon penghambat prolaktin (Dopamin) Hormon pelepas kortikotropin (CRH)



Fungsi Menstimulasi sintesis dan sekresi Tirotropin (TSH) dan prolaktin Menstimulasi sekresi LH dan FSH Menghambat pelepas somatotropin (GH) dan Tirotropin (TSH) Menstimulasi sintesis dan sekresi somatotropin (GH) Menghambat pelepasan prolaktin Menstimulasi sintesis proopiomelanokortin (POMC) dan adrenokortikotropin (ACTH) dan β-lipotropin (β-LPH)



Sumber: Junqueira et al, 2012



c. Neurohipofisis (Hipofisis Posterior) Neurohipofisis



terdiri



dari



pars



nervosa



dan



tangkai



infundibulum. Pars nervosa tidak memiliki sel sekretori, bagian ini hanya terdiri dari jaringan saraf yang mengandung sekitar 100.000 akson tak bermielin dari neuron sekretori di nucleus supraopticus dan nucleus paraventricularis hypothalami. Pars nervosa terdiri dari jaringan saraf termodifikasi yang mengandung akson tak bermielin yang diselubungi sel glia yang disebut pituisit. Akson berjalan dari nucleus supraopticus dan paraventricularis dan memiliki pelebaran yang disebut badan neurosekretori. Dari badan ini, oksitosin dan vasopresin dilepaskan oleh rangsangan saraf. Hormon yang disekresikan memasuki kapiler dan di sebarkan ke sel target. Berikut ini tabel hormon yang dihasilkan oleh kelenjar neurohipofisis beserta fungsinya (Junqueira et al, 2012).



37 | M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n



Tabel 3 Hormon Kelenjar Hipofisis Posterior Hormon



Fungsi



Vassopresin (antidiuretik hormon/ADH)



Meningkatkan permeabilitas ductus colligentes renis



Oksitosin



Merangsang kontraksi sel mioepitel kelenjar mammae dan otot polos uterus



Sumber: Junqueira et al, 2012



d. Kelenjar Adrenal Kelenjar adrenal merupakan sepasang organ yang terletak dekat kutub atas ginjal (gambar 1), dan terbenam dalam dalam jaringan adiposa perirenal. Kelenjar adrenal dibungkus oleh simpai jaringan ikat padat yang mengirimkan septa tipis ke bagian dalam kelenjar sebagai trabekula. Kelenjar adrenal terdiri dari dua lapisan konsentris, yaitu korteks adrenal dan medula adrenalis (gambar 2).



Gambar 17



Kelenjar adrenal



Korteks dan medula dapat dibedakan berdasarkan asal, fungsi, dan ciri morfologi selama masa perkembangan embrional. Kedua struktur tersebut berasal dari lapisan germinal yang berbeda, korteks berasal dari mesoderm dan medula terdiri dari sel-sel yang berasal dari krista neuralis. Secara morfologi korteks adrenal berada pada lapisan perifer dan berwarna kekuningan, sedangkan medula adrenalis berada di tengah dan berwarna coklat-kemerahan (Junqueira et al 2012). Junqueira et al, et al (2012) menyebutkan bahwa kelenjar adrenal disuplai oleh sejumlah arteri yang masuk di berbagai tempat di



38 | M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n



sekitar tepinya. Sel medula adrenalis menerima darah arteri dan arteri medula serta darah vena yang berasal dari kapiler korteks. Kapiler korteks dan medula membentuk vena medularis di sentral yang bergabung dan meninggalkan kelenjar sebagai vena adrenalis. Pada korteks adrenal, memiliki sel-sel khas yaitu sel penyekresi steroid. Sel penyekresi hormon tersebut tidak menyimpan produknya di dalam granul, namun steroid berdifusi bebas melalui membran plasma dan tidak memerlukan eksositosis yang akan dilepaskan dari sel. Korteks adrenal memiliki tiga zona konsentris dengan seretan sel epitel yang tersusun agak berbeda. Zona glomerulosa, Lapisan ini berada tepat di dalam simpai jaringan ikat dengan deretan sel-sel kolumnar atau piramidal yang berhimpitan dan membentuk deretan bundar atau melengkung, yang dikelilingi



kapiler.



Sel-sel



zona



glomerulosa



mensekresikan



mineralocorticoids, senyawa yang berfungsi dalam pengaturan natrium, kalium, dan air. Produk utama adalah aldosteron, bekerja pada tubulus kontortus distal nefron dalam ginjal, mukosa lambung, dan ludah dan kelenjar keringat untuk merangsang reabsorpsi natrium (Ross, 2011). Zona fasciculate, Zona ini terdiri dari deretan panjang setebal satu atau dua sel polihedral panjang yang dipisahkan oleh kapiler sinusoid. Sel pada zona ini mensekresikan glukokortilois, terutama kortisol yang mempengaruhi metabolisme karbohidrat. Kortisol menginduksi mobilisasi lemak di jaringan adiposa subkutan dan pemecahan protein di otot. Zona retikularis, Lapisan ini merupakan lapisan yang berbatasan dengan medula dan terdiri dari sel kecil yang tersebar disuatu jalinan korda irregular dengan kapiler yang lebar. Sel zona ini juga mensekresi kortisol, tetapi yang utama adalah mensekresi androgen lemah yaitu dehidroepiandrosteron (DHEA) yang diubah menjadi testosteron pada beberapa jaringan lain



39 | M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n



Gambar 18



Adrenal kortek



Gambar 19 Anatomi Adrenal Korteks



Medula adrenalis terdiri dari sel-sel polihedral besar, tersusun berupa deretan atau kelompok dan ditunjang oleh serabut retikuler. Sebagian besar kapiler sinusoid berada bersebelahan dan terdapat juga



40 | M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n



sejumlah sel ganglion parasimpatis. Sel parenkim medula yang dikenal sebagai sel kromafin memiliki banyak granula untuk sekresi dan penyimpanan hormon. Granula tersebut mengandung salah satu dari dua katekolamin, epinefrin atau norepinefrin. Sel kromafin medula dipersyarafi oleh ujung syaraf kolinergik dari neuron simpatis praganglionik yang memicu pelepasan hormon melalui eksositosis. Epinefrin dan norepinefrin dilepaskan ke darah dalam jumlah besar selama reaksi emosional yang intens (Junqueira et al 2012)



Gambar 20, perbedaan sel pada sel yang mensekresi epinefrin (E) dan noreepinefrin (NE)



e. Kelenjar Tiroid Kelenjar tiroid berada pada regio servikal di sebelah anterior laring yang terdiri dari dua lobus yang disatukan oleh isthmus (gambar 6). Pada masa awal embrionik, tiroid berkembang dari endoderm saluran cerna di dekat dasar bakal lidah. Kelenjar tiroid berfungsi untuk membuat hormon tiroid yaitu tiroksin (tetraiodotironin atau T4) dan triiodotironin (T3) yang penting untuk pertumbuhan, diferensiasi sel, pengaturan laju metabolisme basal dan konsumsi oksigen sel di seluruh tubuh.



41 | M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n



Gambar 21 Parenkim Tiroid Junqueira et al, et al (2012) menjelaskan bahwa parenkim tiroid terdiri dari jutaan epitel kubus yang disebut folikel tiroid. Folikel tiroid ini dilapisi oleh selapis epitel kubus dengan lumen sentral yang terisi dengan suatu substansi gelatinosa yang disebut koloid (gambar 7) yang mengandung glikoprotein besar yaitu tiroglobulin. Tiroid adalah satusatunya kelenjar dengan jumlah besar simpanan produk sekretorisnya. Kelenjar tiroid dilapisi oleh suatu capsula fibrosa, dari capsula ini septa terjulur ke dalam parenkim dan membaginya menjadi lobulus dan membawa pembuluh darah, saraf, dan pembuluh limfe. Folikel terkemas secara rapat yang terpisah satu sama lain dan tersebar pada jaringan ikat retikuler. Sel folikel memiliki bentuk yang berfariasi sesuai aktivitas fungsional, yaitu kerika kelenjar aktif memiliki lebih banyak folikel yang terdiri atas epitel kolumnar rendah sedangkan kelenjar dengan sebagian besar sel folikular skuamosa dianggap hipoaktif. Jenis sel lain yaitu sel parafolikel atau sel C yang juga terdapat pada lamina basal epitel folikel membentuk kelompok sendiri diantara folikel-folikel (gambar 8). Sel C ini menyintesis dan mensekresi kalsitonin yang berfungsi menekan reabsopsi tulang oleh osteoklas (Junqueira et al 2012).



42 | M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n



Gambar 22, sumber: Ross, 2011)



Gambar 23, sumber: Junqueira, et al, 2012



Hampir semua kedua hormon tiroid dibawa dalam darah dengan berikatan erat dengan protein plasma. Tiroksin (tetraiodotironin atau T4) adalah senyawa yang lebih banyak dijumpai, dan membentuk 90% hormon tiroid yang beredar.



43 | M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n



f. Paratiroid Sruktur Kelenjar Paratiroid



Gambar 24. Kelenjar Paratiroid Kelenjar paratiroid terdiri atas empat massa oval kecil, terletak di belakang kelenjar tiroid, satu pada masing-masing kutub atas dan bawah, umumnya



terbenam



dalam



simpai



kelenjar yang besar. Setiap kelenjar terdapat



dalam



simpai



yang



menjulurkan septa ke dalam kelenjar yang berbaur dengan serat retikular yang



menyangga



kelompok



sel



sekretoris yang berderet memanjang. Kelenjar ini memiliki jenis sel prinsipal (utama/chief cell) dan sel oksifil. Sel utama merupakan sel poligonal kecil dengan inti bulat dan sitoplasma sedikit asidofilik dan bergranula sekretoris yang di dalamnya terdapat polipeptida hormon paratiroid (PTH) yaitu suatu regulator utama kadar kalsium darah. Sel oksifil berukuran lebih besar dan berjumlah lebih sedikit daripada sel utama. Sel ini merupakan derivat transisional dari sel utama. Kelenjar paratiroid menghasilkan hormon paratiroid dan kalsitonin yang memiliki efek yang berlawanan yang menciptakan mekanisme ganda pengaturan kadar Ca2+ darah yang merupakan faktor penting dalam homeostatis. Hormon paratiroid menargetkan osteoblas yang merespon dengan menghasilkan suatu faktor penstimulasiosteoklas untuk meningkatkan jumlah dan aktivitas osteoklas. Hal ini meningkatkan resorpsi matriks tulang berkapur dan pelepasan Ca2+ sehingga meningkatkan kadar Ca2+ dalam darah yang mengakibatkan



44 | M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n



produksi hormon paratiroid menurun. Kalsitonin dari kelenjar tiroid menghambat aktivitas osteoklas sehingga menurunkan kadar Ca2+ darah dan meningkatkan osteogenesis. Hormon paratiroid juga meningkatkan penyerapan Ca2+ dari saluran cerna dengan menstimulasi sintesis vitamin D. Hormon ini juga berperan dalam menurunkan kadar fosfat darah ysng merupakan efek dari sel tubulus ginjal yang mengurangi penyerapan fosfatnya dan memungkinkan lebih banyak ekskresi fosfat dalam urin. Kekurangan hormon ini menyebabkan ketidaknormalan tulang dan gigi. Adapun aktivitas partiroid dikendalikan oleh kadar kalsium darah dan tidak dipengaruhi langsung oleh kelnjar endokrin lain maupun sistem saraf (Tenzer, 1998).



g. Pulau Langerhans Struktur dan Peran Pulau Langerhans dalam Tubuh Manusia Pulau Langerhans merupakan jaringan endokrin padat berbentuk sferis yang terbenam dalam jaringan eksokrin asinar pankreas, berjumlah lebih dari satu juta dalam pankreas manusia dan terbanyak dibagian ekor pankreas. Setiap pulau dikelilingi oleh serat retikular tipis yang memisahkan dengan jaringan asinar yang berdekatan. Setiap pulau terdiri atas sel-sel bulat atau poligonal tersusun berderet yang dipisahlan oleh jalinan kapiler bertingkap. Serabut saraf autonom berkontak dengan sejumlah sel endokrin dan pembuluh darah. Sel pulau penghasilhormon utama paling mudah diidentifikasi dan dipelajari dengan imunosiotokimiawi (Junqueira et al et al, 2012, 2012). Tipe sel, kuantitas, dan fungsi penting hormon utama yang dihasilkan pulau teragkum dalam tabel 4 dibawah ini.



45 | M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n



Tabel 4 Jenis-Jenis Sel Utama dan Hormon Pulau Langerhans Jenis Sel Sel α atau A



Jumlah -20%



Hormon Glukagon



Sel β atau B



-70



Insulin



Sel δ atau D



5-10%



Somatostatin



F atau PP



Jarang



Polipeptida pankreas



Fungsi Menyediakan energi dari glikogen dan lemak yang dihasilkan oelh glikogenesis dan lipolisis, meningkatkan kadar glukosa darah Membuat glukosa masuk sel dan menstimulasi penurunan kadar gula darah Menghambat pelepasan hormon sel pulau Langerhans lainnya melalui aksi parakrin lokal, mengahmbat sekresi GH dan TSH di kelenjar hipofisis anterior dan sekresi HCl oleh sel parietal lambung. Merangsang aktivitas sel chief lambung; menghambat sekresi empedu, sekresi enzim pankreas dan bikarbonat, serta motilitas usus.



Sumber: Junqueira et al, 2012 h. Kelenjar Pineal Ross (2011) menjelaskan bahwa kelenjar pineal merupakan kelenjar endokrin atau neuroendokrin yang mengatur irama harian aktivitas tubuh. Pada manusia, kelenjar ini terletak di dinding posterior ventrikel ketiga yang melekat pada otak dan berbentuk kerucut yang sangat kecil.



Gambar 25. Kelenjar pineal dibungkus oleh jaringan ikat pia meter dan terjulur septa yang mengandung pembuluh darah kecil membagi berbagai kelompok sel sekretoris yang mencolok dan berjumlah banyak yaitu pinealosit. Sel-sel ini menghasilkan melatonin yang merupakan suatu derivat triptofan. Serabut saraf simpatis tidak bermielin memasuki kelenjar pineal dan berakhir di antara pinealosit. Selain sel pinealosit juga terdapat sel glia interstisial yang menyerupai



46 | M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n



astrosit. Sel tersebut memiliki inti panjang yang terpulas lebih kuat daripada inti pinealosit. Jumlah atrosit pineal ini hanya sekitar 5% (Junqueira, et al, 2012).



Gambar 26. Memperlihatkan Sekelompok Pinealosit (P) dan Memperlihatkan Astrosit (A) pada gambar b



Melatonin yang dilepaskan dari pinealosit bertambah pada kegelapan dan menurun selama terang. Pada manusia perubahan jumlah sekresi melatonin ini berperan penting dalam pengaturan irama harian aktivitas tubuh. Melatonin yang dilepaskan saat kegelapan mengatur fungsi reproduksi untuk menghalangi aktivitas steroidogenik pada gonad (Ross, 2011). III.



Feromon pada Hewan Feromon adalah zat kimia yang berasal dari kelenjar endokrin dan digunakan oleh makhluk hidup untuk mengenali sesama jenis, individu lain, kelompok, dan untuk membantu proses reproduksi. Berbeda dengan hormon, feromon menyebar keluar tubuh dan hanya memengaruhi dan dikenali oleh individu lain yang sejenis (satu spesies).



47 | M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n



a.



Feromon pada Kupu-Kupu Ketika kupu-kupu jantan atau betina memgepakkan sayapnya, saat itulah feromon tersebar di udara dan mengundang lawan jenisnya untuk mendekat secara seksual. Feromon seks memiliki sifat yang spesifik untuk aktivitas biologis dimana jantan atau betina dari spesies yang lain tidak akan merespon terhadap feromon yang dikeluarkan jantan atau betina dari spesies yang berbeda.



b.



Feromon pada Rayap Untuk dapat mendeteksi jalur yang di jelajahinya, individu rayap yang berada di depan mengeluarkan feromon penanda jejak (trail following pheromone) yang keluar dari kelenjar stenum (sternal gland di bagian bawah, belakang abdomen), yang dapat dideteksi oleh rayap yang berada di belakangnya. Sifat kimiawi feromon ini sangat erat hubungannya dengan bau makanannya sehingga rayap mampu mendeteksi obyek makanannya. Disamping feromon penanada jejak , para pakar etologi (perilaku) rayap juga menganggap bahwa pengaturan koloni berada di bawah kendali feromon dasar (primer pheromone).



c.



Feromon pada Ngengat Ngengat gipsi betina dapat memengaruhi ngengat jantan beberapa kilometer jauhnya dengan memproduksi feromon yang disebut “disparlur”. Karena ngengat jantan mmampu mengindra beberapa ratus molekul dari betina yang mengeluarkan isyarat dalam hanya satu mililiter udara, disparlur tersebut efektif saat disebarkan di wilayah yang saat besar sekalipun.



d. Feromon pada Semut dan Lebah Madu Semut menggunakan feromon sebagai penjejak untuk menunjukkan jalan menuju sumber makanan. Bila lebah madu menyengat, ia tak hanya meninggalkan sengat pada kulit korbannya, tetapi juga meninggalakan zat kimia yang memanggil lebah madu lain untuk menyerang. Demikian pula, semut pekerja dari berbagai spesies mensekresi feromon sebagai zat tanda bahaya, yang digunakan ketika terancam musuh. Feromon disebar di udara dan



48 | M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n



mengumpulkan pekerja lain. Bila semut-semut ini bertemu musuh, mereka juga memproduksi feromon sehingga isyaratnya bertambah atau berkurang, bergantung pada sifat bahayanya.



49 | M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n



locus encodes a homeodomain-containing protein



DAFTAR PUSTAKA



required for the development of the entire visual Aizono Y, Endo Y, Sattelle DB & Shirai Y. 1997. Prothoracicotropic



hormone-producing



neurosecretory cells in the silkworm, Bombyx mori, express a muscarinic acetylcholine receptor. Brain Research 763 131–136. Aros B, Vigh B & Vigh-Teichmann I. 1977. Intra- and extraganglionic



nerve



endings



formed



by



neurosecretory cells of the cerebral ganglion of the earthworm (Lumbricus terrestris L.). Cell and Tissue Research 180 537–553. Baid IC & Gorgees NS. 1975. Presence of elementary neurohemal organs in the lumbricid worm Dendrobahaena



atheca.



Journal



of



Animal



Morphology and Physiology 22 129–133. Beltz B. 1988. Crustacean neurohormones. In Endocrinology of Selected Invertebrate Types. Eds H Laufer & RGH Downer. New York: Alan R. Liss, Inc. Bobin G & Durchon M. 1952. Etude histologique de cerveau de Perinereis cultrifera. Mise en evidence d’une complex cerebro-vasculaire. Archives d’Anatomie Microscopique et de Morphologie Expérimentale 41 25–40. Boer HH, Slot JW & van Andel J. 1968. Electron microscopical and histochemical observations on the relation between medio-dorsal bodies and neurosecretory cells in the Basommatophoran snails Lymnea stagnalis,



Ancylus



fluviatilus,



Australorbis



glabratus and Planorbarius corneus. Zeitschrift fuer Zellforschung 87 435–450. Bollenbacher WE, Vedeckis WV & Gilbert LI. 1975. Ecdysone titers and prothoracic gland activity during the larval–pupal development of Manduca sexta. Developmental Biology 44 46–53. Bulau P, Meisen I, Schmitz T, Keller R & Peter-Katalinic J. 2004. Identification of neuropeptides from the sinus gland of the crayfish Orconectes limosus using nanoscale on-line liquid chromatography tandem mass spectrometry. Molecular & Cellular Proteomics 3 558–564. Burgess R, Lunyak V & Rosenfeld M. 2002. Signaling and transcriptional control of pituitary development. Current Opinion in Genetics & Development 12 534–539. Chang T, Mazotta J, Dumstrei K, Dumitrescu A & Hartenstein V 2001 Dpp and Hh signaling in the Drosophila embryonic eye field. Development 128 4691–4704. Cheyette BN, Green PJ, Martin K, Garden H, Hartenstein V & Zipursky SL. 1994. The Drosophila sine oculis



system. Neuron 12 977–996. Cooke IM & Sullivan RE. 1982. Hormones and neurosecretion. In The Biologyn of Crustacea. vol 3. pp 206–278. Eds HL Atwood & DC Sandeman. New York: Academic Press. Copenhaver PF & Taghert PF 1991 Origins of the insect enteric nervous system: differentiation of the enteric ganglia



from



a



neurogenic



epithelium.



Development 113 1115–1132. Couly G & Le Douarin NM 1990 Head morphogenesis in embryonic avian chimeras: evidence for a segmental pattern in the ectoderm corresponding to the neuromeres. Development 108 543–558. Dai JD & Gilbert LI 1991 Metamorphosis of the corpus allatum and degeneration of the prothoracic glands during the



larval–pupal–adult



transformation



of



Drosophila melanogaster: a cytophysiological analysis of the ring gland. Developmental Biology 144 309–326. Dai JL, Mizoguchi A, Satake S, Ishizaki H & Gilbert LI 1995 Developmental changes in the prothoracicotropic hormone content of the Bombyx mori brain– retrocerebral complex and hemolymph: analysis by immunogold electron microscopy, quantitative image



analysis,



and



time-resolved



fluoroimmunoassay. Developmental Biology 171 212–223. Dasen JS & Rosenfeld MG 2001 Signaling and transcriptional mechanisms in pituitary development. Annual Review of Neuroscience 24 327–355. De Jong-Brink M, Bergamin-Sassen MJ, Kuyt JR & TewariKanhai AL 1986 Enzyme cytochemical evidence for the activation of adenylate cyclase in the follicle cells of vitellogenic oocytes by the dorsal body hormone in the snail Lymnaea stagnalis. General and Comparative Endocrinology 63 212–219. De Kleijn DP & Van Herp F 1995 Molecular biology of neurohormone precursors in the eyestalk of Crustacea.



Comparative



Biochemistry



and



Physiology. Part B, Biochemistry and Molecular Biology 112 573–579. de Lange RP, Moorer-van Delft CM, de Boer PA, van Minnen J & de Jong-Brink M 2001 Target-dependent differentiation and development of molluscan neurons



and



neuroendocrine



cells:



use



of



parasitisation as a tool. Neuroscience 103 289–299. Deschet K, Bourrat F, Ristoratore F, Chourrout D & Joly JS 1999 Expression of the medaka (Oryzias latipes)



50 | M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n



Ol-Rx3 paired-like gene in two diencephalic



Eggert T, Hauck B, Hildebrandt N, Gehring WJ & Walldorf U



derivatives, the eye and the hypothalamus.



1998 Isolation of a Drosophila homolog of the



Mechanisms of Development 83 179–182.



vertebrate homeobox gene Rx and its possible role



De Velasco B, Shen J, Go S & Hartenstein V 2004 Embryonic



in brain and eye development. PNAS 95 2343–



development of the Drosophila corpus cardiacum,



2348.



a neuroendocrine gland with similarity to the



Ericson J, Norlin S, Jessell TM & Edlund T 1998 Integrated



vertebrate pituitary, is controlled by sine oculis and



FGF and BMP signaling controls the progression



glass. Developmental Biology 274 280–294.



of



Di Cosmo A & Di Cristo C 1998 Neuropeptidergic control of



GnRH



immunoreactivity.



Journal



of



cell



differentiation



and



the



emergence of pattern in the embryonic anterior



the optic gland of Octopus vulgaris: FMRF-amide and



progenitors



pituitary. Development 125 1005–1015. Fingerman M 1992 Decapod crustacean glands. In Microscopic



Comparative Neurology 398 1–12.



Anatomy of Invertebrates. vol 10. pp 345–394. Eds



Diederen JH, Oudejans RC, Harthoorn LF & Van der Horst DJ



FW Harrison & AG Humes. New York: Wiley-Liss



2002 Cell biology of the adipokinetic hormone-



Inc.



producing neurosecretory cells in the locust corpus



Fu Q, Kutz KK, Schmidt JJ, Hsu YW, Messinger DI, Cain SD,



cardiacum. Microscopy Research and Technique



de la Iglesia HO, Christie AE & Li L 2005



56 227–236.



Hormone complement of the Cancer productus



Dircksen H, Bocking D, Heyn U, Mandel C, Chung JS,



sinus gland and pericardial organ: an anatomical



Baggerman G, Verhaert P, Daufeldt S, Plosch T,



and mass spectrometric investigation. Journal of



Jaros PP et al. 2001 Crustacean hyperglycaemic



Comparative Neurology 493 607–626.



hormone (CHH)-like peptides and CHH-precursor-



Gardiner SL 1992 In Polychaeta: General Organization,



related



organ



Integument, Musculature, Coelom, and Vascular



neurosecretory cells in the shore crab, Carcinus



peptides



from



pericardial



System. vol 7. Eds FW Harrison & SL Gardiner.



maenas, are putatively spliced and modified products of multiple genes. Biochemical Journal 356 159–170.



S



&



Edwards



JS



1973



The



protocerebral



neurosecretory system and associated cerebral



Dorn A 1972 Die endokrinen Druesen im Embryo von Oncopeltus fasciatus Dallas (Insecta, Heteroptera). Morphogenese, Beeinflussung



New York: Wiley-Liss, Inc. Geldiay



Funktionsaufnahme, des



Gewebewachstums



neurohemal



area



of



Achaeta



domesticus.



Zeitschrift fuer Zellforschung 145 1–22. Geraerts WPM, Ter Maat A & Vreugdenhil E 1988 The



und



peptidergic neuroendocrine control of egg-laying



Beziehungen zun den embryonalen Haeutungen.



behavior in Aplysia and Lymnea. In Endocrinology



Zeitschrift fuer Morphologie der Tiere 74 52–104.



of Selected Invertebrate Types. Eds H Laufer &



Dorn A 1998 Comparative structural aspects of development in



RDH Downer. New York: Alan Liss.



neuroendocrine systems. In Microscopic Anatomy



Gerisch B, Weitzel C, Kober-Eisermann C, Rottiers V &



of Invertebrates. vol 11C. pp 1059–1092. Ed. FW



Antebi A 2001 A hormonal signaling pathway



Harrison. New York: Wiley-Liss, Inc.



influencing C. elegans metabolism, reproductive



Dove H & Stollewerk A 2003 Comparative analysis of



development, and life span. Developmental Cell 1



neurogenesis in the myriapod Glomeris marginata (Diplopoda)



suggests



more



similarities



841–851.



to



Ghanbari H, Seo HC, Fjose A & Brandli AW 2001 Molecular



chelicerates than to insects. Development 130



cloning and embryonic expression of Xenopus Six



2161–2171.



homeobox genes. Mechanisms of Development



Duve H, Thorpe A & Nassel DR 1988 Light- and electronmicroscopic immunocytochemistry of peptidergic neurons



innervating



thoracico-abdominal



neurohaemal areas in the blowfly. Cell and Tissue Research 253 583–595.



101 271–277. Gilbert LI, Song Q & Rybczynski R 1997 Control of ecdysteroidogenesis: activation and inhibition of prothoracic



gland



activity.



Invertebrate



Neuroscience 3 205–216.



Eagleson GW & Harris WA 1990 Mapping of the presumptive



Gilbert LI, Granger NA & Roe RM 2000 The juvenile



brain regions in the neural plate of Xenopus laevis.



hormones: historical facts and speculations on



Journal of Neurobiology 21 427–440.



future research directions. Insect Biochemistry and Molecular Biology 30 617–644.



51 | M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n



Gissendanner CR, Crossgrove K, Kraus KA, Maina CV &



Hartenstein V, Tepass U & Gruszynski-de Feo E 1994 The



Sluder AE 2004 Expression and function of



development of the Drosophila stomatogastric



conserved nuclear receptor genes in Caenorhabditis



nervous



elegans. Developmental Biology 266 399–416.



system.



Journal



of



Comparative



Neurology 350 367–381.



Golding DW & Pow DV 1988 The new neurobiology –



Herzog W, Zeng X, Lele Z, Sonntag C, Ting JW, Chang CY &



ultrastructural aspects of peptide release as



Hammerschmidt



revealed by studies of invertebrate nervous



formation in the zebrafish and its dependence on



systems. In Neurohormones in Invertebrates. Eds



sonic hedgehog. Developmental Biology 254 36–



MC Thorndyke & GJ Goldsworthy. Cambridge, MA: Cambridge University Press.



M



2003



Adenohypophysis



49. Highnam KC & Hill L 1977 The Comparative Endocrinology



Gorbman A 1995 Olfactory origins and evolution of the brain–



of the Invertebrates. London: Edward Arnold.



pituitary endocrine system: facts and speculation.



Hollemann T, Bellefroid E & Pieler T 1998 The Xenopus



General and Comparative Endocrinology 97 171–



homologue of the Drosophila gene tailless has a



178.



function in early eye development. Development



Gorbman A & Sower SA 2003 Evolution of the role of GnRH in animal (Metazoan) biology. General and Comparative Endocrinology 134 207–213.



125 2425–2432. Holtmann M & Thurm U 2001 Mono- and oligo-vesicular synapses and their connectivity in a Cnidarian



Gorbman A, Dickhoff W, Vigna S, Ralph CL & Clark NB 1983 Comparative Endocrinology. New York: Wiley, John & Sons (Incorporated).



sensory epithelium (Coryne tubulosa). Journal of Comparative Neurology 432 537–549. Homberg U, Davis NT & Hildebrand JG 1991a Peptide-



Green P, Hartenstein AY & Hartenstein V 1993 Embryonic



immunocytochemistry of neurosecretory cells in



development of the Drosophila visual system. Cell



the brain and retrocerebral complex of the spinx



and Tissue Research 273 583–598.



moth Manduca sexta. Journal of Comparative



Grenningloh G, Rehm EJ & Goodman CS 1991 Genetic



Neurology 303 35–52.



analysis of growth cone guidance in Drosophila:



Homberg U, Wurden S, Dircksen H & Rao KR 1991b



Fasciclin II functions as a neuronal recognition



Comparative anatomy of pigment dispersing



molecule. Cell 67 45–57.



hormone-immunoreactive neurons in the brain of



Grimmelikhuijzen CJ & Westfall JA 1995 The nervous systems of cnidarians. EXS 72 7–24.



orthopteroid insects. Cell and Tissue Research 266 343–357.



Medline



Iwakoshi-Ukena E, Ukena K, Takuwa-Kuroda K, Kanda A,



Grimmelikhuijzen CJ, Leviev I & Carstensen K 1996 Peptides



Tsutsui K & Minakata H 2004 Expression and



in the nervous systems of cnidarians: structure,



distribution of octopus gonadotropin-releasing



function, and biosynthesis. International Review of



hormone in the central nervous system and



Cytology 167 37–89.



peripheral organs of the octopus (Octopus vulgaris)



Gupta AP 1990 Morphogenetic Hormones of Arthropods, vol 1. New Brunswick: Rutgers University Press.



Cellular



localization



in



situ



hybridization



and



immunohistochemistry. Journal of Comparative



Han VK, Hynes MA, Jin C, Towle AC, Lauder JM & Lund PK 1986



by



of



proglucagon/glucagon-like peptide I messenger RNAs in rat brain. Journal of Neuroscience Research 16 97–107.



Neurology 477 310–323. Jamieson BGM 1981 The Ultrastructure of the Oligochaeta. New York: Academic Press. Jean D, Bernier G & Gruss P 1999 Six6 (Optx2) is a novel murine



six3-related



homeobox



gene



that



Han DW, Patel N & Douglas Watson R 2006 Regulation of



demarcates the presumptive pituitary/hypothalamic



protein synthesis in Y-organs of the blue crab



axis and the ventral optic stalk. Mechanisms of



(Callinectes sapidus): involvement of cyclic AMP. Journal of Experimental Zoology A Comparative Experimental Biology 305 328–334. Hartenstein V 1997 The development of the stomatogastric nervous system. Trends in Neurosciences 20 421– 427.



Development 84 31–40. Jia K, Albert PS & Riddle DL 2002 DAF-9, a cytochrome P450 regulating C. elegans larval development and adult longevity. Development 129 221–231. Joosse J 1988 The hormones of molluscs. In Endocrinology of Selected Invertebrate Types. Eds H Laufer & RDH Downer. New York: Alan Liss.



52 | M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n



Kadner D & Stollewerk A 2004 Neurogenesis in the chilopod



Lagutin OV, Zhu CC, Kobayashi D, Topczewski J, Shimamura



Lithobius forficatus suggests more similarities to



K, Puelles L, Russell HR, McKinnon PJ, Solnica-



chelicerates than to insects. Development Genes



Krezel L & Oliver G 2003 Six3 repression of Wnt



and Evolution 214 367–379.



signaling in the anterior neuroectoderm is essential



Katsukura Y, David CN, Grimmelikhuijzen CJ & Sugiyama T 2003 Inhibition of metamorphosis by RFamide neuropeptides in planula larvae of Hydractinia echinata. Development Genes and Evolution 213 579–586.



Development 17 368–379. Laufer H & Downer RGH 1988 Endocrinology of Selected Invertebrate Types. New York: Alan R. Liss, Inc. Lesh-Laurie



Katsukura Y, Ando H, David CN, Grimmelikhuijzen CJ & Sugiyama T 2004 Control of planula migration by LWamide



for vertebrate forebrain development. Genes &



and



RFamide



neuropeptides



GE 1988 Coelenterate endocrinology.



In



Endocrinology of Selected Invertebrate Types. Eds H Laufer & RDH Downer. New York: Alan Liss.



in



Li C, Nelson LS, Kim K, Nathoo A & Hart AC 1999



Hydractinia echinata. Journal of Experimental



Neuropeptide gene families in the nematode



Biology 207 1803–1810.



Caenorhabditis elegans. Annals of the New York



Keller R 1992 Crustacean neuropeptides: structures, functions and comparative aspects. Experientia 48 439–448.



Academy of Sciences 897 239–252. CrossRefMedlineWeb of Science



Kim SK & Rulifson EJ 2004 Conserved mechanisms of glucose



Mackie GO, Marx RM & Meech RW 2003 Central circuitry in



sensing and regulation by Drosophila corpora



the jellyfish Aglantha digitale IV. Pathways



cardiaca cells. Nature 431 316–320.



coordinating



Kim AJ, Cha GH, Kim K, Gilbert LI & Lee CC 1997 Purification



and



prothoracicotropic



characterization hormone



of



of



feeding



behaviour.



Journal



of



Experimental Biology 206 2487–2505.



the



Mak HY & Ruvkun G 2004 Intercellular signaling of



Drosophila



reproductive development by the C elegans DAF-9



melanogaster. PNAS 94 1130–1135. Abstract/FREE Full Text Kim MY, Lee BH, Kwon D, Kang H & Nassel DR 1998



cytochrome P450. Development 131 1777–1786. Marchand CR & Dubois MP 1986 Immunocytochemical and ultrastructural



evidence



for



supra-



and



Distribution of tachykinin-related neuropeptide in



subesophageal localization of the dorsal-body cells



the developing central nervous system of the moth



of



Spodoptera litura. Cell and Tissue Research 294



Comparative Endocrinology 63 374–380.



351–365. Kimura KD, Tissenbaum HA, Liu Y & Ruvkun G 1997 daf-2, an insulin receptor-like gene that regulates longevity and diapause in Caenorhabditis elegans. Science 277 942–946. King RC, Aggarwal SK & Bodenstein D 1966 The comparative



the



snail



Helix



aspersa.



General



and



Martin VJ 1992 Characterization of a RFamide-positive subset of ganglionic cells in the hydrozoan planular nerve net. Cell and Tissue Research 269 431–438. Mathers PH, Grinberg A, Mahon KA & Jamrich M 1997 The Rx homeobox gene is essential for vertebrate eye development. Nature 387 603–607.



submicroscopic morphology of the ring gland of



Michaud JL, Rosenquist T, May NR & Fan CM 1998



Drosophila melanogaster during the second and



Development of neuroendocrine lineages requires



third larval instars. Zeitschrift fuer Zellforschung



the bHLH-PAS transcription factor SIM1. Genes &



73 272–285.



Development 12 3264–3275.



Kioussi C, O’Connell S, St-Onge L, Treier M, Gleiberman AS,



Monaghan AP, Grau E, Bock D & Schutz G 1995 The mouse



Gruss P & Rosenfeld MG 1999 Pax6 is essential



homolog of the orphan nuclear receptor tailless is



for establishing ventral–dorsal cell boundaries in



expressed



pituitary gland development. PNAS 96 14378– 14382.



in



the



developing



forebrain.



Development 121 839–853. Nakatsuji T & Sonobe H 2004 Regulation of ecdysteroid



Koontz M & Edwards JS 1980 The projections of



secretion from the Y-organ by molt-inhibiting



neuroendocrine fibers (NCC I and NCCII) in the



hormone in the American crayfish, Procambarus



brain of three orthopteroid insects. Journal of



clarkii. General and Comparative Endocrinology



Morphology 65 285–299.



135 358–364.



Kurz CL & Tan MW 2004 Regulation of aging and innate immunity in C. elegans. Aging Cell 3 185–193.



Nassel DR 1999 Tachykinin-related peptides in invertebrates: a review. Peptides 20 141–158.



53 | M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n



Nassel DR 2002 Neuropeptides in the nervous system of



Rastogi RK, D’Aniello B, Pinelli C, Fiorentino M, Di Fiore



Drosophila and other insects: multiple roles as



MM, Di Meglio M & Iela L 2001 FMRFamide in



neuromodulators and neurohormones. Progress in



the amphibian brain: a comprehensive survey.



Neurobiology 68 1–84.



Microscopy Research and Technique 54 158–172.



Nassel DR, Ohlsson LG & Cantera R 1988 Metamorphosis of



Rastogi RK, Di Fiore MM, D’Aniello A, Iela L & Fiorentino M



identified neurons innervating thoracic neurohemal



2002 GnRH in the invertebrates: an overview.



organs



in



the



blowfly:



cholecystokininlike



transformation



immunoreactive



of



neurons.



Journal of Comparative Neurology 267 343–356.



Progress in Brain Research 141 19–29. Robitzki A, Schroeder HC, Ugarkovic D, Pfeifer K, Uhtenbruck G & Muller WE 1989 Demonstration



Nirenberg M, Nakayama K, Nakayama N, Kim Y, Mellerick D,



of an endocrine signaling circuit for insuline in the



Wang LH, Webber KO & Lad R 1995 The NK-2



sponge Geodia cydonium. EMBO Journal 8 2905–



homeobox gene and the early development of the



2909.



central nervous system of Drosophila. Annals of



Roessler E, Du YZ, Mullor JL, Casas E, Allen WP, Gillessen-



the New York Academy of Sciences 758 224–242.



Kaesbach G, Roeder ER, Ming JE, Ruiz i Altaba A



Noyes BE, Katz FN & Schaffer MH 1995 Identification and



& Muenke M 2003 Loss-of-function mutations in



expression of the Drosophila adipokinetic hormone



the human GLI2 gene are associated with pituitary



gene. Molecular and Cellular Endocrinology 109



anomalies and holoprosencephaly-like features.



133–141.



PNAS 100 13424–13429.



Nussdorfer GG & Malendowicz LK 1998 Role of tachykinins



Rosenfeld MG, Briata P, Dasen J, Gleiberman AS, Kioussi C,



in the regulation of the hypothalamo–pituitary–



Lin C, O’Connell SM, Ryan A, Szeto DP & Treier



adrenal axis. Peptides 19 949–968.



M 2000 Multistep signaling and transcriptional



Orchard I & Webb RA 1980 The projections of neurosecretory cells in the brain of the North-American medicinal



requirements for pituitary organogenesis in vivo. Recent Progress in Hormone Research 55 1–13.



leech, Macrobdella decora, using intracellular



Roubos EW & van der Wal-Divendal RM 1982 Sensory input



injection of horseradish peroxidase. Journal of



to growth stimulating neuroendocrine cells of



Neurobiology 11 229–242.



Lymnaea stagnalis. Cell and Tissue Research 227



O’Shea M & Rayne RC 1992 Adipokinetic hormones: cell and molecular biology. Experientia 48 430–438.



371–386. Rowell HF 1976 The cells of the insect neurosecretory system:



Oudejans RC, Harthoorn LF, Diederen JH & van der Horst DJ



constancy, variability, and the concept of the



1999 Adipokinetic hormones. Coupling between



unique identifiable neuron. Advances in Insect



biosynthesis and release. Annals of the New York Academy of Sciences 897 291–299.



Physiology 12 63–123. Sbrogna JL, Barresi MN & Karlstrom RO 2003 Multiple roles



Penzlin H 1985 In Stomatogastric Nervous System. vol 5. pp 371–406. Eds GA Kerkut & LI Gilbert. Oxford: Pergamon.



for Hedgehog signaling in zebrafish pituitary development. Developmental Biology 254 19–35. Scarborough RM, Jamieson GC, Kalish F, Kramer SJ,



Pernet V, Anctil M & Grimmelikhuijzen CJ 2004 Antho-



McEnroe GA, Miller CA & Schooley DA 1984



RFamide-containing neurons in the primitive



Isolation and primary structure of two peptides



nervous system of the anthozoan Renilla koellikeri.



with cardioacceleratory and hyperglycemic activity



Journal of Comparative Neurology 472 208–220.



from



Pipa RL 1978 Locations and central projections of neurons associated with the retrocerebral neuroendocrine complex of the cockroach Periplaneta americana (L.). Cell and Tissue Research 193 443–455. Porchet M & Dhainaut-Courtois N 1988 In Neuropeptides and Monoamines in Annelids. Eds MC Thorndyke & GJ



Goldsworthy.



Cambridge:



Cambridge



University Press. Raabe M 1989 Recent Developments in Insect Neurohormones. New York: Plenum Press.



the



corpora



cardiaca



of



Periplaneta



americana. PNAS 81 5575–5579. Scharrer E & Scharrer B 1963 Neuroendocrinology. New York: Columbia University Press. Schoofs L, Veelaert D, Vanden Broeck J & De Loof A 1997 Peptides in the locusts, Locusta migratoria and Schistocerca gregaria. Peptides 18 145–156. Schooneveld H 1998 Neurosecretion. In Microscopic Anatomy of Invertebrates. vol 11B. pp 467–486. Ed. FW Harrison. New York: Wiley-Liss, Inc. Schuchert P 1993 Trichoplax adhaerens (Phylum Placozoa) has cells that react with antibodies against the



54 | M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n



neuropeptide



RF



amide.



Acta



Zoologica



Thor S, Andersson SGE, Tomlinson A & Thomas JB 1999 A



(Copenhagen) 74 115–117.



LIM-homeodomain combinatorial code for motor-



Schulster D, Sumner B & Cooke BA 1976 Molecular



neuron pathway selection. Nature 397 76–80.



Endocrinology of the Steroid Hormones. New



CrossRefMedlineWeb of Science



York: Wiley.



Thorndyke MC & Georges D 1988 Functional aspects of



Seimiya M & Gehring WJ 2000 The Drosophila homeobox



peptide neurohormones in protochordates. In



gene optix is capable of inducing ectopic eyes by



Neurohormones



an eyeless-independent mechanism. Development



Thorndyke & GJ Goldsworthy. Cambridge:



12 1879–1886.



Occurrence



Invertebrates.



Eds



MC



Cambridge University Press.



Serrano L, Grousset E, Charmantier G & Spanings-Pierrot C 2004



in



of



L-



and



D-crustacean



Tombes



AS



1970



An



Introduction



to



Invertebrate



Endocrinology. New York: Academic Press.



hyperglycemic hormone isoforms in the eyestalk



Treier M, O’Connell S, Gleiberman A, Price J, Szeto DP,



X-organ/sinus gland complex during the ontogeny



Buress R, Chuang PT, McMahon AP & Rosenfeld



of the crayfish Astacus leptodactylus. Journal of



MG 2001 Hedgehog signaling is required for



Histochemistry and Cytochemistry 52 1129–1140.



pituitary gland development. Development 128



Siegmund T & Korge G 2001 Innervation of the ring gland of Drosophila melanogaster. Journal of Comparative Neurology 431 481–491.



377–386. Van der Horst DJ, Van Marrewijk WJ & Diederen JH 2001 Adipokinetic hormones of insects: release, signal



Siga S 2003 Anatomy and functions of brain neurosecretory cells in diptera. Microscopy Research and Technique 62 114–131.



transduction, and responses. International Review of Cytology 211 179–240. Veelaert D, Schoofs L & De Loof A 1998 Peptidergic control



Skorokhod A, Gamulin V, Gundacker D et al. 1999 Origin of



of the corpus cardiacum–corpora allata complex of



insulin receptor-like tyrosine kinases in marine



locusts. International Review of Cytology 182



sponges. Biological Bulletin (Woods Hole) 197 198–206.



249–302. Vullings HG, Diederen JH, Veelaert D & Van der Horst DJ



Stay B 2000 A review of the role of neurosecretion in the



1999 Multifactorial control of the release of



control of juvenile hormone synthesis: a tribute to



hormones from the locust retrocerebral complex.



Berta Scharrer. Insect Biochemistry and Molecular



Microscopy Research and Technique 45 142–153.



Biology 30 653–662.



Walsh JH & Dockray GJ 1994 Gut Peptides: Biochemistry and



Stay B, Fairbairn S & Yu CG 1996 Role of allatostatins in the



Physiology., New York: Raven Press.



regulation of juvenile hormone synthesis. Archives



Wayne NL 1995 The neuroendocrine bag cells of Aplysia: a



of Insect Biochemistry and Physiology 32 287–



model system for neural control of hormone



297.



secretion. Journal of Endocrinology 147 1–4.



Stollewerk A, Weller M & Tautz D 2001 Neurogenesis in the



Wayne NL, Lee W, Michel S, Dyer J & Sossin WS 2004



spider Cupiennius salei. Development 128 2673–



Activity-dependent regulation of neurohormone



2688.



synthesis and its impact on reproductive behavior



Takuma N, Sheng HZ, Furuta Y, Waard JM, Sharma K, Hogan



in Aplysia. Biological Reproduction 70 277–281.



BL, Plaff SL, Wetphal H, Kimura S & Mahon KA



Westbrook AL & Bollenbacher WE 1990 The development of



1998 Formation of the Rathke’s pouch requires



identified neurosecretory cells in the tobacco



dual



hornworm,



induction



from



the



diencephalon.



Development 125 4835–4840.



Manduca



sexta.



Developmental



Biology 140 291–299.



Tatar M, Bartke A & Antebi A 2003 The endocrine regulation



Wiens BL & Brownell PH 1994 Neuroendocrine control of



of aging by insulin-like signals. Science 299 1346–



egg-laying behavior in the nudibranch, Archidoris



1351.



montereyensis. Journal of Comparative Neurology



Tepass U, Theres C & Knust E 1990 Crumbs encodes an EGF-



344 619–625.



like protein expressed on apical membranes of



Younossi-Hartenstein A, Nassif C & Hartenstein V 1996 Early



Drosophila epithelial cells and required for



neurogenesis of the Drosophila brain. Journal of



organization of epithelia. Cell 61 787–799.



Comparative Neurology 370 313–329.



Thomas E 1991 In Hydrozoa. vol 1. Eds FW Harrison & JA Westfall. New York: Wiley-Liss.



Zaretsky M & Loher W 1983 Anatomy and electrophysiology of individual neurosecretory cells of an insect



55 | M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n



brain. Journal of Comparative Neurology 216 253– 263.



56 | M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n