Reverse Transcription [PDF]

Citation preview

REVERSE TRANSCRIPTION In addition to cut-and-paste transposons such as Ac and P, eukaryotic genomes contain transposable elements whose movement depends on the reverse transcription of RNA into DNA. This reversal in the flow of genetic information has led geneticists to call these elements retrotransposons, from a Latin prefix meaning “backward.” Reverse transcription also plays a crucial role in the life cycles of some viruses. The genomes of these viruses are composed of single-stranded RNA. When one of these viruses infects a cell, its RNA is copied into doublestranded DNA. Because the genetic information moves from RNA to DNA, these viruses are called retroviruses. We will begin our investigation of retrotransposons with a discussion of the retroviruses. Later, we will delve into the two main classes of retrotransposons. Selain transposon cut-and-paste seperti Ac and P, genom eukariotik mengandung elemen transposable yang pergerakannya bergantung pada transkripsi terbalik RNA menjadi DNA. Pembalikan arus informasi genetik ini telah menyebabkan ahli genetika menyebut unsur-unsur ini sebagai retrotransposon, dari awalan bahasa Latin yang berarti "terbelakang." Transkripsi terbalik juga memainkan peran penting dalam siklus hidup beberapa virus. Genom virus ini terdiri dari RNA beruntai tunggal. Ketika salah satu dari virus ini menginfeksi sel, RNA-nya disalin ke DNA beruntai ganda. Karena informasi genetik bergerak dari RNA ke DNA, virus ini disebut retrovirus. Kami akan memulai penyelidikan kami terhadap retrotransposons dengan diskusi tentang retrovirus. Kemudian, kita akan menyelidiki dua kelas utama retrotransposon.



RETROVIRUSES The retroviruses were discovered by studying the causes of certain types of tumors in chickens, cats, and mice. In each case, an RNA virus was implicated in the production of the tumor. An important advance in understanding the life cycles of these viruses came in 1970 when David Baltimore, Howard Temin, and Satoshi Mizutani discovered an RNA-dependent DNA polymerase—that is, a reverse transcriptase, which allows these viruses to copy RNA into DNA. This discovery initiated research on the process of reverse transcription and provided a glimpse into what might be called the “retro-world”—that vast collection of DNA sequences derived from reverse transcription. We now know that reverse transcription is responsible for populating genomes with many kinds of DNA sequences, including, of course, the retroviruses. The discovery of reverse transcriptase therefore opened a view onto a component of genomes that had previously been unexplored. Retrovirus ditemukan dengan mempelajari penyebab beberapa jenis tumor pada ayam, kucing, dan tikus. Dalam setiap kasus, virus RNA terlibat dalam produksi tumor. Kemajuan penting dalam memahami siklus hidup virus ini terjadi pada tahun 1970 ketika David Baltimore, Howard Temin, dan Satoshi Mizutani menemukan polimerase DNA yang bergantung pada RNA - yaitu transkriptase terbalik, yang memungkinkan virus ini untuk menyalin RNA ke dalam DNA. Penemuan ini memulai penelitian tentang proses reverse transcription dan memberikan gambaran sekilas tentang apa yang bisa disebut "dunia retro" - koleksi sekumpulan urutan DNA yang berasal dari transkripsi terbalik. Kita sekarang tahu bahwa transkripsi terbalik bertanggung jawab untuk mempopululasikan genom dengan berbagai jenis urutan DNA, termasuk, tentu saja, retrovirus. Penemuan reverse transcriptase sehingga membuka pandangan ke komponen genom yang sebelumnya belum pernah dieksplorasi.



Many different types of retroviruses have been isolated and identified. However, the epitome is the human immunodeficiency virus (HIV), which causes acquired immune deficiency syndrome, or AIDS, a disease that now affects tens of millions of people. AIDS was first detected in the last quarter of the twentieth century. It is a serious disease of the immune system. As it progresses, a person loses the ability to fight off infections by an assortment of pathogens, including organisms that are normally benign. Without treatment, infected individuals succumb to these infections, and eventually they die. AIDS is transmitted from one individual to another through bodily fluids such as blood or semen that have been contaminated with HIV. The initial symptoms of the disease are flulike. Infected individuals experience aches, fever, and fatigue. After a few weeks, these symptoms abate and health is seemingly restored. This asymptomatic state may last several years. However, the virus continues to multiply and spread through the body, targeting specialized cells that play important roles in the immune system. Eventually, these cells are so depleted by the killing action of the virus that the immune system fails and opportunistic pathogens assert themselves. Many types of illnesses, such as pneumonia, may ensue. AIDS is a major cause of death among subpopulations in many countries—for example, among intravenous drug users and sex industry workers—and in sub-Saharan Africa, it is a major cause of death in the population at large. Berbagai jenis retrovirus telah diisolasi dan diidentifikasi. Namun, Lambang adalah human immunodeficiency virus (HIV), yang menyebabkan didapat kebal deficiency syndrome, atau AIDS, penyakit yang sekarang mempengaruhi puluhan juta orang. AIDS pertama kali terdeteksi pada kuarter terakhir abad ke-20. Ini adalah penyakit yang seriu dari sistem kekebalan tubuh. Seiring kemajuan, seseorang kehilangan kemampuan untuk melawan infeksi dengan bermacam patogen, termasuk organisme yang biasanya tidak berbahaya. Tanpa pengobatan, orang yang terinfeksi mengidap infeksi ini, dan akhirnya Mereka mati. AIDS ditularkan dari satu individu ke orang lain melalui cairan tubuh seperti darah atau air mani yang telah terkontaminasi HIV. Gejala awal Penyakit ini flulike. Individu yang terinfeksi mengalami nyeri, demam, dan kelelahan. Setelah beberapa minggu, gejala ini mereda dan kesehatan nampaknya dipulihkan. Ini keadaan asimtomatik mungkin berlangsung beberapa tahun. Namun, virus terus bertambah banyak dan menyebar melalui tubuh, menargetkan sel khusus yang memainkan peran penting sistem kekebalan tubuh. Akhirnya, sel-sel ini begitu habis oleh aksi pembunuhan tersebut Virus yang sistem imunnya gagal dan patogen oportunistik menegaskan dirinya sendiri. Banyak jenis penyakit, seperti pneumonia, bisa terjadi. AIDS adalah penyebab utama kematian di antara subpopulasi di banyak negara - misalnya, di antara intravena pengguna narkoba dan pekerja industri seks - dan di sub-Sahara Afrika, ini adalah penyebab utama kematian dalam populasi pada umumnya. 1. HIV docks with target cell through an interaction between the viral protein gp120 and the cellular CD4 receptor protein. 2. The viral and cellular membranes fuse, allowing the viral core to enter the cell. 3. RNA and associated proteins are released from the viral core. 4. Reverse transcriptase catalyzes the synthesis of double-stranded viral DNA from singlestranded viral RNA in the cytoplasm. 5. Integrase catalyzes the insertion of viral DNA into cellular DNA in the nucleus. 6. Cellular RNA polymerase transcribes viral DNA into viral RNA. 7. 7A . Some viral RNA serves as mRNA for the synthesis of viral proteins.



8. 7B Some viral RNA forms the genomes of progeny viruses. 9. Progeny virus particles are assembled near the cellular membrane. 10. Progeny virus particles are extruded from the cell by budding. 11. Progeny virus particles are free to infect other cells. 1. Dokumentasi HIV dengan sel target melalui interaksi antara protein viral gp120 dan protein reseptor CD4 seluler. 2. Sekering selaput virus dan selaput, yang memungkinkan inti virus masuk ke dalam sel. 3. RNA dan protein terkait dilepaskan dari inti virus. 4. Reverse transcriptase mengkatalisis sintesis DNA virus double-stranded dari RNA virus beruntai tunggal di sitoplasma. 5. Integrase mengkatalisis penyisipan DNA virus ke dalam DNA seluler di nukleus. 6. RNA polimerase seluler mentranskripsi DNA virus menjadi RNA virus. 7. 7A. Beberapa viral RNA berfungsi sebagai mRNA untuk sintesis protein virus. 8. 7B Beberapa RNA virus membentuk genom virus progeni. 9. Partikel virus progeni dirakit di dekat membran seluler. 10. Partikel virus progeni diekstrusi dari sel dengan tunas. 11. Partikel virus progeni bebas menginfeksi sel lainnya. Because of its lethality and pandemic status, HIV/AIDS has been the focus of an enormous amount of research. One outcome of this effort has been a detailed understanding of HIV’s life cycle ( Figure 17.11). The spherical virus enters a host cell by interacting with specific receptor proteins, called CD4 receptors, which are located on the cell’s surface. This interaction is mediated by a glycoprotein (a protein to which sugars have been attached) called gp120, which is embedded in the lipid Karena status mematikan dan pandemi, HIV / AIDS telah menjadi fokus sejumlah besar penelitian. Salah satu hasil dari upaya ini adalah pemahaman rinci tentang siklus hidup HIV (Gambar 17.11). Virus spherical memasuki sel inang dengan berinteraksi dengan protein reseptor spesifik, yang disebut reseptor CD4, yang berada di permukaan sel. Interaksi ini dimediasi oleh glikoprotein (protein yang mengandung gula) yang disebut gp120, yang disematkan di lipid. membrane that surrounds the viral particle. Once gp120 has “docked” with the CD4 receptor, the viral and cellular membranes fuse and the viral particle is admitted to the cell. Inside the cell, the lipid membrane and the protein coat that surround the virus particle are removed, and materials within the virus’s core are released into the cell’s cytoplasm. This core contains two identical single-stranded RNA molecules— the virus’s genome—and a small number of proteins that facilitate replication of the genome, including two molecules of the viral reverse transcriptase, one bound to each strand of viral RNA. membran yang mengelilingi partikel virus. Setelah gp120 "berlabuh" dengan CD4 reseptor, sekering membran virus dan seluler dan partikel virus diterima sel. Di dalam sel, membran lipid dan lapisan protein yang mengelilinginya partikel virus dihapus, dan bahan di dalam inti virus dilepaskan ke dalam sitoplasma sel. Inti ini mengandung dua molekul RNA beruntai tunggal identik- genom virus - dan sejumlah kecil protein yang memfasilitasi replikasi genom, termasuk dua molekul dari reverse transcriptase virus, satu terikat masing-masing untai RNA virus.



HIV’s reverse transcriptase—and other reverse transcriptases as well—converts single-stranded RNA into double-stranded DNA. The resulting double-stranded DNA molecules are then inserted at random positions in the chromosomes of the infected cell, in effect populating that cell’s genome with many copies of the viral genome. These copies can then be transcribed by the cell’s ordinary RNA polymerases to produce a large amount of viral RNA, which serves to direct the synthesis of viral proteins and also provides genomic RNA for the assembly of new viral particles. These particles are extruded from the cell by a process of budding through the cell’s membrane. The extruded particles may then infect other cells by interacting with the CD4 receptors on their surfaces. In this way, HIV’s genetic material is replicated and disseminated through a population of susceptible immune cells. Transkriptase reverse HIV dan transkrip balik terbalik lainnya juga mengubah RNA beruntai tunggal menjadi DNA beruntai ganda. Molekul DNA beruntai ganda kemudian disisipkan pada posisi acak pada kromosom sel yang terinfeksi, yang pada akhirnya mempopulasikan genom sel tersebut dengan banyak salinan genom virus. Salinan ini kemudian dapat ditranskripsikan oleh polimerase RNA biasa sel untuk menghasilkan sejumlah besar RNA virus, yang berfungsi untuk mengarahkan sintesis protein virus dan juga menyediakan RNA genom untuk perakitan partikel virus baru. Partikel ini diekstrusi dari sel dengan proses budding melalui selaput sel. Partikel yang diekstrusi kemudian dapat menginfeksi sel lain dengan berinteraksi dengan reseptor CD4 pada permukaannya. Dengan cara ini, materi genetik HIV direplikasi dan disebarluaskan melalui populasi sel kekebalan yang rentan. The HIV genome, slightly more than 10 kilobases long, contains several genes. Three of these genes, denoted gag, pol, and env, are found in all other retroviruses. The gag gene encodes proteins of the viral particle; the pol gene encodes the reverse transcriptase and another enzyme called integrase, which catalyzes the insertion of the DNA form of the HIV genome into the chromosomes of a host cell; and the env gene encodes the glycoproteins that are embedded in the virus’s lipid envelope. Genom HIV, sedikit lebih dari 10 kilobase, mengandung beberapa gen. Tiga dari gen ini, yang disebut gag, pol, dan env, ditemukan di semua retrovirus lainnya. Gen muntah mengkodekan protein dari partikel virus; gen pol mengkodekan reverse transcriptase dan enzim lain yang disebut integrase, yang mengkatalisis penyisipan bentuk DNA genom HIV ke dalam kromosom sel inang; dan gen env mengkodekan glikoprotein yang tertanam dalam amplop lipid virus. Let’s now take a closer look at replication of the HIV genome (_ Figure 17.12). This process, catalyzed by reverse transcriptase, begins with the synthesis of a single DNA strand complementary to the single-stranded RNA of the viral genome. It is primed by a tRNA that is complementary to a sequence called PBS ( primer binding site) situated to the left of center in the HIV RNA (step 1 in Figure 17.12). This Trna is packaged already bound to the PBS in the HIV core. After reverse transcriptase catalyzes the synthesis of the 3_ end of the viral DNA, ribonuclease H (RNase H) degrades the genomic RNA in the RNA-DNA duplex (step 2). This degradation leaves the repeated (R) sequence of the nascent DNA strand free to hybridize with the R sequence at the 3_ end of the HIV RNA. The net result is that the R region of the nascent DNA strand “jumps” from the 5_ end of the HIV RNA to the 3_ end of the HIV RNA (step 3). Reverse transcriptase next extends the DNA copy by using the 5_ region of the HIV RNA as template (step 4).



Sekarang mari kita lihat lebih dekat replikasi genom HIV (Gambar 17.12). Proses ini, yang dikatalisis oleh reverse transcriptase, dimulai dengan sintesis satu untai DNA tunggal yang saling melengkapi dengan RNA beruntai tunggal genom virus. Hal ini dipicu oleh tRNA yang melengkapi urutan yang disebut PBS (situs pengikatan primer) yang terletak di sebelah kiri pusat di RNA HIV (langkah 1 pada Gambar 17.12). Trna ini dikemas sudah terikat pada PBS di inti HIV. Setelah reverse transcriptase mengkatalisis sintesis 3_ akhir DNA virus, ribonuclease H (RNase H) menurunkan RNA genom dalam rNA-DNA duplex (langkah 2). Degradasi ini meninggalkan urutan ulang (R) dari untai DNA yang baru lahir yang bebas menghibridisasi urutan R di akhir 3M dari RNA HIV. Hasil akhirnya adalah bahwa daerah R dari untai DNA yang baru lahir "melompat" dari ujung akhir RNA HIV ke ujung 3 TB HIV (langkah 3). Reverse transcriptase selanjutnya memperluas salinan DNA dengan menggunakan wilayah 5_ dari RNA HIV sebagai template (langkah 4). In step 5, RNaseH degrades all the RNA in the RNA-DNA duplex except a small region, the polypurine tract (PPT), which is composed mostly of the purines adenine and guanine. This polypurine tract is used to prime second-strand DNA synthesis of part of the HIV genome (step 6). After the tRNA and the genomic RNA present in the RNA-DNA duplexes are removed (step 7), a second DNA “jump” occurs during which the PBS at the 5_ end of the second DNA strand hybridizes with the complementary PBS at the 5_ end of the first DNA strand (step 8). The 3_hydroxyl termini of the two DNA strands are then used to prime DNA synthesis to complete the synthesis of double-stranded HIV DNA (step 9). Note that the conversion of the viral RNA to viral DNA produces signature sequences at both ends of the DNA molecule. These sequences, called long terminal repeats (LTRs), are required for integration of the viral genome into the DNA of the host cell. Pada langkah 5, RNaseH menurunkan semua RNA di dupleks RNA-DNA kecuali daerah kecil, saluran polypurine (PPT), yang sebagian besar terdiri dari purin adenin dan guanin. Saluran polypurine ini digunakan untuk memalsukan sintesis DNA untai kedua dari genom HIV (langkah 6). Setelah tRNA dan RNA genomik yang ada dalam dupleks RNA-DNA dilepaskan (langkah 7), "lompatan" DNA kedua terjadi di mana PBS pada ujung 5_ dari untai DNA kedua dihibridisasi dengan PBS komplementer pada akhir 5 dari untai DNA pertama (langkah 8). Termini 3_-hidroksil dari dua untai DNA kemudian digunakan untuk sintesis DNA utama untuk melengkapi sintesis DNA HIV beruntai ganda (langkah 9). Perhatikan bahwa konversi RNA virus ke DNA virus menghasilkan urutan tanda tangan pada kedua ujung molekul DNA. Urutan ini, yang disebut pengulangan terminal panjang (LTRs), diperlukan untuk mengintegrasikan genom virus ke dalam DNA sel inang. Integration (_ Figure 17.13) of the viral DNA is catalyzed by the enzyme integrase, which has endonuclease activity. Integrase first produces recessed 3_ ends in the HIV DNA by making single-stranded cuts near the ends of both LTRs (step 1). These recessed ends are next used for integrase-catalyzed attacks on phosphodiester bonds in a target sequence in the DNA of the host cell. This process results in the formation of new phosphodiester linkages between the 3_ ends of the HIV DNA and 5_ phosphates in the host DNA (step 2). In the final stage of integration, DNA repair enzymes of the host cell fill in the single-strand gaps to produce an HIV DNA genome covalently



Integrasi (? Gambar 17.13) dari DNA virus dikatalisis oleh enzim integrase,yang memiliki aktivitas endonuklease. Integrase pertama menghasilkan tersembunyi 3? berakhir diDNA HIV dengan membuat potongan untai tunggal di dekat ujung kedua LTR (langkah 1). IniUjung tersembunyi selanjutnya digunakan untuk serangan integrase-catalyzed pada ikatan fosfodiester di urutan target dalam DNA sel inang. Proses ini menghasilkan formasihubungan fosfodiester baru antara 3? ujung DNA HIV dan 5? fosfatdi host DNA (langkah 2). Pada tahap akhir integrasi, enzim perbaikan DNAsel inang mengisi celah untai tunggal untuk menghasilkan genom DNA HIV secara kovalen inserted into the chromosomal DNA of the host cell (step 3). Notice that the target sequence at the site of integration is duplicated in the process. The integrated HIV genome thereafter becomes a permanent part of the host cell genome, replicating just like any other segment of the host DNA. dimasukkan ke dalam DNA kromosom dari sel inang (langkah 3). Perhatikan itu urutan target di lokasi integrasi diduplikasi dalam prosesnya. Genom HIV terpadu kemudian menjadi bagian permanen genom sel induk, mereplikasi seperti segmen host lainnya DNA. Integrated retroviruses of many different types are present in vertebrate genomes, including our own. Because these retroviruses are replicated along with the rest of the DNA, they are transmitted to daughter cells during division, and if they are integrated in germ-line cells, they are also passed on to the next generation through the gametes. Geneticists call the heritable DNA sequences that are derived from the reverse transcription and integration of viral genomes endogenous retroviruses. For the most part, these sequences have lost their ability to produce infectious viral particles; they are, therefore, innocuous remnants of ancient viral infections. HIV is not an endogenous retrovirus, but if it should lose its lethal potential and be transmitted in integrated form through the germ line, it could become one. Retrovirus terintegrasi dari berbagai jenis hadir dalam genom vertebrata, termasuk kita sendiri. Karena retrovirus ini direplikasi bersama dengan sisa DNA lainnya, mereka dikirim ke sel perempuan selama pembagian, dan jika mereka terintegrasi dalam sel kuman, mereka juga diteruskan ke generasi berikutnya melalui gamet. Ahli genetika menyebut urutan DNA yang dapat diwariskan yang berasal dari transkripsi terbalik dan integrasi gen virus endogen retrovirus. Untuk sebagian besar, urutan ini telah kehilangan kemampuan mereka untuk memproduksi partikel virus menular; Oleh karena itu, sisa-sisa infeksi virus kuno yang tak berbahaya. HIV bukanlah retrovirus endogen, namun jika kehilangan potensi mematikan dan ditransmisikan dalam bentuk terpadu melalui jalur kuman, itu bisa menjadi satu. We now turn our attention to two classes of retrotransposons: the retroviruslike elements, which resemble the integrated forms of retroviruses, and the retroposons, which are DNA copies of polyadenylated RNA. Sekarang kita mengalihkan perhatian kita pada dua kelas retrotransposon: unsur retroviruslike, yang menyerupai bentuk retrovirus yang terintegrasi, dan retroposon, yang merupakan salinan DNA dari polyadenylated RNA.



RETROVIRUSLIKE ELEMENTS Retroviruslike elements are found in many different eukaryotes, including yeast, plants, and animals. Despite differences in size and nucleotide sequence, they all have the same basic structure: a central coding region flanked by long terminal repeats, or LTRs, which are oriented in the same direction. The repeated sequences are typically a few hundred nucleotide pairs long. Each LTR is, in turn, usually bounded by short, inverted repeats like those found in other types of transposons. Because of their characteristic LTRs, the retroviruslike elements are sometimes called LTR retrotransposons. Unsur-unsur seperti retrovirus ditemukan di berbagai eukariota, termasuk ragi, tumbuhan, dan hewan. Meskipun ada perbedaan ukuran dan urutan nukleotida, mereka semua memiliki struktur dasar yang sama: wilayah pengkodean sentral yang diapit oleh pengulangan terminal yang panjang, atau LTR, yang berorientasi pada arah yang sama. Urutan berulang biasanya beberapa ratus pasang nukleotida. Setiap LTR pada gilirannya biasanya dibatasi oleh pengulangan terbalik yang singkat seperti yang ditemukan pada jenis transposon lainnya. Karena karakteristik LTRs mereka, kadang-kadang unsur retroviruslike disebut retrotransposon LTR. The coding region of a retroviruslike element contains a small number of genes, usually only two. These genes are homologous to the gag and pol genes found in retroviruses; gag encodes a structural protein of the virus capsule, and pol encodes a reverse transcriptase/integrase protein. The retroviruses have a third gene, env, which encodes a protein component of the virus envelope. In the retroviruslike elements, the gag and pol proteins play important roles in the transposition process. Wilayah pengkode elemen retroviruslike mengandung sejumlah kecil gen, biasanya hanya dua. Gen-gen ini homolog dengan gen gag dan pol yang ditemukan di retrovirus; gag mengkodekan protein struktural dari kapsul virus, dan pol mengkodekan protein reverse transcriptase / integrase. Retrovirus memiliki gen ketiga, env, yang mengkodekan komponen protein dari amplop virus. Dalam unsur-unsur seperti retrovirus, protein gag dan pol berperan penting dalam proses transposisi. One of the best-studied retroviruslike elements is the Ty1 transposon from the yeast Saccharomyces cerevisiae. This element is about 5.9 kilobase pairs long; its LTRs are about 340 base pairs long, and it creates a 5-bp target site duplication upon insertion into a chromosome. Most yeast strains have about 35 copies of the Ty1 element in their genome. Ty1 elements have only two genes, TyA and TyB, which are homologous to the gag and pol genes of the retroviruses. Biochemical studies have shown that the products of these two genes can form viruslike particles in the cytoplasm of yeast cells. The transposition of Ty1 elements involves reverse transcription of RNA (_ Figure 17.14). After the RNA is synthesized from Ty1 DNA, a reverse transcriptase encoded by the TyB gene uses it as a template to make double-stranded DNA, probably in the viruslike particles. Then the newly synthesized DNA is transported to the nucleus and inserted somewhere in the genome, creating a new Ty1 element. Salah satu elemen retrovirus yang paling banyak dipelajari adalah transposon Ty1 dari ragi Saccharomyces cerevisiae. Unsur ini adalah tentang 5,9 kilobase pasang panjang; LTR-nya sekitar



340 pasang basa panjang, dan itu menciptakan duplikasi situs target 5-bp saat dimasukkan ke dalam kromosom. Sebagian besar strain ragi memiliki sekitar 35 salinan elemen Ty1 di dalamnya genom mereka Unsur Ty1 hanya memiliki dua gen, TyA dan TyB, yang homolog dengan gen muntah dan pol dari retrovirus. Biokimia Penelitian telah menunjukkan bahwa produk dari kedua gen ini bisa berbentuk virus partikel dalam sitoplasma sel ragi. Transposisi Ty1 elemen melibatkan reverse transkripsi RNA (? Gambar 17.14). Setelah RNA disintesis dari DNA Ty1, sebuah transkriptase terbalik yang dikodekan oleh Gen TyB menggunakannya sebagai template untuk membuat DNA beruntai ganda dalam partikel seperti virus. Kemudian DNA yang baru disintesis diangkut ke inti dan dimasukkan ke suatu tempat di genom, menciptakan elemen Ty1 baru. Retroviruslike elements have also been found in Drosophila. One of the firstthat was identified is called copia, so named because it produces copious amounts of RNA. The copia element is structurally similar to the Ty1 element of yeast. The gypsy element, another Drosophila retrotransposon, is larger than the copia element because inserted into the chromosomal DNA of the host cell (step 3). Notice that the target sequence at the site of integration is duplicated in the process. The integrated HIV genome thereafter becomes a permanent part of the host cell genome, replicating just like any other segment of the host DNA. Unsur seperti retrovirus juga ditemukan di Drosophila. Salah satu yang pertama Yang diidentifikasi disebut copia, dinamakan demikian karena menghasilkan jumlah yang berlebihan RNA. Elemen copia secara struktural mirip dengan elemen Ty1 ragi. Si gipsi unsur, retrotransposon Drosophila yang lain, lebih besar dari elemen copia karena dimasukkan ke dalam DNA kromosom sel inang (langkah 3). Perhatikan itu urutan target di lokasi integrasi diduplikasi dalam prosesnya. Genom HIV terpadu kemudian menjadi bagian permanen genom sel induk, mereplikasi seperti segmen host lainnya DNA. Integrated retroviruses of many different types are present in vertebrate genomes, including our own. Because these retroviruses are replicated along with the rest of the DNA, they are transmitted to daughter cells during division, and if they are integrated in germ-line cells, they are also passed on to the next generation through the gametes. Geneticists call the heritable DNA sequences that are derived from the reverse transcription and integration of viral genomes endogenous retroviruses. For the most part, these sequences have lost their ability to produce infectious viral particles; they are, therefore, innocuous remnants of ancient viral infections. HIV is not an endogenous retrovirus, but if it should lose its lethal potential and be transmitted in integrated form through the germ line, it could become one. Retrovirus terintegrasi dari berbagai jenis hadir dalam vertebrata genom, termasuk kita sendiri. Karena retrovirus ini direplikasi bersama dengan sisa DNA, mereka dikirim ke anak perempuan sel selama pembagian, dan jika mereka terintegrasi dalam sel kuman, mereka ada juga diteruskan ke generasi berikutnya melalui gamet. Ahli genetika panggil urutan DNA yang bisa diwariskan yang berasal dari transkripsi terbalik dan integrasi gen virus endogen retrovirus. Untuk Sebagian besar, urutan ini telah kehilangan kemampuan mereka untuk menghasilkan infeksi partikel virus; Oleh karena itu, sisa-sisa virus kuno yang tak berbahaya infeksi. HIV bukan retrovirus endogen, tapi jika itu harus hilang potensi mematikan dan ditransmisikan dalam bentuk terpadu melalui kuman line, bisa jadi satu.



We now turn our attention to two classes of retrotransposons: the retroviruslike elements, which resemble the integrated forms of retroviruses, and the retroposons, which are DNA copies of polyadenylated RNA. Sekarang kita mengalihkan perhatian kita pada dua kelas retrotransposon: unsur retroviruslike, yang menyerupai bentuk retrovirus yang terintegrasi, dan retroposon, yang merupakan salinan DNA dari polyadenylated RNA.