11 0 65 MB
Edisi lQdelapan Jitid
1
Neil A. Campbell |ane B. Reece Berkeley, California
Lisa A. Urry Mills College, Oakland, California
Michael L. Cain Bowdoin College, Brunswick, Maine
Steven A. 'Wasserman University of California, San Diego
Peter V. Minorsky Mercy College, Dobbs Ferry, New York
Robert B. fackson Duke University, Durham, North Carolina
PENERBIT ERL4NGGA H. Baping Raya No. 100
|1.
Ciracas, Jakarta 13740
http://www.erlangga.co.id (Anggota IKAPI)
UNDANG-UNDANG REPUBLII( INDONESIA NOMOR 19 TAHUN 2OO2 TENTANG HAI( CIPTA PASAL 72
I(ETENTUAN PIDANA SANI(SI PELANGGARAN
L.
Barangsiapa dengan sengaja dan tanpa hak mengumumkan atau memperbanyak suatu Ciptaan atau memberikan izin untuk itu, dipidana dengan pidana penjara paling singkat 1 (satu) bulan dan/atau denda paling sedikit Rp1.000.000,00 (satu juta rupiah), atau pidana penjara paling lama 7 (tu.iuh) tahun dan/atau denda paling banyak Rp5.000.000.000,00 (lima miliar rupiah).
2.
Barangsiapa dengan sengaja menyerahkan, menyiarkan, memamerkan, mengedarkan, atau menjual kepada umum suatu Ciptaan atau barang hasil pelanggaran Hak Cipta atau Hak Terkait sebagaimana dimaksud pada ayat (1), dipidana dengan pidana penjara paling lama 5 (lima) tahun dan/atau denda paling banyak Rp500.000.000,00 (lima ratus iuta rupiah).
BIOLOGI
Edisi 8, Jilid
1
Neil A. Campbell & Jane B. Judul
Reece
AsLi
BIOLOGY
Eighth edition
Neil A. Campbell & Jane B.
Reece
Gambar Sampul Depan: Bunga Magnolia (Chris Fox/Corbis)
Copyright 02008 by Pearson Education Inc. Translation copyright @2010 by Penerbit Erlangga. A1l rights reserved. Authorized translation from English edition published by Pearson Benjamin Cummings. Hak terjemahan dalam bahasa Indonesia pada Penerbit Erlongga berdasarkan perjaniian resmi pada 29 Februari 2008
Alih
Bahasa:
Damartng Tyas Wulandai, S.Si Penelaah Ahli:
TIM DEPARTEMEN BIOLOGI IPB Dr. Ir. Ence Dormo Jayo Supena, M.Si Dr. Ir. lmam Rusmano, M.Si Dr. lr. Miftahudin, M.Si Dr. Nunik Sri Aryant| M.Si Dr. Ir. Utut WidYastuti, M.Si Editor:
H. wibi Hardani, 5.7., M.M. Buku ini diset dan dilayout oleh Bagian Produksi Penerbit Erlangga dengan Macintosh Mac Pro (Warnock Pro 10 pt) Dicetak oieh: PT Gelora Aksara Pratama
15 14 13
12
7654
Dilarang keras mengutip, menjiplak, memfotokopi, atau memperbanyak dalam bentuk apapun, baik sebagian atau keseluruhan isi buku ini, serta memperjualbelikannya tanpa izin tertulis dari Penetbit Eflangga. OHAK CIPTA DILINDUNGI OLEH UNDANG-UNDANG
Neil A. Campbeil
Neil Campbell mengombinasikan sifat investigatif seorang peneliti dengan jiwa seorang guru yang berpengalaman dan penuh perhatian. Ia memperoleh gelar M.A. di bidang
Zoologi dari UCLA dan Ph.D. di bidang Biologi Tumbuhan dari University of California, Riverside, sekaligus menerima Anugrah Alumnus Berprestasi tahun 2001. Neil menerbitl(an banyak artikel penelitian tentang
tumbuhan gurun dan pesisir dan bagaimana putri-malu (Mimosa) dan polong-polongan lain menggerakkan daun. Neil berpengalaman mengajar selama 30 tahun di berbagai tempat, termasuk kuliah biologi umum di Cornell
University, Pomona College, dan San Bernardino Valley College, tempat ia menerima Anugrah Profesor Istimewa tahun 1986. Neil adalah peneliti tidak tetap di Departemen
Untuk Edisi l(edelapan, lane Reece dibantu oleh lima rekan penulis, dengan kontribusi yang mencerminkan keahiian mereka sebagai peneliti ilmiah biologi dan sensibilitas
Botani dan Ilmu-ilmu Tumbuhan di University of
mengajar yang mereka peroleh dari pengalaman bertahun-
California, Riverside. Selain mengarang buku ini, ia turut
tahun sebagai pengajar.
menulis Biology: Concepts & Connections dan Essential Biology bersama fane Reece. Neil meninggal dunia tidak lama setelah perencanaan awal edisi revisi ini, namun warisannya berlanjut dalam BIOLOGI, Edisi I(edelapan.
I-isa A" Urry
Iane B, Reece Penuiis utama Jane Reece, kolaborator Neil Campbeli untuk waktu yang lama, telah berpartisipasi dalam semua edisi
BIOLOGl-pertama sebagai editor dan kontributor, kemudian sebagai pengarang. Pendidikannya meliputi A.B. di bidang Biologi dari Harvard University, M.S. di bidang Mikrobiologi dari Rutgers University, dan Ph.D. di bidang Bakteriologi dari University of California, Berkeley. Sebelum pindah ke California dari AS Timur Laut, ia mengajar biologi di Middlesex County College dan Queensborough Community Co11ege. Di UC Berkeley, dan kemudian sebagai peneliti
genetika post-doktoral di Stanford Universiry penelitian )ane dipusatkan pada rekombinasi genetik bakteri. Selain karyanya di BIOLOGI, ia ikut menuiis Biology: Concepts €t Connections, Essential Biology, dan The WorLd of the Cell.
lv
1-3
(Bab 2-21) dan Bab 47 Lisa Urry adalah profesor pada Mills
Unit
College
di Oakland, California,
dan
merupakan kontributor utama untuk Edisi l(etujuh BIOLOGI. Setelah diwisuda dari Tufts University dengan
gelar ganda
di bidang Biologi dan
Bahasa Prancis, Lisa menyelesaikan Ph.D. di bidang Biologi Molekular dan Perkembangan di MIT. Seteiah jabatan post-doktoral di Harvard Medical
School, Tuft University, dan UC Berkeley, Lisa mulai mengajar di Mills College, tempat ia saat ini memegang jabatan Letts-Villard Professorship dan berperan sebagai I(etua Departemen Biologi. Ia telah menerbitkan artikelartikel penelitian tentang berbagai topik, termasuk ekspresi
gen selama perkembangan embrio. Minat penelitiannya saat ini adalah perkembangan bulu babi. Lisa juga sangat berkomitmen untuk mendorong kesempatan bagi perempuan dalam pendidikan dan penelitian sains.
Feter V. Minorsky
Michael L. Cain Unit 4 dan 5 (Bab 22-34) Michael Cain adalah seorang ahli
unit 6 (Bab 35-39)
r:::. :i:.i,.::iri,,:,j.::r.rj.:.r:::t:::i
sekarang bekerja di Bowdoin College. Michael meraih gelar ganda di bidang
Peter Minorsky merevisi Unit 6 untuk Edisi l(eenam dan I(etujuh BIOLOGI.Ia merupakan profesor di Mercy College, New York, tempat
Biologi dan Matematika dari Bowdoin
ia mengajar evolusi, ekologi, botani,
College, dan M.Sc. dari Brown University, serta Ph. D. di bidang
dan pengantar biologi. Ia juga merupakan penulis ilmiah untuk jurnal Plant Physiology. Ia meraih B.A. di bidang Biologi dari Vassar College dan Ph.D. di bidang Fisiologi Tumbuhan dari Cornell University. Setelah penelitian post-doktoral di University of Wisconsin di Madison, Peter mengajar di I(enyon College, Union
ekologi dan biologi evolusi yang
Ekologi dan Biologi Evolusi dari Cornell University. Setelah
penelitian post-doktoral di bidang ekologi tumbuhan di University of Connecticut dan genetika molekular di Washington University di St. Louis, Michael mengajar biologi umum, ekologi, dan evolusi di berbagai tempat, termasuk Carleton College, New Mexico State University' dan Rose-Hulman Institute of Technology di Indiana. Michael adalah penulis lusinan makalah ilmiah tentang berbagai topik, antara lain perilaku mencari pakan pada serangga dan tumbuhan, penyebaran biji jarak-jauh, dan spesiasi pada jangkrik.
College, 'Western Connecticut State University, dan
Vassar College. Ia adalah seorang ahli elektrofisiologl, yang meneliti tanggapan tumbuhan terhadap cekaman dan kini sedang mengeksplorasi kemungkinan efek geomagnetisme pada pertumbuhan tumbuhan.
Robert B. fackson Steven A. Ifasserman
Unit 8 (Bab 52-56)
Unit 7 (Bab 40-46, 48-51) 'Wasserman adalah profesor di Steve University of California, San Diego. Ia meraih gelar A.B. di bidang Biologi dari Harvard University dan Ph.D. dalam Ilmu-ilmu Biologi dari MIT. Setelah penempatan post-doktoral sementara
di UC Berkeley, tempat ia meneliti transformasi topologis DNA, Steve memusatkan perhatian pada mekanismemekanisme jalur regulasi. Dengan penelitiannya terhadap lalat buah Drosophila, Steve telah berkontribusi pada bidang embriogenesiq, reproduksi, dan kekebalan. Sebagai anggota fakultas University Texas Southwestern Medical Center dan UC San Diego, ia mengajarkan genetika, perkembangan, dan fisiologi kepada mahasiswa sarjana, pascasarjana, dan kedokteran. Ia juga berperan sebagai mentor peneliti untuk lebih dari selusin kandidat doktor
dan nyaris 40 calon ilmuwan
di tingkat
pascasarjana
Rob Jackson adalah profesor biologi
dan pemegang Nicholas Chair of Environmental Sciences di Duke University. Ia mengelola Program Ekologi Duke selama bertahuntahun dan saat ini merupakan Wakil Presiden Bidang Sains untuk the Ecological Society of America. Rob meraih gelar B.S. di bidang Teknik I(imia dari Rice University, juga gelar M.S. di bidang Ekologi dan Statistika serta Ph.D. di bidang Ekologi dari Utah State University. ta merupakan ilmuwan post-doktoral di Departemen Biologi Stanford University dan Asisten Profesor di University of Texas, Austin. Rob telah menerima berbagai penghargaan, termasuk menerima penghargaan Presidential Early Career Award in Science and Engineering dari the National Science Foundation di Gedung Putih. Ia telah menerbitkan buku umum mengenai lingkungan, The Earth Remains Forever, dan
sarjana berprestasi dari Markey Charitable Trust dan the
sebuah buku puisi anak-anak tentang biologi dan hewan berjudul Animal Mischief.Buku anak-anaknya yang kedua,
David and Lucille Packard Foundation. Ia baru-baru ini
Not Again, diterbitkan pada 2008.
serta sekolah menengah. Steve adalah penerima anugerah
menerima Anugerah Pengajar Berprestasi Senat Akademik 2007 sebagai pengajar 51 di UC San Diego.
Tentang Pengarang
f! anyak yang telah berubah di dunia ini sejak ffil"ny.t.saian edisi BIOLOGI sebelumnya. Dalam l-lbldang ilmu-ilmu biologi, sekuensing genom semakin banyak spesies telah mendorong perkembangan berbagai bidang penelitian, sehingga memberikan wawasan baru, misalnya tentang sejarah evolusi berbagai spesies.
Ada banyak sekali temuan tentang molekul-moiekul RNA kecil dan kegunaannya dalam regulasi gen dan, di ujung yang satu lagi dari spektrum ukuran, pengetahuan kita tentang biodiversitas Bumi telah berkembang sehingga mencakup ratusan spesies baru, termasuk nuri, monyet, dan anggrek. Dalam waktu yang sama, biologi semakin menonjol dalam kehidupan kita sehari-hari. Media massa dipenuhi oleh kisah-kisah tentang obat
personal yang menjanjikan, pengobatan baru untuk kanker, kemungkinan menghasilkan bahan bakar hayati dengan bantuan rekayasa genetika, dan penggunaan profil genetik untuk memecahkan tindak kejahatan. I(ita
juga memperoleh laporan tentang perubahan iklim dan bencana ekologi, galur baru yang resisten terhadap obat dari patogen penyebab tuberkulosis dan infeksi parasitik, serta kelaparan-krisis-krisis dunia di sekeliiing kita yang menghadirkan tantangan-tantangan baru bagi para ahli biologi dan rekan-rekannya di bidang-bidang sains yang lain. Di ranah pribadi, saya dan banyak kolega kehilangan teman yang sangat mengilhami kami, almarhum Neil Campbell, meskipun komltmen kami dalam kepemimpinan
di bidang pendidikan biologi justru bertumbuh. Dunia kita yang berubah membutuhkan semakin banyak ahli biologi dan warga yang melek sains, dan kami berkomitmen untuk berkarya demi tercapainya tujuan tersebut.
Fara Rekanan Penulis Baru Edisi i(etujuh BIOLOGI telah digunakan oleh lebih banyak mahasiswa dan pengajar daripada edisi-edisi sebelumnya,
dan hingga saat ini masih merupakan buku teks kuliah yang paling banyak digunakan di bidang sains. I(ehormatan
untuk berbagi ilmu biologi dengan sedemikian banyak mahasiswa tersebut diiringi oleh tanggung jawab untuk meningkatkan kualitas buku ini agar bisa melayani komunitas biologi dengan semakin baik. Untuk aiasan itu, Neil pasti gembira jika melihat Edisi I(edelapan ini mewujudkan tujuan kami yang telah berusia satu dasawarsa, yakni mengembangkan tim penulis. Seiring membanjirnya temuan-temuan di bidang biologi, Neil dan saya menyadari bahwa semakin sulit saja untuk membuat
keputusan yang adil tentang konsep-konsep biologi
vi
mana yang paling penting untuk dikembangkan secara mendalam dalam buku teks dasar ini. I(ami memerlukan tim penulis dengan keahlian langsung di seluruh cabang biologi, dan kami menglnginkan rekanan penulis yang telah mengasah nilai-nilai mengajar mereka di ruang kelas. Para rekanan penulis baru kami-Lisa Urry, Michael Cain, Steve Wasserman, Peter Minorsky, dan Rob /acksonmerepresentasikan standar tertinggi dari kecendekiaan ilmiah di berbagai bldang dan komitmen yang mendalam
terhadap pengajaran 51. Seperti yang dijabarkan di halaman
iii-iv, keahlian ilmiah mereka berkisar dari molekul sampai ekosistem, dan sekolah-sekolah tempat mereka mengajar berkisar dari kolese liberal arts (tempat mahasiswa bisa mengambil mata kuliah apa saja yang mereka mau) kecil sampai universitas besar. Selain itu, Lisa maupun Peter, sebagai kontributor utama untuk edisi-edisi sebelumnya,
telah memiliki pengalaman bekerja dengan buku ini. I(ami berenam telah berkolaborasi dengan sangat akrab, diawali dengan pertemuan perencanaan buku secara umum dan berlanjut dengan pertukaran pertanyaan dan nasihat yang sering kami lakukan sambil menggarap babbab yang menjadi tanggung jawab kami. Untuk setiap bab, sang penulis revisi, editor, dan saya bersama-sama merumuskan rancangan yang terincl. Selanjutnya, peran saya mencakup memberikan komentar pada naskahnaskah awal dan memoles versi terakhir. Bersama-sama, kami telah bekerja keras untuk memperluas keefektifan buku ini demi para mahasiswa dan pengajar masa kini, sambil tetap mempertahankan nilai-nilai intinya.
Nilai lnti Kami Apa nilai-ni1ai inti dari buku ini? Awalnya adalah menyajikan sains dengan benar, namun kemudian berfokus untuk membantu mahasiswa agar memahami sains. Berikut ini saya menyoroti nilai-nilai yang kami pegang selama ini dan menjabarkan bagaimana nilainilai tersebut dipraktekkan dalam Edisi l(edeiapan. Anda dapat melihat contoh dari berbagai fitur buku ini dalam "Untui< Mahasiswa: Bagaimana Menggunakan Buku Ini" (halaman xxii-xxvii).
Akuxrasfi
dan
Keban'uam
Menyajikan sains dengan benar bukan sekadar memastikan bahwa fakta-fakta dalam buku ini akurat dan terbaru. Yang sama pentingnya dengan itu adalah memastikan bahwa bab-bab dari buku ini mencerminkan bagaimana para ilmuwan di berbagai cabang ilmu biologi, mulai dari
biologi sel sampai ekologi, kini memandang bidang ilmu
grafik data percobaan. Selain muncul secara teratur dalam
yang mereka tekuni, Misalnya, Bab 21 yang baru membahas
Tinjauan Bab, pertanyaan 'Gambarkan' dapat muncul dalam Uji I(onsep atau keterangan peraga. Terakhir, situs web yang menyertai buku ini menampilkan dua
tentang genom dan evolusinya, dan kini neurobioiogi yang tercakup dalam dua bab (Bab 48 dan 49), yang satu berfokus pada tingkat selular sedangkan yang satu Iagi pada tingkat sistem organ. Di halaman x-xii, Anda
perangkat baru yang menarik untuk mahasiswa. I(eduanya difokuskan pada topik-topik tersulit dalam biologi: tutorial
dapat membaca lebih jauh tentang isi baru dan perbaikan susunan dalam Edisi I(edelapan.
MasteringBiology serta animasi dan tutorial BioFlix 3-D. Ini dijabarkan di halaman xxviii.
Rangka Kerja Konsep-konsep Kunci
Evolusi dan Tema-tema Pemersatu Lainnya
Membanjirnya temuan-temuan yang menjadikan biologi saat ini sedemikian menarik juga berpotensi menenggelamkan mahasiswa dalam limpahan informasi. Tujuan pedagogis utama kami adalah membantu mahasiswa membangun rangka kerja untuk mempelajari biologi dengan cara menyusun setiap bab menurut sejumlah 'I(onsep I(uncil biasanya tiga sampai enam. Setiap bab diawali oleh daftar I(onsep I(unci bab tersebut, foto yang membangkitkan pertanyaan yang menggelitik, dan bagian Gambaran Umum yang membahas pertanyaan dan membuka bab itu. Dalam batang tubuh bab, setiap I(onsep l(unci diuraikan menjadi sejumlah bagian utama, dengan penjabaran dan gambar-gambar yang memberikan penuturan yang lebih
rinci. Di akhir setiap bagian konsep, pertanyaan Uji I(onsep memungkinkan mahasiswa mengkaji pemahamannya tentang konsep tersebut sebelum berlanjut ke konsep
berikutnya. Mahasiswa dihadapkan kembali dengan I(onsep-konsep l(unci saat mencapai Tinjauan Bab di pengujung bab. Rangkuman I(onsep I(unci menyatakan kembali konsep-konsep tersebut dan memberikan
Selain penekanan BIOLOGI terhadap konsep-konsep kunci,
pendekatan tematik selalu membedakan buku kami dari ensiklopedi biologi. Seperti edisi-edisi sebelumnya, tema sentral dalam Edisi I(edelapan adalah evolusi' Evolusi menyatukan seluruh biologi karena menjelaskan kesatuan sekaligus keanekaragaman kehidupan dan adaptasi-adaptasi
mengagumkan dari organisme terhadap lingkungan. Tema evolusi dijaiin ke dalam setiap bab BIOLOGI, dan Unit Empat, Mekanisme Evolusi, telah mengalami revisi besarbesaran. Pada Bab 1, tema-tema pemersatu lain telah dirampingkan dari sepuluh menjadi enam. Di seluruh buku, tema-tema ini diacu lebih eksplisit di l(onsep I(unci dan judul-judul subbab. Tema-tema terdahulu tentang
penelitian ilmiah serta sains, teknologi, dan masyarakat terus disoroti di sepanjang buku ini, bukan sebagai tema biologi namun sebagai aspek bagaimana sains dilakukan dan peran sains dalam kehidupan kita.
penjelasan ringkas dalam bentuk kalimat maupun diagram
lntegrasi Teks dan llustrasi
rangkuman-salah satu hal baru daiam edisi ini.
I(ami menganggap teks dan ilustrasi sama pentingnya,
Pembelajaran Aktif Semakin banyak pengajar yang memberi tahu kami bahwa mereka ingin para mahasiswa berperan lebih aktif dalam mempelajari biologi dan memikirkan pertanyaanpertanyaan biologi pada tingkat yang lebih tinggi. Dalam Edisi l(edelapan, kami memberikan sejumiah cara baru untuk para mahasiswa agar terlibat dalam pembelajaran aktif. Pertama, pertanyaan-pertanyaan Uji I(onsep dalam edisi ini sengaja dibuat cukup sulit, dan setiap kumpulan pertanyaan itu diakhiri dengan sebuah pertanyaan 'Bagaimana Jika?' baru yang menantang mahasiswa untuk mengintegrasikan apa yang telah mereka peiajari dan
dan sejak Edisi Pertama, kami mengembangkan keduanya secara beriringan. Edisi I(edelapan menyajikan sejumlah peraga baru dan peraga yang teiah diperbaiki, dengan semakin banyak penggunaan gaya gambar tiga dimensional yang dapat meningkatkan pemahaman tentang struktur
biologis. Secara bersamaan, kami menghindari rincian berlebihan, yang dapat mengaburkan poin utama peraga
pertanyaan yang menyertai peraga-peraga tertentu di dalam
tersebut. I(ami juga telah meningkatkan'Menjelajahi' yang popular di kalangan pembaca, dan telah menambahkan lebih banyak peraga semacam ini (lihat daftar di halaman xxxi). Masing-masing peraga besar ini merupakan satuan pembelajaran yang menyatukan seperangkat ilustrasi terkait dan teks penjelasnya. Fitur Menjeiajahi memungkinkan mahasiswa untuk mengakses lusinan topik yang kompleks secara sangat efisien. Peraga-peraga tersebut merupakan
teks. Setiap pertanyaan mendorong mahasiswa untuk
isi utama bab, namun tidak boleh dikelirukan
menyelami peraga tersebut dan mengkaji pemahamannya terhadap gagasan-gagasan dasar. Selain itu, latihan-latihan 'Gambarkan baru di setiap bab meminta mahasiswa secara aktif menggambar struktur, melabeli peraga, atau membuat
sejumlah'boks'buku teks yang berisi informasi sampingan
berpikir secara analitis, demikian pula dengan pertanyaan-
dengan
dari aliran isi bab. Biologi modern sudah cukup menantang tanpa perlu mengalihkan perhatian mahasiswa dari tuturan konseptual bab.
Prakata vii
'Bagaimana jika?' yang meminta mahasiswa menunjukkan
tMenuturkan Kisah pada Tingkat yang Benar Baik berupa gambar atau kalimat, kami berkomitmen menjelaskan biologi pada tingkat yang benar, dan kami meneruskan penggunaan'teori kuantum pengajaran biologi'
oleh Neil sebagai standar kami. Menurut gagasan ini, ada tingkat-tingkat diskret ketika konsep dapat dijelaskan
dengan berhasil, dan penjelasan yang berhasil harus menghindari'tersangkut di antara dua tingkat yang berbedal Tentu saja para pengajar yang paling berpengalaman telah menyadari masalah ini, yang dikenal juga sebagai masalah 'terlalu banyak-terlalu sedikitl berdasarkan pengalamannya. Tim pengarang teiah memanfaatkan keahlian ilmiah dan pengalaman mengajarnya untuk menuturkan kisah biologi pada tingkat yang sepantasnya.
Nilai Penting Penelitian
!lnniah
Nilai inti kami yang lain adalah kepercayaan kami tentang betapa penting memperkenalkan cara berpikir ilmiah kepada para mahasiswa. Baik di ruang kuliah maupun di Iaboratorium, para pengarang dan banyak kolega kami mencoba-coba berbagai pendekatan untuk melibatkan mahasiswa dalam penelitian ilmiah, proses bagaimana
pertanyaan-pertanyaan tentang alam diajukan dan dijelajahi. Sajian-sajian khusus dalam buku teks ini dan suplemen-suplemen berbasis-penelitian menjadikan edisi BIOLOGI ini lebih efektif daripada sebelumnya dalam
membantu para pengajar menyampaikan proses sains dalam kuliah-kuiiah mereka.
Membuat Model Penelitian Melalui Contoh Setiap edisi BIOLOGI meneiusuri sejarah berbagai pertanyaan penelitian dan debat ilmiah untuk membantu para mahasiswa mengapresiasi bukan hanya 'apa yang
kita ketahui', melainkan juga 'bagaimana kita tahu' dan 'apa yang belum kita tahul Dalam BIOLOGI, Edisi I(etujuh, kami memperkuat aspek ini dengan cara memperkenalkan'Penelitianl yang menampilkan sejumlah contoh pdrcobaan dan penelitian lapangan dalam format yang konsisten di sepanjang buku. Setiap kasus penelitian ini diawali dengan sebuah pertanyaan penelitian, diikuti oleh bagian-bagian yang menjabarkan percobaan tersebut, hasil, dan kesimpulan. Penelitian dilengkapi dengan'Metode Penelitiani yang membimbing
mahasiswa untuk mempelajari berbagai teknik dan perangkat biologi modern. Dalam Edisi l(edelapan, kami telah menambahkan
lebih banyak Penelitian. Sekarang setidaknya ada satu di setiap bab, dan seringkali lebih banyak lagi (lihat daftar Peraga Penelitian di halaman xxxiii-xxxiv). Setiap Penelitian sekarang ditutup dengan sebuah pertanyaan
viii
Prakata
pemahamannya tentang percobaan yang dijabarkan. I(ami juga telah mengembangkan manfaat Penelitian dalam sebuah cara penting yang lain. Sebagai tanggapan terhadap umpan-baiik dari banyak pengajar, kami kini mencantumkan artikel jurnal yang merupakan sumber peneiitian, sehingga para mahasiswa bisa menelusuri literatur primer. Selain itu makalah penuh untuk sembilan Peraga Penelitian dicetak ulang dalam Inquiry in Action: Interpreting Scientffic Papers, oleh Ruth Buskirk dan Christopher Gillen. Suplemen baru ini, yang dapat dipesan bersama buku ini tanpa biaya tambahan, memberikan
informasi latar tentang bagaimana cara membaca makalah ilmiah serta pertanyaan-pertanyaan spesifik yang memandu mahasiswa menyusuri kesembilan artikel yang
ditampilkan.
Mempelajari Penelitian Melalui ltraktik BIOLOGI, Edisi l(edelapan, mendorong para mahasiswa unhrk mempraktikkan cara berpikir sebagai ilmuwan dengan mendalami pertanyaan-pertanyaan'Bagaimana jika?' dalam
Uji l(onsep dan Penelitian (dan terkadang di keterangan peraga), juga pertanyaan'Penelitian Iimiah di Ulasan Bab. Banyak pertanyaan di Ulasan Bab yang meminta mahasiswa
menganalisis data atau merancang percobaan.
Suplemen-suplemen Edisi I(edelapan dikembangkan berdasarkan buku teks ini untuk memberikan beraneka ragam kesempatan bagi mahasiswa untuk mempraktikkan
penelitian ilmiah secara iebih mendalam. Selain Inquiry in Action: Interpreting Scientific Papers, kini terdapat edisi, edisi baru beberapa suplemen lain yang dapat dipesan
tanpa biaya. Salah satunya adalah Biological Inquiry: Workbook of Investigative Cases, Edisi I(edua, oleh Margaret 'Waterman dan Ethel Stanley; yang satu lagi adalah Practicing Biology: A Student Workbook, Edisi I(etiga, oleh Jean Heitz dan Cynthia Giffen. Anda dapat mengetahui lebih banyak tentang suplemen-suplemen
A
ini dan yang lainnya, baik dalam bentuk cetak maupun elel1nX
uep uBleuraru nlteL'tlsa8ut InlEIau ueuEIEuI qalo;edtuaru ue,i!\eH 'rur Jaqurns rJBp uelrlnu de.raduaru el.ras (ue,traq sesal uEp rlBlu unEp e.,(upsitu) >|ue3ro ueSuenq IBZ uep rleur arusrueS;o ue>1te;n8uaru 3ue,,('(re.rnBuad) .rasodruo>1ap ue>1edn;aui i3un3 resaq uer8eqag 'sISaluISoloJ Inielaul
uleurop ruupp ruop8uol
urel uBuB{BLu uep e1n3 rrrPuas ue>llseqSuau uErlnqrunl 'rsrrlnu eporu uelresepraq uelepaqrp uer8eqas IuI uopBuII u8rla;1 'BrlELuruV uep 'r8un1 '{aBluEIcI ruop8ur>1 n1re.{ te1nlasn1ntu Blorrelna uop8ur>1 e8rl dn>lecuaur e.{.re>1n3
ureluop'rur r1srlo.rd ruop8ur>1-ruop8uol urelag'ruop8uol ederaqaq rpe(uaur e1sr1o.td rSeqtuau IUI IBES lluouos{El ue8unrapuara)J'nluaual rBlnlaslun elsrlo.rd ue8uap lBIap teqeral;aq 8ue.{'1ne1 lndrun; e.,(uiesnu Jeinlaslllnru
{nluaq ede.raqaq dnleruaru
.re8e e1sr1or4
uop8url
uESElBq
sunl;adruaru rSolorq rtqr >ledueg ptsltord, ruop8ur>1 'p33un1 ruop8uol nles urBIBp ue>lledual1p 'eozolo;d ru8eqes IEueIp
re8eq.raq LuEIep
aI
ue>plodruola>1rp
rur>1 (lo1"ru>1na Iasraq arusrueS.ro) elorrBlna Bnuras 'rral)eq ue8uap e,(uueleqe;ra>1al rlrades e.{u1u>1ap etues
elolJelna arusrueS;o ue8uap l€qeralraq Ealre e,{\rieq li>1nq elnd upv 'LZ qeg eped r.re(eiad epuy ue>1e 8ue,{ Surluad ueepaq.rad-ueepaq.lad ue8uap'Bpeqraq lerue 3u8.,( lor"relord dnprtl >1n1p1uru Sueqer Bnp uElrseluasa.rda.raru Ee{rB u€p rJalIBq €,{,\r.{Bq uEBuBpuBd 8un>lnpuatu rur>1 1l>1nq >1e.{urq unueN '1or.ru>1o.rd Ias rnllnrls Inluaq ueuruBsel r>lrlluraur BuerBI p33un1 ruop8ur>1 nles rpe(uaur Sunqu8rp Belre uep rral{Bq 'tuop8ur>1 eulrl ualsrs urBIeC uurnlnraq uep 1e33un1 las"raq elor"re>1o"rd Beuqrry urBruop uep BIJaIJBg uluruop unsn.tuetu 8uel. arusrue8ro enuag '>pdo>1so.r>pru
.resaq uer8eqas 'ElorreIord qelepe '
., I
::;,,:,, I;r -::'
EtrJE{nf UBp '€a€qJJV
'erral)eg ueleureurp nli uruurop e8rla;1 'ur€uop lnqasrp
rlB,(EH
nulll
LuulEp
bI
Eulal-Erxal :rEluB8uad nIVS 8VS
'uednprqel ureuop e6rl ')ruPolo uoleur ue)rern6uour qslalas uoulnu deraAueu 6uei{'tur ueltnepuar e{ulestur'eiiue1o66ue rsulnu apoul ue)resepraq uerbeqes ue)irsrur+aprp r6un1
uop6ur;
ry
'lern)p erplas elsrlord Jauoisnlo^a ue6unqnq ueluru.ia:ueu rebe elsrlord r-ropbur>1-urop6u t1 ue1]edLueueu eueuttebeq teuabueLu
]eqapreq rur ]ees uPMnLUlr ered 'uJelo) r? runqbuau bue{ e}st}ord ueber elaueraq ledtuel tut o1o1 Pped eueqrapes ;rlela.r 6ueI
'ulel
e{urelnlesr11nu }eqpra)-}eqero) uPp relnlasrun PtroDe)na qPlPpP
aursrue6ro rlsa6urbuer-u 6uei( reln;astllnu
(u.ropbut>1
PlouP)no r.lPp urpra]
)e^uPq) elsllord
e!leuluV ruop6ut;
'ueue)eLU ulPlep eru.rrl rbraue rpe[uer-u
.T ol OI
eleqer t6teua
:l
ueqeqnOuad'srsalursoloj u?)n)eloLU 6ue,{ relnlest1lnLU e}oue)na
liep urpral aelueld uop6uty
a6 ppn(rag 'slp1p uup Surtuad Surpd
6
v^uv)nt Ntvhtoc
LUli E'O
())
rluurad 8ue.t qn;e8uadraq 8ur1ed nlnq nlBS qeles uBlllqrauaul
8ue.,{
ur1(rEc ilaqoll salrBrl] el]la>l '698I raqua^oN EPed ruB(Bl sn{oJral rpe(uau IuI uBdnplqal Suelual ISnloAa ue8uepue4 'r.,. ;, :ri:!r':rlii Isnlo^aJaq Sued dnptq >1n1p1elu e{auBJaq r{alo runqrp 'unrlBl uErBIIIru Blsnraq ueP snral qEqnraq
8ue.{ rrung tB.{E{Ii{ l{BIBpE 'ulel lt{nq-It>lnq uep IIsoJ ui€lBp rsBluelunlopral 3ue.,( rl.radas'uednprqa>1 qe"re(a5
we$v
cs}$#fi#s g"s##g crtrp arsfi4"sH{g s#g.EeL{}
'1as
1e,{ueq selp unsnsra} 6ue,{ tuolo1 olol uLopOutl >1e,{ueq dn>1e:uau.r eeeqlrv uleuroC r1e>1as seued 6ue{ rte p}eLU lp upp urse neuep rp e,{ulesiur'!LUn€ lp urar}s)a ue6un16utl tp dnprq ea>;re rebeqas leualrp 6ueii elouelord 1e{ueg
nlens uellnlunuoLu rur
sIrolslLI nlIe,\\ 'r8o1orq rsuaurip r8el nles ue>11eua>l.radurau e8n( unlueu 'uudnptqa>1 €iunp Ip ueepaqrad uBp uBdIrILua>1 udueq >lBprl uB{sBIa(uaru 'tut qelales ue>1se1a(rp 8ue,{ 'rsn1o.ta sasord irur 'uBruESBJ€Iau€raI uEp uBnlBSa{ n1le.( 'uednprq -e{ }BJIS sBlrlEnp uBlsBlafuaul BSlq Etpl euerureSug
wti z-1
g
VIVH)UV NIVINOO (q)
'i"r:i!. i. ::r,:ii.i'rrrj; IaS JnlInJlS IJI) ruepp >ledruel e8n( uBnlBSa)I 'uu,\\aq uep lral{eq e.,(ulesnu 'und rlu{as Bpaqreq le8ues 8ue.,( arustueS;o qalo
>1e.{ueq
UIIlulp y5q
edn"raq IESraAIun >lpaua8 BSBqEq 't.tupsry,g 'ue>1qn(>1euau qrqal Sued uedt.rrua>1-uudt.ttua>1 ledeptal relnles uep rBln{aioru 1e>13uq Bped unuleu 'Bpaqraq 3uB,{
Blurqelrel uB^{aq-ue,{\aq e1r1 e.{uruniaqes
e>18ue.r
uBdIrlruel 8un38url.uaru
'BSBIq .lun1 8ue.{
uenlBsa{ ue>p1n(unuau.r
e8n( uudnprqa>1 'rue8e"r B{au€req lu8ues drpdi?prrysff uv ulvgv ie rya{rP#ff
ffJPf
undr>1saytr
Pp #PffJss;}ff
'ual)eq nlens les qPlPpe rur olol urelPp 6ue1eq >lnluaqlaq rn])nrls 6urseu.L-6urse6'uop6ut1 1e,{ueq rpelueu rbeq-rbeqral rur) uep 'senl rpqasro} uep r,ue6er elauereq 6urled 6ue{ elouelord qplepe eua}leg
A
vtu:ll)v8 Nlvwoc
(e)
15 um
5um
"l
Silia Paramecium.
Silia
Silia sel tenggorokan.
Paramecium berseltunggal mendorong organisme ini mengarungi air kolam.
Sel-sel yang melapisi tenggorokan manusia dilengkapi dengan silia yang menjaga agar paruparu tetap bersih dengan
0, 1 ptm
lrisan melintang silia, dilihat dengan mikroskop elektron.
menyapu lapisan mukus
penangkap-kotoran ke arah atas.
& Seraqa -:.i$ Contoh kesatuan yang mendasari keanekaragaman kehidupan: arsitektur silia pada eukariota.
Silia (tunggal,
silium) adalah penluluran sel yang berfungsi dalam lokomosi. Silia terdapat pada eukariota yang sangat berbeda sekali pun seperti paramesium dan manusia. Bahkan organisme-organisme yang sangat berbeda itu memiliki kesamaan arsitektur silia, yang memilrki sistem tubulus yang rumit yang tampak mengagumkan dalam irisan melintang.
pandangannya bahwa spesies yang ada saat ini muncul dari rangkaian berurut nenek-nenek moyang. (i(ita akan membahas bukti evolusi secara rinci pada Bab 22.) Darwin menyebut sejarah evolusi spesies ini sebagai 'penurunan dengan modilikasil Frasa itu sungguh mendalam, karena
menangkap dualitas kesatuan dan keanekaragaman kehidupan-kesatuan dalam hal kekerabatan antara spesies-spesies yang merupakan keturunan dari nenekmoyang bersama dan keanekaragaman dalam hal berbagai
modifikasi yang berevolusi sewaktu spesies bercabang dari nenek-moyang bersama (Peraga 1.19). Poin utama Darwin yang kedua adalah mengejukan mekanisme penurunan dengan modifikasi. Ia menyebut mekanisme evolusl ini sebagai seleksi alam. Darwin menyintesiskan teorinya tentang seleksi alam dari pengamatan-pengamatan yang sebenarnya tidaklah
baru atau mencengangkan. Orang-orang lain telah memegang potongan-potongan puzzle, namun Darwinlah yang paham bagaimana menyatukan semua potongan
itu. Ia memuiainya dengan pengamatan alam berikut ini.
A
Peraga 1^17 Menggali masa lalu. Ahli paleontologi Paul Sereno, dari University of Chicago, dengan bersemangat mengekskavasi tulang-tulang kaki fosil dinosaurus di Nigeria.
the Origin of Species by Means of Natural Selection (Mengenai l(emunculan Spesies Melalui SeLeksi Alam), buku Darwin kontan menjadi buku laris dan segera menjadikan 'Darwinisme' nyaris sinonim dengan konsep evolusi (Peraga 1.18). The Origin of Species menyampaikan dua poin utama.
Pertama, Darwin menyajikan bukti yang mendukung
Individu-individu dalam populasi memiliki sifat yang bermacam-macam, banyak di antaranya tampaknya terwariskan (bisa diteruskan dari induk ke anak). Selain itu, suatu populasi dapat menghasilkan keturunan yang jauh lebih banyak daripada yang dapat sintas (bertahan hidup, survive) untuk kemudian menghasilkan keturunannya sendiri. Dengan jumlah individu yang lebih banyak dibandingkan jumlah yang dapat didukung oleh lingkungan, kompetisi pun tidak terhindarkan. Terakhir, spesies umumnya cocok dengan lingkungannya. Misalnya, burung yang hidup di daerah tempat biji keras merupakan BAB SATU Pengantar: Tema-tema dalam Ilmu
Hayati
L5
sumber makanan yang baik
akan memiliki paruh yang amat kuat.
Darwin menarik kesimpulan dari pengamatan-
pengamatan
ini
hingga
mendapatkan teori evolusinya.
Ia menalar bahwa individu dengan sifat-sifat warisan yang lebih cocok dengan lingkungan 1oka1, lebih mungkin untuk sintas dan bereproduksi dibandingkan individu yang kurang cocok. Setelah beberapa generasi, A PeraEa 1.'i8
akan semal
Aktivitns Structure of the Atomic Nucleus Aktivitas Electron Arrangement Aktivitss Build an Atonr
ikatan kimia antaratom (hal. 40-45)
*
Unsur dan Senyaw'a Unsur tidak dapat diuraikan secara kimia menjadi zat lain. Senyawa mengandung satu atau
ikatan Kovalen Ikatan kimia terbentuk ketika atomatom berinteraksi dan melengkapi kulit valensinya. Ikatan kovalen terbentuk ketika pasang elektron digunakan bersama.
lebih unsur berbeda dalam rasio yang tetap.
ts
H.
LJnsur-unsur fsensial Kehidupan Karbon, oksigen, hidrogen, dan nitrogen menyusun sekitar 96% materi hidup.
+ H.---->
H:
----> 9;:9
H
lkatan kovalen tunqqal
EET
lkatan kovalen ganda
Molekul terdiri dari dua atau lebih atom yang berikatan secara kovalen. Eiektron pada ikatan kovalen polar tertarik lebih dekat ke atom yang lebih elektronegatif. |ika kedua
Investigasi How Are Space Rocks Analyzed for Signs of Life?
atom itu sama, elektronegativitas keduanya sama, dan ikatan kovaien pun bersifat nonpolar.
retrs2.2 ts
Sifat suatu unsur bergantung pada struktur atom-atomnya (hal. 35-40)
lkatan isnik lkatan ionik
memiliki komponen-komponen berikut: Nukleus -..-.---.-.-_-_.a_ Proton (muatan
*)---&
menentukan'ntul,.r,ron
q--;Y
(tidak bermuatan) menentukan isotop
Elektron (muatan -) membentuk awan
negatif dan
Atom
menentukan perilaku kimiawi
Nomor Atom dan Massa Alam Suatu atom yang netral memiliki jumlah elektron dan proton yang setara; jumlah proton menentukan nomor atom. Massa atom diukur dalam dalton, dan kira-kira setara dengan penjumlahan proton dengan neutron.
fingkat Energi Elektron Dalam suatu atom, elektron menempati kulit energi spesifik. Elektron pada suatu kulit
memiliki tingkat energi yang khas.
Distribusi Elektron dan Sifat Kimia Distribusi elektron pada kulit menentukan perilaku kimiawi suatu atom. Atom yang memiliki kulit valensi yang belum lengkap bersifat reaktif.
Orbital Elektron Elektron terdapat dalam orbital, ruang berdimensi-tiga dengan merupakan komponen
:o,""UTh*"t
bentuk
kulit
,r irrl
i
isal
F,{'
Cl
Atom klorin
Na* natrium (kation)
lon
Cllon klorieJa (anion)
*
lkatan Kimia Lemah Ikatan hidrogen adalah tarikmenarik antara atom hidrogen yang membawa muatan positif parsial (6+) dan atom elektronegatif (6-). Interaksi van der Waals terjadi di antara wilayah-wilayah molekul yang bermuatan positif dan negatif sementara. Ikatan lemah memperkuat bentuk molekul besar dan membantu molekul saling melekat.
ts
Bentuk dan Fungsi Molekul Bentuk molekul ditentukan oleh posisi orbital-orbitai valensi atom-atomnya. Ikatan kovalen menghasilkan orbital hibrid, yang memberikan bentuk pada HrO, CHr, dan banyak molekul biologis yang lebih kompleks. Bentuk merupakan dasar pengenalan suatu molekul biologis oleh molekul biologis lain.
lsotop Isotop-isotop suatu unsur saling berbeda dalam jumlah neutron dan massanya. Isotop yang tidak stabil melepaskan partikel dan energi sebagai radioaktivitas.
Na natrium
EET Aktivitas Aktivitas Aktivitas Aktivitas
Covalent Bonds Nonpolar and Polar Molecules
Ionic Bonds Hydrogen Bonds
BAB DUA Konteks I(imiawi
Kehidupan
47
uGsffi2.4
c. Atom itu memiliki lebih sedikit proton
Reaksi kimia membentuk dan memutus ikatan kimia (hal. 45-46) menjaga kekekalan materi. Semua reaksi kimia secara teoretis bersifat dapat-balik (reversible). I(esetimbangan kimia tercapai ketika laju reaksi maju setara dengan laju reaksi balik.
7.
Berapa koefisien yang harus ditempatkan di ruang kosong berikut ini agar semua atom di sebelah kiri seimbang dengan atom pada produk di sebelah kanan?
CH-O+ h
a.
organisme. 3'zP
memiliki
a. nomor atom yang berbeda. b. satu neutron lebih banyak. c. satu proton lebih banyak d. satu eiektron lebih banyak. e. muatan berbeda. J.
Atom dapat direpresentasikan dengan cara menuliskan jumlah proton, neutron, dan elektron-misa\nya, 2pr; 2no;2e- untuk helium. Mana di antara daftar berikut yang merepresentasikan isotop a. 6p*; Bna;6e b. Bp.; ljno; Be c. 9p*;9no;9e d. 7p-;2no;9e
e.
b.
HS,
c.
1
di antara pernyataan berikut yang secara benar mendeskripsikan reaksi kimia apa pun yang telah mencapai kesetimbangan?
a. I(onsentrasi produk dan reaktan
HrS
setara.
b. Laju reaksi maju dan reaksi balik setara. c. Reaksi maju maupun balik terhenti. d. Reaksi ini kini tak dapat-balik.
e. Tak ada reaktan tersisa.
ffi
Gambarlah struktur Lewis untuk
setiap molekul hipotetis yang ditunjukan di bawah ini, menggunakan jumlah elektron valensi yang benar untuk setiap atom. Tentukan molekul mana yang masuk akal karena setiap atom telah mempunyai kulit valensi lengkap dan setiap ikatan mempunyai jumlah elektron yang benar. ]elaskan apa yang menjadikan molekulmolekul lain tidak masuk akal, mengingat jumlah ikatan yang bisa dibentuk setiap tipe atom.
a. O:C-H
C.HH
tl
H-C-H-C:O I
H
HH
tt
1.0p.; 8no; 9e-
HS
CO-
')
18O oksigen?
4. Nomor atom sulfur adalah 16. Sulfur berkombinasi dengan hidrogen melalui ikatan kovalen untuk membentuk suatu senyawa, hidrogen sulfida. Berdasarkan jumlah elektron valensi dalam atom sulfur, prediksikan rumus molekul senyawa tersebut: a.
l;3
CHO+
6
8. Mana
9.
isotop radioaktif
')
c.
3;
1. Dalam istilah unsur kelumit, kata sifat kelumit berarti a. unsur itu dibutuhkan dalam jumlah amat kecil. b. unsur itu dapat digunakan sebagai labe1 untuk merunut atom melalui metabolisme organisme. c. unsur itu sangat jarang di Bumi. d. unsur itu meningkatkan kesehatan namun tidak esensial bagi kesintasan jangka-panjang organisme. e. unsur itu dengan cepat keluar lagi dari tubuh
2, Dibandingkan
b.
\2
d 1;1
Kt,Is MANDIRI
31P,
daripada atom
netral dari unsur yang sama. d. Atom itu memiliki lebih banyak neutron daripada proton. e. Muatan nettonya adalah 1-.
d.
H3S2
e. H,,S
H-O-C-C:O b.Hd
o I
I
H-N:H
Ilntuk mengetahui jawaban Kuis Mandiri' lihat Apendiks A.
Ef-If
Kunjungi Study Area di www.masteringbio.com
untuk memperoleh Soal Latihan.
5. Reaktivitas atom timbul akibat
a. jarak rata-rata kulit elektron terluar dari nukleus. keberadaan elektron tak berpasangan pada kulit valensi c. penjumlahan energi potensial dari semua kulit
b.
elektron.
d. energi potensial kulit valensi.
e.
selisih energi antara orbital s dan p.
6. Pernyataan mana yang benar untuk semua atom yang merupakan anion? a. Atom itu memiliki lebih banyak elektron daripada
proton.
b. Atom itu memiliki lebih
banyak proton daripada
elektron.
48
UNIT SATU i(imiaI(ehidupan
FIUBUNGAN EVOLUSI terjadi secara alami dalam tubuh manusia (lihat Tabel 2.1) mirip dengan persentase
10. Persentase unsur-unsur yang
unsur-unsur tersebut yang ditemukan dalam organisme lain. Bagaimana Anda dapat menjelaskan kemiripan di antara berbagai organisme ini?
PgryF}lIl4ry-
$u{4r
11. Ngengat sutra betina (Bombyx
mori) memikat jantan dengan cara memancarkan sinyal kimiawi
yang menyebar melalui udara. Seekor jantan yang jauhnya ratusan meter dapat mendeteksi moiekul
molekul spesifik meskipun ada banyak molekul jenis lain di udara. Prediksi apa yang timbul dari hipotesis Anda? Rancanglah percobaan untuk menguji salah satu prediksi tersebut.
ini dan terbang menuju sumbernya. Organ indrawi yang menyebabkan ngengat bisa melakukan perilal
Kespesifikan Enzim terhadap Sullstrat Setiap tipe enzim memiliki situs aktif khas yang berkombinasi secara spesifik dengan substratnya, molekul reaktan yang digarap oleh enzim. Enzim sedikit berubah bentuk ketika berikatan dengan substrat (kecocokan terinduksi). Katalisis di Situs Aktif fnzim Situs aktlf dapat menurunkan penghalang Eo dengan cara mengorientasikan substrat secara tepat, menegangkan ikatan-ikatan substrat, menyediakan lingkungan mikro yang mendukung reaksi, dan bahkan berikatan kovalen dengan substrat.
Sebagian besar sel
BAB DELAPAN Pengantar
Metabolisme I73
]ika enzim dalam larutan telah jenuh dengan substrat, cara paling efektif untuk memperoleh produk secara lebih cepat adalah dengan a. menambahkan lebih banyak enzim. b. memanaskan larutan sampai 90"C. c. menambahkan lebih banyak substrat. d. menambahkan inhibitor alosterik. e. menambahkan inhibitor nonkompetitif. 5.
Efillf
HUBUNGAN EVOLUSI 8.
]ika enzim ditambahkan pada iarutan yang mengandung substrat dan produk dalam kesetimbangan, apa yang akan terjadi?
a. Produk tambahan akan terbentuk.
b. c.
Substrat tambahan akan terbentuk. Reaksi akan berubah dari endergonik menjadi eksergonik. d. Energi bebas sistem akan berubah. e. Tidak akan terjadi apa-apa; reaksi akan tetap berada daiam kesetimbangan.
6. Metabolisme beberapa bakteri akan menjadi aktif di mata air panas karena a. mampu mempertahankan suhu internal yang lebih dingin. b. suhu tinggi menjadikan katalisis tidak diperlukan 1agi. c. enzim bakteri memiliki suhu optimal yang tinggi. d. enzim bakteri sepenuhnya tidak sensitif terhadap suhu. e. bakteri menggunakan molekul selain protein atau RNA sebagai katalis utamanya. 7.
Gfllmffiillt
Dengan menggunakan serangkaian anak panah, gambarlah jalur reaksi metabolik bercabangcabang yang dideskripsikan oleh pernyataan-pernyataan berikut, kemudian jawablah pertanyaan di bagian akhir. Gunakan anak panah merah dan tanda minus untuk
mengindikasikan inhibisi. L dapat membentuk M atau N. M dapat membentuk O. O dapat membentuk P atau R. P dapat membentuk Q. R dapat membentuk S. O menghambat reaksi pembentukan M dari L. Q menghambat reaksi pembentukan P dari O. S menghambat reaksi pembentukan R dari O. Reaksi manakah yang akan mendominasi jlka Q maupun S terdapat dalam konsentrasi tinggi di dalam sel?
L-+M M-+O c. L-+ N a. b.
.
d. O-+P e. R+ S
Ilntuk mengetahui iawaban Kuis Mandiri' lihat Apendiks A.
174
UNIT DUA Sel
Kunjungi Study Area di wwwmasteringbio.com
untuk memperoleh Soal Latihan.
Suatu argumen antievolusi yaitu 'rancangan intelijen (intelltgent design)'yang akhir-akhir ini bangkit lagi menyatakan bahwa jalur-jalur biokimiawi terlalu kompleks untuk bisa berevolusi, karena semua langkah intermediat dalam suatu jalur tertentu haruslah ada untuk menghasilkan produk akhir. I(ritiklah argumen ini. Bagaimana Anda bisa menggunakan keanekaragaman jalur metabolik yang menghasilkan produk yang sama atau serupa untuk menyokong argumen Anda?
PENELITIAN ILMIAH 9.
rilTfiE'll!f;EGIil
S eorang p eneliti telah men gembangkan suatu uji untuk mengukur aktivitas suatu enzim penting yang ditemukan dalam sel hati yang ditumbuhkan dalam kultur. Ia menambahkan substrat enzim ke sel dalam cawan Petri, kemudian mengukur kemunculan produkproduk reaksi. Hasilnya dituangkan dalam grafik sebagai jumlah produk pada sumbu y dan waktu pada sumbu x. Sang peneliti mengamati adalanya empat bagian pada grafik tersebut. Untuk jangka waktu singkat, tidal< ada produk yang muncul (bagian A). I(emudian (bagian B) laju reaksi cukup tinggi (kemiringan garis curam). I(emudian, reaksi secara perlahan melambat (bagian C). Akhirnya, garis grafik menjadi mendatar (bagian D). Gambarlah dan beri keterangan grafik tersebut, serta ajukan suatu model untuk menjelaskan peristiwaperistiwa molekular yang terjadi pada tiap tahap pada profil reaksi ini.
SAIIUS. TEKilOLOGI. DAN MASYABAKAT 10. Departemen Lingkungan Hidup sedang mengkaji keamanan insektisida organofosfat (senyawa organik yang mengandung gugus fosfat) yang paling umum digunakan. Organofosfat umumnya mengganggu transmisi saraf dengan cara menghambat enzim-enzim yang mendegradasi molekul transmiter yang berdifusi dari satu neuron ke neuron lain. Yang rentan bukan hanya serangga hama; manusia dan vertebrata lain juga dapat terpengaruh. Dengan demikian, penggunaan pestisida organofosfat mendatangkan beberapa risiko kesehatan. Sebagai konsumen, tingkat risiko apa yang Anda bersedia terima sebagai barter untuk suplai makanan yang melimpah dan murah?
&
Bagaimana dedaunan ini memberikan tenaga
bagi kehidupan panda raksasa?
ffiwtrtrwffi c"1
Enersi cahaya
lalur katabolik menghasilkan energi dengan cara mengoksldasi bahan-bakar organik
kimia dengan cara mengoksidasi glukosa rnenjadi piruvat
9"2 Glikolisis melnanen energi
EKOSISTEM
9"3 Siklus asam sitrat menyelesaikan oksidasi molekul organik yang menghasilkan energi
9.4 Selama fosforilasi oksidatif, kemiosmosis menggandengkan transpor elektron dengan
CO,
r
vvv
***
!
Fotosintesis
di kloroplas
+ Hro
Molekul organik + O, Respirasi selular
i.*:H (r,
sintesis ATP 9.5 Fermentasi dan respirasi anaerobik memungkinkan sel menghasilkan ATP tanpa menggunakan oksigen
9.6 Clikolisis dan siklus asam sitrat terhubung lranyak jalur metabolik lain
\
ke
ATP memberikan
tenaga bagi sebagian besar kerja selular
Energi panas
Hidup Adalah Kerja hidup membutuhkan transfusi energi dari sumbersumber luar untuk melakukan tugas-tugasnya yang sedemikian banyak-misalnya, merakit polimer, el
memompa zat melintasi membran, bergerak, dan bereproduksi. Panda raksasa pada I .,' :, i.. ' j ri memperoleh energi untuk sel-selnya dengan cara memakan tumbuhan; beberapa hewan memakan organisme lain yang memakan tumbuhan. Energi yang tersimpan dalam molekulmolekul organik dari makanan sebenarnya berasal dari matahari. Energi mengalir ke dalam ekosistem sebagai cahaya matahari dan meninggalkan ekosistem sebagai panas i f €i r,i ,:; ! r: '. Sebaliknya, unsur-unsur kimia yang i.:l
a\
,
esensial bagi kehidupan didaur-ulang (mengalami siklus yang terus berulang). Fotosintesis menghasilkan oksigen
dan molekul organik yang digunakan oleh mitokondria eukariota (termasuk tumbuhan dan alga) sebagai bahan
;f
Aliran energi dan daur-ulang (siklus ulang) unsur kimia dalam ekosistem. Energi mengalir ke dalam ekosistem sebagai cahaya matahari dan akhirnya keluar sebagai panas, sedangkan unsur-unsur kimia yang esensial bagi kehidupan d'daur-ulang.
bakar untuk respirasi selular. Respirasi menguraikan bahan bakar ini, menghasilkan ATP. Produk-produk buangan dari tipe respirasi ini, yaitu karbon dioksida dan air, merupakan bahan mentah bagi fotosintesis. Pada bab ini, kita mempelajari bagaimana sel memanen energi kimia yang tersimpan dalam molekul organik dan menggunakannya untuk menghasilkan ATP, yaitu molekul yang menggerakkan sebagian besar kerja selular. Setelah
menyajikan beberapa dasar-dasar respirasi, kita akan berfokus pada tiga jalur kunci respirasi: glikolisis, siklus asam sitrat, dan fosforilasi oksidatif. BAB SEMBILAN Respirasi Selular: Memanen Energi
I(imia
L75
@9.1
.Walaupun
katabolik menghasilkan energi dengan cara mengoksidasi
I fulu,
bahan-bakar organik metabolik yang melepaskan simpanan energi dengan cara menguraikan molekul kompleks disebut jalur katabolik. Transfer elektron memainkan peran utama dalam jalurjalur katabolik. Pada subbab ini, kita akan mempelajari proses-proses ini, yang bersifat sentral bagi respirasi selular.
falur Katabolik dan Produksi
ATP Senyawa organik memiliki energi potensial sebagai
akibat dari susunan atom-atomnya. Senyawa yang dapat berpartisipasi dalam reaksi eksergonik dapat berperan sebagai bahan bakar. Dengan bantuan enzim, sel secara sistematis mendegradasi molekul organik kompleks yang
kaya akan energi potensial menjadi produk buangan yang lebih sederhana dan memiliki lebih sedikit energi. Sejumlah energi yang diambil dari simpanan kimiawi dapat digunakan untuk kerja; sedangkan sisanya terbuang sebagai panas.
Salah satu proses katabolik, yaitu fermentasi (fermentation), merupakan penguraian gula sebagian yang terjadi tanpa penggunaan oksigen. Akan tetapi, jalur katabolik yang paling dominan dan efisien adalah respirasi aerobik (aerobic respiration), yang mengonsumsi oksigen sebagai reaktan bersama dengan bahan-bakar organik (aerobic berasal dari kata Yunani aer, udara, dan bios, kehidupan). Sel-sel sebagian besar organisme eukariota
dan banyak organisme prokariota dapat melakukan respirasi aerobik. Beberapa prokariota menggunakan zat selain oksigen sebagai reaktan dalam suatu proses yang serupa yang memanen energi kimia tanpa menggunakan oksigen sama sekali. Proses ini disebut respirasi anaerobik (awalan an-berarti 'tanpa'). Secara teknis, istilah respirasi selular (cellular respiration) mencakup proses aerobik dan anaerobik. Akan tetapi, istilah tersebut berasal dari sinonim untuk respirasi aerobik karena adanya hubungan antara proses tersebut dengan respirasi organisme, ketika hewan menghirup oksigen. Dengan demikian, respirasi selular kerap digunakan untuk menyebut proses aerobik, hal yang akan kita ikuti di sebagian besar bagian pada bab ini. 'Walaupun sangat berbeda dalam mekanismenya,
respirasi aerobik pada prinsipnya serupa dengan pembakaran bensin dalam mesin mobil setelah oksigen dicampur dengan bahan bakar (hidrokarbon). Makanan
menyediakan bahan bakar untuk respirasi, dengan zat buangan berupa karbon dioksida dan air. I(eseluruhan prosesnya dapat dirangkum sebagai berikut:
176
UNIT DUA Sel
menelusuri penguraian gula glukosa (C.HrrOu): c6H12o6 + 6
Seperti yang telah Anda pelajari pada Bab 8, jalur
Senyawa Karbon _' ., + Oksigen ;.-;-. ; organlK " -+ dlol(slcla
karbohidrat, lemak, maupun protein dapat diproses dan dikonsumsi sebagai bahan bakar, ada baiknya mempelajari langkah-langkah respirasi selular dengan cara
+ Air + Energi
o' -+ 6 cor+ 6 Hro * tOrntTTjn"rl
Glukosa merupakan bahan bakar yang paling sering digunakan sel. i(ita akan membahas molekul organik Iain yang terkandung dalam makanan nanti pada bab ini.
Penguraian glukosa bersifat eksergonik, memiliki perubahan energi bebas sebesar -686 kkal (2.870 kJ) per mol glukosa yang diuraikan (AG = -686 kkal/mol). Ingatlah kembali bahwa AG negatif mengindikasikan bahwa produk proses kimia tersebut menyimpan energi yang lebih sedikit daripada reaktan dan reaksi dapat terjadi secara spontan-dengan kata lain, tanpa masukan energi.
)alur-jalur katabolik tidak secara langsung menggerakkan flagela, memompa zat terlarut melintasi membran, melakukan polimerisasi monomer, atau
melakukan kerja selular lain. I(atabolisme terpaut dengan kerja melalui penghubung kimiawi-ATB yang Anda pelajari pada Bab 8. Agar tetap bekerja, sel harus meregenerasi suplai ATP-nya dari ADP dan @ (lihat Peraga 8.12). Untuk memahami bagaimana respirasi selular meiakukan hal ini, mari kita kaji proses-proses kimia fundamental yang dikenal sebagai oksidasi dan reduksi.
Reaksi Redoks: Oksidasi dan Reduksi Bagaimanakah cara jalur-jalur katabolik yang menguraikan glukosa dan bahan-bakar organik lain menghasilkan energi? fawabannya didasarkan pada transfer elektron selama
reaksi kimia. Relokasi elektron melepaskan energi yang tersimpan dalam moiekul organik, dan energi ini akhirnya digunakan untuk menyintesis ATP.
Frinsip Redoks Pada banyak reaksi kimia, terdapat transfer satu atau lebih elektron (e-) dari satu reaktan ke reaktan yang lain. Transfer elektron ini disebut reaksi oksidasi-reduksi, atau
disingkat reaksi redoks (redon reaction). Dalam reaksi redoks, hiiangnya elektron dari suatu zat disebut oksidasi (oxidation), sedangkan penambahan elektron ke suatu zat lain disebut reduksi (reduction). (Perhatikan bahwa penambahan elektron disebut reduksi; elektron bermuatan
negatif yang ditambahkan ke suatu atom mereduksi atau mengurangi jumlah muatan positif atom tersebut.) Sebagai contoh nonhayati sederhana, pelajarilah reaksi antara unsur-unsur natrium (Na) dan klorin (Cl) yang membentuk garam dapur: r
t ]--
e
rol