Filogeni Dan Pohon Kehidupan [PDF]

Citation preview

Filogeni dan Pohon Kehidupan



Overview: Investigating the Tree of Life • Filogeni merupakan sejarah secara evolusi dari suatu spesies atau kelompok dari spesies yang berkerabat • Sistematika mengklasifikasikan organisme dan mendeterminasi hubungan organisme tersebut secara evolusi • Sistematis menggunakan data-data fosil, molekuler dan genetik untuk menyimpulkan hubungan evolusinya



Phylogenies show evolutionary relationships • Taksonomi merupakan susunan pembagian dan penamaan suatu organisme



Binomial Nomenclature • Pada abad ke18, Carolus Linnaeus mempublikasikan suatu sistem taksonomi berdasarkan kemiripan • Dua kunci utama dari sistem Linnaeus masih digunakan hingga sekarang: nama yang terdiri dua bagian untuk suatu spesies dan klasifikasi secara hirarkis



• Dua bagian nama dari suatu spesies disebut dengan binomial • Bagian pertama disebut dengan genus • Bagian kedua, disebut dengan epithet spesifik, merupakan nama unik bagi setiap spesies dalam genus • Huruf pertama dari genus ditulis dengan huruf besar, dan semua nama spesies dicetak miring atau garis bawah • Kedua bagian bersama-sama merupakan nama suatu spesies



Hierarchical Classification • Linnaeus mengenalkan suatu sistem untuk mengelompokkan spesies dalam kategori yang semakin lama semakin meluas • Kelompok taksonomi dari yang meluas ke yang lebih menyempit adalah domain, kingdom, phylum, class, order, family, genus, dan species • Unit taksonomi pada segala tingkatan hirarki disebut dengan taxon (taksa)



Fig. 26-3



Species: Panthera pardus



Genus: Panthera



Family: Felidae



Order: Carnivora



Class: Mammalia



Phylum: Chordata



Kingdom: Animalia



Bacteria



Domain: Eukarya



Archaea



Kunci Dikotomi



Tingkatan taksonomik



Linking Classification and Phylogeny • Sistematis menggambarkan hubungan secara evolusi dalam suatu cabang yaitu pohon filogeni (phylogenetic trees) • Klasifikasi dan filogeni dengan cara Linnaeus dapat berbeda satu dengan yang lainnya • Systematis mengusulkan PhyloCode, yang mengenal hanya kelompok-kelompok yang termasuk ke dalam nenek moyang secara umum dan semua turunannya



Fig. 26-4



Order



Family Genus



Species



Taxidea



Taxidea taxus



Lutra



Mustelidae



Panthera



Felidae



Carnivora



Panthera pardus



Lutra lutra



Canis



Canidae



Canis latrans



Canis lupus



Fig. 26-5



How to read a phylogenetic tree Branch point (node)



Taxon A Taxon B Taxon C



ANCESTRAL LINEAGE



Taxon D Taxon E Taxon F



Common ancestor of taxa A–F



Polytomy: more than 2 groups emerge



Sister taxa



What We Can and Cannot Learn from Phylogenetic Trees • Pohon filogeni menunjukkan pola keturunannya • Pohon filogeni tidak mengindikasikan kapan suatu spesies muncul atau seberapa banyak terjadi perubahan secara genetik dalam satu garis keturunan • Tidak dapat diasumsikan bahwa suatu takson berkembang dari takson sebelumnya



Phylogenies are inferred from morphological and molecular data • Untuk menduga suatu fiologeni, sistematis mengumpulkan informasi tentang morfologi, gen, dan biokimia suatu makhluk hidup • Organisme dengan morfologi atau rantai DNA yang mirip memungkinkan memiliki kekerabatan dekat dibandingkan dengan organisme yang memiliki struktur dan urutan DNA yang berbeda



Sorting Homology from Analogy • Homolog merupakan kemiripan karena kemiripan nenek moyang antara serigala dan coyote (sejenis anjing hutan) • Analog merupakan kemiripan dikarenakan convergent (banyak menjadi satu) secara evolusi, kemiripan kondisi/adaptasi Australian "mole"



Look alike, but evolved independantly from each other North American mole



• Analog disebut juga homoplasies ("to mold the same way") • Homolog dapat dibedakan dari analogi dengan membandingkan bukti fosil dan tingkat kekompleksitasannya • Semakin kompleks dua struktur yang mirip, semakin homolog dua struktur tersebut



Evaluating Molecular Homologies • Systematis menggunakan program komputer dan secara matematis ketika menganalisa dan membandingkan segmen-segmen DNA dari organisme yang berbeda



Fig. 26-8



1



Deletion 2



Types of mutations that notmally occur



Insertion



3



Orange sections no longer align 4



only with addition of gaps will they align



• Juga penting untuk membedakan homolog dari analog dalam kemiripan secara molekuler • Secara matematis membantu mengidentifikasi molecular homoplasies, atau kejadian yang kebetulan



• Molecular systematics menggunakan DNA dan data molekuler lainnya untuk mengartikan hubungan secara evolusi



Shared characters are used to construct phylogenetic trees • Cladistics groups organisms by common descent • A clade is a group of species that includes an ancestral species and all its descendants • A valid clade is monophyletic, signifying that it consists of the ancestor species and all its descendants • A paraphyletic grouping consists of an ancestral species and some, but not all, of the descendants • A polyphyletic grouping consists of various species that lack a common ancestor



Fig. 26-10



Includes all descendants A



A



A



B



B



C



C



C



D



D



D



E



E



F



F



F



G



G



G



B



Group I



(a) Monophyletic group (clade)



Group II



(b) Paraphyletic group



E



Group III



(c) Polyphyletic group



A valid clade is monophyletic – Signifying that it consists of the ancestor species and all its descendants Grouping 1 E



D



J



H



G F



C



K I



B A



Figure 25.10a



(a) Monophyletic. In this tree, grouping 1, consisting of the seven species B–H, is a monophyletic group, or clade. A monophyletic group is made up of an ancestral species (species B in this case) and all of its descendant species. Only monophyletic groups qualify as legitimate taxa derived from cladistics.



A paraphyletic clade – Is a grouping that consists of an ancestral species and some, but not all, of the descendants Grouping 2 G



E



D C



J



H



K I



F



B A



Figure 25.10b



(b) Paraphyletic. Grouping 2 does not meet the cladistic criterion: It is paraphyletic, which means that it consists of an ancestor (A in this case) and some, but not all, of that ancestor’s descendants. (Grouping 2 includes the descendants I, J, and K, but excludes B–H, which also descended from A.)



A polyphyletic grouping – Includes numerous types of organisms that lack a common ancestor Grouping 3 D



E



G



J



H



I



F



C



K



B A



Figure 25.10c



(c) Polyphyletic. Grouping 3 also fails the cladistic test. It is polyphyletic, which means that it lacks the common ancestor of (A) the species in the group. Furthermore, a valid taxon that includes the extant species G, H, J, and K would necessarily also contain D and E, which are also descended from A.



Shared Ancestral and Shared Derived Characters • Dalam membandingkan dengan nenek moyangnya, suatu organisme memiliki karakteristik baik yang sama maupun berbeda dengan nenek moyangnya • Karakter yang sama dengan nenek moyang (shared ancestral character) merupakan karakter yang berasal dari nenek moyang takson tersebut • Karakter dari turunan (shared derived character) merupakan hasil kebaruan yang unik secara evolusi pada kelompok (clade) tertentu • Suatu karakter dapat berasal dari nenek moyang dan turunannya, dan akan sangat berguna jika mengetahui kelompok clade mana yang pertama kali muncul dalam menurunkan karakter tersebut.



Fig. 26-11



Constructing a phylogenetic tree TAXA



Tuna



Leopard



Lancelet (outgroup)



Vertebral column (backbone)



0



1



1



1



1



1



Hinged jaws



0



0



1



1



1



1



Lamprey



Tuna Vertebral column



Salamander



Hinged jaws Four walking legs



0



0



0



1



1



1



Amniotic (shelled) egg



0



0



0



0



1



1



Hair



0



0



0



0



0



1



(a) Character table



Turtle



Four walking legs Amniotic egg



Leopard Hair



(b) Phylogenetic tree



• Outgroup merupakan suatu spesies atau kelompok spesies yang memiliki hubungan dekat dengan ingroup, dari berbagai macam spesies yang diamati • Systematist membandingkan setiap spesies ingroup dengan outgroup untuk membedakan antara karakteristik yang sama pada nenek moyang dan keturunannya



Phylogenetic Trees with Proportional Branch Lengths • In some trees, the length of a branch can reflect the number of genetic changes that have taken place in a particular DNA sequence in that lineage



• In other trees, branch length can represent chronological time, and branching points can be determined from the fossil record



PALEOZOIC 542



MESOZOIC 251



CENOZOIC 65.5 Present



Maximum Parsimony and Maximum Likelihood • Systematis dapat juga tidak yakin menemukan pohon yang terbaik dalam sekelompok data besar • Sistematis mempersempit kemungkinan dengan mengaplikasikan prinsip-prinsip maximum parsimony dan maximum likelihood



• Maximum parsimony sangat memungkinkan mengasumsikan bahwa pohon membutuhkan bukti-bukti secara evolusi yang paling sedikit (appearances of shared derived characters) • Prinsip maximum likelihood (kemungkinan maksimum) menyatakan bahwa, memberikan aturan-aturan tertentu tentang bagaimana perubahan DNA dari masa ke masa, suatu pohon dapat menggambarkan rangkaian yang paling mirip dari kejadian secara evolusi



Fig. 26-14



Trees with different likelihoods



Human



Mushroom



Tulip



0



30%



40%



0



40%



Human Mushroom



0



Tulip



(a) Percentage differences between sequences



15%



5%



5% 15%



15% 10%



25%



20% Tree 1: More likely



Tree 2: Less likely



(b) Comparison of possible trees



Phylogenetic Trees as Hypotheses • Hipotesis terbaik untuk pohon filogeni memuat data terbanyak: morfologi, molekuler dan fosil • Phylogenetic bracketing memungkinkan kita untuk memprediksi ciri-ciri nenek moyang dari ciri-ciri keturunannya • Hal ini sudah diaplikasikan untuk menduga ciriciri dinosaurus dari keturunannya: burung dan buaya



Fig. 26-16



A phylogenetic tree of birds and their close relatives Lizards and snakes Crocodilians



Common ancestor of crocodilians, dinosaurs, and birds



Ornithischian dinosaurs Saurischian dinosaurs Birds



Fig. 26-17



Front limb Hind limb



Fossils support a phylogenetic prediction Eggs



(a) Fossil remains of Oviraptor and eggs



(b) Artist’s reconstruction of the dinosaur’s posture



An organism’s evolutionary history is documented in its genome • Membandingkan asam nukleat atau molekul lainnya untuk menduga kekerabatan merupakan cara yang bermanfaat untuk melacak sejarah evolusi suatu organisme • DNA yang mengkode rRNA yang perubahannya relatif lambat dan berguna untuk melacak ratusan titik-titik percabangan dari jutaan tahun yang lalu • mtDNA muncul dengan cepat dan dapat digunakan untuk mengeksplorasi bukti-bukti evolusi terkini



Gene Duplications and Gene Families • Duplikasi gen meningkatkan jumlah gen dalam genom, memberikan kesempatan lebih banyak untuk perubahan secara evolusi • Seperti halnya gen hololog, duplikasi gen dapat dilacak hingga nenek moyang bersama • Orthologous genes ditemukan di dalam satu copy dalam genom dan homolog antar spesies • Mereka dapat bercabang hanya setelah terjadi spesiasi



• Paralogous genes merupakan hasil dari duplikasi gen, sehingga ditemukan di dalam lebih dari satu copy genom • Mereka dapat bercabang di dalam clade yang membawa gen tersebut dan sering memunculkan fungsi baru



Genome Evolution • Orthologous genes tersebar luas dan terdapat di berbagai variasi spesies • Jumlah gen dan kekompleksitasan suatu organisme tidaklah berhubungan dengan kuat • Gen-gen dalam organisme yang kompleks sebagai gen yang sangat serbaguna dan setiap gen dapat menampakkan berbagai fungsi



New information continues to revise our understanding of the tree of life • Akhir-akhir ini, kita mendapatkan pandangan ke dalam cabang yang sangat dalam dari pohon kehidupan melalui sistematik molekuler



From Two Kingdoms to Three Domains • Awalnya ahli taksonomi mengklasifikasikan semua spesies sebagai tumbuhan atau hewan • Kemudian, dikenal menjadi lima kerajaan: Monera (prokaryotes), Protista, Plantae, Fungi, dan Animalia • Akhir-akhir ini, menjadi tiga domain: Bacteria, Archaea, dan Eukarya • Sistem tiga domain didukung oleh data dari berbagai rangkaian genom



Fig. 26-21



EUKARYA Dinoflagellates Forams Ciliates Diatoms Red algae



Land plants Green algae



Cellular slime molds



Amoebas Euglena Trypanosomes Leishmania



Animals Fungi



Sulfolobus



Green nonsulfur bacteria



Thermophiles



Halophiles



(Mitochondrion)



COMMON ANCESTOR OF ALL LIFE Methanobacterium



Spirochetes Chlamydia Green sulfur bacteria



BACTERIA Cyanobacteria



ARCHAEA



(Plastids, including chloroplasts)



A Simple Tree of All Life • The tree of life suggests that eukaryotes and archaea are more closely related to each other than to bacteria • The tree of life is based largely on rRNA genes, as these have evolved slowly



Is the Tree of Life Really a Ring? • Some researchers suggest that eukaryotes arose as an endosymbiosis between a bacterium and archaean • If so, early evolutionary relationships might be better depicted by a ring of life instead of a tree of life



Fig. 26-23



Eukarya



Bacteria



Archaea



The End