GASTRULASI [PDF]

Citation preview

MATERI tentang GASTRULASI PADA VERTEBRATA MATA KULIAH PERKEMBANGAN HEWAN DOSEN PENGAMPU : Prof. Dr. AGUS HARYONO, M.Si.



OLEH : SONIYA



ACD 115 026



WIDYA ASTUTI



ACD 115 027



KELAS B



PROGRAM STUDI PENDIDIKAN BIOLOGI JURUSAN PENDIDIKAN MIPA FAKULTAS KEGURUAN DAN ILMU PENDIDIKAN UNIVERSITAS PALANGKA RAYA 2017



DEFINISI GASTRULASI Gastrulasi adalah suatu proses yang dinamis, dimana berlangsung migrasi sel-sel atau lapisan sel-sel secara terintegrasi yang dilakukan melalui berbagai macam gerakangerakan morfogenik. Seiring dengan berlangsungnya gastrulasi, juga berlangsung proses differensiasi. Migrasi sel-sel atau lapisan sel-sel selama gastrulasi dimaksudkan untuk: a. Menempatkan area perspektif endoderem ke dalam b. Membungkus embrio dengan perspektif ektoderem c. Menempakan mesoderem diatara endoderem dan ektoderem d. Membentuk arkenteron, bakal saluran pencernaan primitive



Adanya migrasi sel-sel tersebut, menyebabkan terjadinya perubahan lingkungan mikro dan menyebabkan terjadinya perubahan perilaku sel-sel atau kumpulan sel-sel, sehingga merangsang sel-sel yang bersangkutan untuk melakukan proses differensiasi. Hasil proses diffrensiasi sel tersebut menyebab kan terbentuknya lapisan ektoderem, endoderem, dan mesoderem. Selama berlangsungnya gastrulasi terdapat berbagai jenis gerakan-gerakan morfogenik, antara lain : a. Epiboli adalah pergerakan lapisan epithelium (ektoderem) membungkun bagian embrio yang lain. b. Invaginasi adalah pelipatan lapisan sel dari luar ke dalam , misalnya pembentukan arkenteron pada amphioxus. c. Evaginasi adalah pelipatan lapisan dari dalam ke luar, misalnya eksogastrula. d. Involusi adalah pelentikan sel-sel dari lapisan luar yang menyebar dan masuk ke bagian dalam, misalnya penyebaran sel-sel luar kea rah blastophorus amphibian. e. Ingresi adalah migrasi sel-sel secara sendiri- sendiri dari permukaan ke dalam, misalnya pembentukan mesenkim primer pada blastula bintang laut. f. Delaminasi adalah pemisahan lapisan sel dari suatu lapisan tunggal, misalnya pembentukan lapisan hipoblas pada embrio ayam. g. Konkresensi atau konvergensi adalah pembelahan yang serentak dan diikuti dengan



pergerakan secara terkoordinasi, misalnya pembentukan primitive streak pada mbria ayam. h. Gerakan amuboid adalah migrasi sel-sel sebagai suatu individu tunggal. Misalnya migrasi sel-sel neural crest.



Beberapa kejadian-kejadian penting selama berlangsungnya gastrulasi, yaitu: a. Reorganisasi sel-sel atau kelompok sel akibat gerakan-gerakan morfogenik. b. Ritme pembelahan sel menurun c. Tumbuh tidak nyata, kalaupun ada sedikit sekali. d. Metabolisme berubah corak, oksidasi menjadi lebih intensif e. Peran inti menjadi lebih aktif dalam mengontrol aktivitas sel-sel embrio. Peran kromosom induk menjadi lebih nyata. f. Sintesis protein-protein baru yang sebelumnya belum terdapat di dalam sel telur.



GASTRULASI PADA PISCES Gastrulasi merupakan pengaturan kembali sel-sel blastula oleh embrio untuk menjadi organisme yang fungsional yang berlapis tiga daun kecambah (germ layers) yaitu ectoderm, mesoderm, and endoderm. Gastrulasi ini termasuk dalam periode kritis perkembangan. Ditandai dengan terjadi perubahan susunan sel-sel embrio. Gerakan morfogenetik; reorganisasi embrio; sel-sel kutub animal membungkus sel kutub vegetal. Prekursor pembentukan organ; struktur awal berupa lapisan (Germ Layer). Pada ikan awal dari stadium gastrula ini terjadi begitu stadium blastula selesai. Proses pembelahan sel dalam pergerakannya berjalan lebih cepat daripada stadium blastula. Pada stadium gastrula ini terdapat 2 proses yakni epiboli dan emboli. Epiboli adalah suatu pergerakan sel-sel yang kelak dianggap akan menjadi epidermis, dimana pergerakannya itu ke depan, ke belakang dan juga ke sampingnya dari sumbu yang akan menjadi embrio. Emboli ialah pergerakan sel yang arahnya menuju ke bagian dalam terutama di ujung sumbu bakal embrio. Berikut adalah topografi dari gastrulasi ikan. Pada stadium gastrulasi terdapat tiga daerah sel yang dapat dibedakan, diantaranya yaitu :



1. Yolk Syncytial Layer (YLS)/ Lapisan sinsitial kuning telur. Lapisan ini terbentuk pada siklus ke semiblan atau kesepuluh, ketika sel-sel di tepi vegetal dari sekering blastoderm dengan sel kuning yang mendasrinya. Fusi dari kedua sel ini menghasilkan lingkaran inti pada bagian dalam dari sitoplasma yolk, yang kemudian blastoderm vegetally berkembang mengelilingi yolk, beberapa yolk inti syncytial akan bergerak di bawah blastoderm untuk membentuk YLS internal dan beberapa inti akan bergerak vegetally untuk membentuk YLS eksternal. 2. EVL (Enveloping Layer)/ lapisan yang menyelimuti. Lapisan ini terdiri dari sel-sel yang paling dangkal dari blastoderm, yang membentuk lapisan epitel yang tebal dan bersel tunggal. Akhirnya, ELV menjadi periderm yang menutupi ekstraembrionik yang sloughed off selama perkembangan selanjutnya. 3. Lapisan sel dalam, yang terdapat di antara EVL dan YSL dan membentuk embrio yang sesuai. Sel blastomer diperbaiki sebelum gastrulasi dimulai. Pada saat ini, sel-sel di daerah tertentu embrio menimbulkan jaringan tertentu yang memungkinkan sebuah peta nasib yang akan dibuat. Stadium gastrulasi pertama yakni proses epiboly dan yang menjadi sel blastomer atas yolk. Sel blastomer bergerak ke luar, kemudian sel-sel ini bergerak di atas permukaan yolk dan menyelubungi yolk tersebut. Gerakan ini bukan dikarenakan gerakan pelan dari blastomer. Sebaliknya, gerakan ini disediakan oleh YSL sendiri untuk memperluas sitoplasma dari yolk. Dan EVL erat bergabung dengan YSL dan bergerak pelan. Sel-sel yang terdalam dari blastoderm kemudian mengisi ruang antara YSL dan EVL sebagai proses epiboly. Hal ini ditunjukkan dengan adanya pemutuasan ikatan antara YSL dan EVL. Kemudian kedua daerah sel tersebut melanjutkan perluasan mengelilingi sel yolk. Setelah sel blastoderm menyelubungi separuh dari sel yolk, kemudian deep layer akan mengalami penebalan. Deep layer ini berisi sel-sel superficial yang membentuk satu lapisan yaitu epiblas. Beberapa deep layer di daerah dorsal dan ventral mengalami gerakan morfogenik yang akhirnya akan membentuk hipoblas. Akibat dari epiboli ini, yolk akhirnya berbentuk bulat. Epiblas berkembang menjadi ectoderm, hipoblas menjadi mesoderm, diantara mesoderm dan endoderm terdapat lapisan mesendoderm yang menjadi precursor. Lalu,sel ini dari epiblas dan hipoblas berinteraksi ke sisi dorsal yang selanjutnya memebentuk penebalan lokal yang disebut dengan perisai embrio.



Bersamaan dengan epiboly dan involusi tadi, juga berlangsung konvergen ekstensi. Konvergen ekstensi ini terjadi pada sel-sel dalam lapisan epiblas dan hipoblas bagian dorsal yolk, khususnya di daerah perisai embrio. Sel-sel ini menyebar sepanjang bagian anterior dan posterior. Penyebaran ini membentuk suatu lapisan yang sempit tetapi panjang sehingga pada yolk dapat terlihat seperti terdapat pembentukan sumbu. Padahal sumbu tersebut adalah hasil dari konvergen ekstensi dari periblas dan hipoblas. Konvergen ekstensi ini pada perkembangan selanjutnya akan menjadi sirip dorsal. Jadi, pada stadium gastrulasi ini terbentuk ektoderm, mesoderm dan endoderm, dengan tiga gerakan morfogenik yaitu epiboly, involusi, dan konvergen ekstensi.



GASTRULA PADA AMPHIBIA Gastrulasi



pada embrio katak



dapat diinterpretasi dengan berbagai cara.



Pembentukan lapisan lembaga pada katak terjadi melalui tiga gerakan morfogenik utama, yaitu: 1. Epiboli, yaitu meluasnya mikromer dari kutub anima ke kutub vegetatif. 2. Invaginasi, yaitu melentiknya sel-sel kea rah dalam pada daerah kelabu, sehingga terbentuk blastoporus bagian dorsal dan bibir dorsal blastoporus.



Pendalaman



tersebut kemudian tumbuh kea rah lateral dan ventral, kemudian bertemu di daerah ventral sehingga terbentuk bibir-bibir lateral dan ventral blastoporus. Blastoporus sendiri membentuk cincin yang bagian tengahnya berisi yolk plug. 3. Involusi, terjadi bersamaan dengan epiboli, melalui bibir blastoporus dan aktivitas tinggi pada bibir dorsal blastoporus. Selanjutnya blastoporus akan menjadi kecil, bibir lateral bertemu, terbentuk daeraf primitive.



Gastrulasi pada amphibian (katak) tidak dimulai pada daerah vegetatif, karena yolk yang terdapat pada daerah tersebut menghambat terjadinya invaginasi. Gastrulasi dimulai dengan terbentuknya suatu celah di bawah bidang equator kurang lebih pada daerah kelabu. Pada daerah kelabu memiliki konstitusi sel-sel yang berbeda dengan daerah lain. Pada daerah ini, tegangan permukaan sel lebih rendah dan sel-sel lebih bersifat mobil. Salah satu factor yang menyebabkan sel-sel pada daerah kelabi memiliki mobilitas yang tinggi adalah karena sel-sel mengalami perubahan bentuk menjadi sel-sel botol yang lehernya terorientasi ke



permukaan sehingga memungkinkan berlangsungnya perpindahan sel ke dalam. Pada daerah tersebut mula-mula terjadi indentasi atau pelengkungan yang disusul dengan terjadinya invaginasi dan pada akhirnya terjadi migrasi sel. Lapisan pertama yang berpindah adalah sebagian kecil dari endoderem yang disusul dengan berpindahnya kordamesoderem. Sejalan dengan itu terbentuk suatu rongga baru yang disebut rongga arkenteron yang tumbuh semakin besar sejalan dengan



berlangsungnya



gastrulasi. Sementara itu rongga blastocoel mulai tereliminasi sedikit demi sedikit. Pada permukaan blastula berlangsung proses epiboli, yaitu meluasnya mikromer sebagai akibat aktivitas mitosis, dan perluasan tersebut mengarah ke kutub vegetatif. Mikromer-mikromer mencapai celah blastoporus yang telah terbentuk pada awalgastrulasi dan selanjutnya berinvolusi atau melentik kea rah dalam. Proses involusi dan invaginasi juga berlangsung pada sisi lateral celah blastoporus, sehingga celah blastoporus sekarang berbentuk seperti sepatu kuda. Atap arkenteron pada mulanya adalah korda mesoderem, sedangkan alasnya adalah sel-sel yolk atau makromer, yaitu bakal lapisan endoderem. Selanjutnya endoderem terbentuk di bawah korda mesoderem dan juga dihasilkan mesoderem lainnya sebagai hasil proliferasi dan migrasi sel-sel endoderem ke atas sel-sel yolk. Akibat peristiwa tersebut, maka atap arkenteron bagian lateral serta alasnya terdiri dari lapisan endoderem yang masih berupa sel-sel yolk. Invaginasi selanjutnya berlangsung pada bagian ventral celah blastoporus. Invaginasi pada daerah initidak berlanjut dan blastoporus sekarang berbentuk seperti cincin. Mikromer-mikromer yang mengitarinya sesuai dengan letaknya disebut bibir dorsal, bibir lateral, dan bibir ventral blastoporus. Kini proses gastrulasi menghasilkan embrio dengan tiga lapisan lembaga, yaitu ektoderem, mesoderem, dan endoderem. Kini seluruh permukaan gastrula diliputi oleh mikromer yang berpigmen yang disebut ektoderem. Makromer yang menyumbat blastoporus dinamakan sumbat yolk atau yolk plug. Makin tua suatu gastrula, blastoporusnya semakin kecil dan selanjutnya menyempit membentuk suatu celah yang memanjangyang disebut daerah primitive atau primitive streak. Dinding sebelah dorsal dan lateral arkenteron terdiri atas beberapa lapisan sel. Setelah gastrulasi selesai, lapisan sel yang tepat membatasi rongga arkenteron dan dinding terpisah., lapisan ini adalah lapisan endoderem.



Ektoderem merupakan lapisan paling luar.



Delaminasi lapisan



endoderem dimulai pada bagian anterior embrio dan diteruskan kea rah posterior dan berakhir di sekitar blastoporus. Sel-sel dari bagian mediodorsal pada sisa dinding arkenteron



kemudian memisahkan diri, mula-mula di bagian anterior embrio kemudian kea rah posterior. Batang yang terbentuk dari padanya berdifferensiasi menjadi batang penyokong aksia; embrio yang disebut notokorda. Sisa dinding arkenteron yang terdapat di sisi kiri dan kanan notokorda menjadi mesoderem. Embrio yang akan tumbuh terus kearah medio ventral untuk kemudian bertemu dan tumbuh menjadi satu. Seperti halnya pada amphioxus, selama gastrulasi pada amphibian juga terjadi rotasi polaritas embrio



GASTRULA PADA AVES Gastrulasi pada aves berlangsung melalui kombinasi sejumlah gerakan-gerakan morfogenik, meliputi: 1. Poliinvaginasi, yaitu perpindahan sel-sel blastoderem untuk membentuk lapisan hipoblas 2. Konkresensi, yaitu sel-sel pada blastoderem bagian anterior bermigrasi dasn berhimpun pada bagian posterior 3. Involusi, yaitu pelentikan sel-sel dari luar ke dalam. Gastrulasi ditandai dengan terjadinya penebalan pada bagian posterior blastoderem kurang lebih pada umur 3-4 jam inkubasi. Penebalan tersebut berbentuk segi tiga yang lebar, kemudian menyempit dan memanjang dan akhirnya membentuk suatu batang yang memanjang dari posterior ke anterior dan disebut sebagai primitive streak. Primitive streak berlangsung kira-kira pada umur 16 jam inkubasi. Penebalan yang berlangsung pada daerah blastoderem disebabkan karena terjadinya konkresensi/konvergensi sel-sel epiblas kea rah median posterior. Sel-sel yang bermigrasi tersebut tidak ditumpuk melainkan pada suatu saat berinvolusi melalui daerah primitive dan mengisi tempat diantara epiblas dan hipoblas. Selsel tersebut kemudian menyebar kea rah lateral membentuk mesoderem. Wilayah blastoderem yang belum terjangkau oleh penyebaran mesoderem tampak lebih bening. Daerah tersebut dinamakan daerah proamnion. Daerah proamnion makin lama makin menyempit dan kemudian hilang setelah penyebaran mesoderem mencapai daerah tersebut. Daerah primitive dapat disamakan dengan blastoporus pada amphibian. Terdiri atas sepasang pematang primitif atau primitive ridge dan sebuah



parit primitive atau primitive groove. Pada ujung anterior daerah primitif terdapat suatu penebalan yang disebut primitive knot atau nodus Hensens. Tepat pada bagian posterior nodus Hensens terdapat lekukan parit yang agak dalam yang disebut lekuk primitive atau primitive pit. Setelah primitive streak mencapai pemanjangan yang penuh pada umur inkubasi 18 jam, ujung cephalic mulai beregresi dan terbentuk suatu struktur yang disebut head process atau lipatan kepala. Bagian area pellusida yang berdekatan dengan primitive streak mulai menebal membentuk area embrional. Mengiringi pembentukan dan pemanjangan primitive streak, area pellusida mengalami perubahan bentuk dari bentuk cakram sirkuler menjadi bentuk konfigurasi bulat. Sumbu memanjang bakal tubuh embrio diperankan oleh primitive streak. Terbentuknya primitive streak dan Nodus Hansen’s maka periode utama gastrulasi dimulai. Lapisanlapisan lembaga dibentuk melalui migrasi sel-sel epiblas kea rah nodus Hensen’s dan primitive streak, dan sel-sel beringresi untuk membentuk lapisan lembaga tengah dan bawah (mesoderem dan endoderem). Sel-sel pertama yang melintasi primitive streak bagian anterior adalah bakal endoderem dan diikuti oleh bakal mesoderem. Sel-sel bakal mesoderem menyebar diantara epiblas dan hipoblas membentuk lapisan tengah yang kini disebut sebagai mesoderem. Sel-sel yang bermigarasi melalui nodus Hensen’s meluas ke depan dan sel-sel tersebut terkondensasi membentuk notokorda, sedangkan sisa sel-sel epiblast yang tidak berinvaginasi melalui daerah primitive akan tetap menjadi ektoderem.



GASTRULA PADA REPTILE Gastrulasi adalah suatu proses yang dinamis, dimana berlangsung migrasi sel-selatau lapisan sel-sel secara terintegrasi yang dilakukan melalui berbagai macam gerakan-gerakan morfogenik.



Seiring



dengan



berlangsungnya



gastrulasi,



juga



berlangsung



differensiasi.Migrasi sel-sel atau lapisan sel-sel selama gastrulasi dimaksudkan untuk : a. Menempatkan area perspektif endoderem ke dalam. b. Membungkus embrio dengan perspektif ektoderem. c. Menempakan mesoderem diatara endoderem dan ektoderem. d. Membentuk arkenteron, bakal saluran pencernaan primitif



proses



Gambar 1. Proses pembelahan zigot pada kadal dan buaya



Adanya migrasi sel-sel tersebut, menyebabkan terjadinya perubahan lingkungan mikro dan menyebabkan terjadinya perubahan perilaku sel-sel atau kumpulan sel-sel, sehingga merangsang sel-sel yang bersangkutan untuk melakukan proses differensiasi. Hasil proses diffrensiasi sel tersebut menyebabkan terbentuknya lapisan ektoderem,endoderem, dan mesoderem. Ketiga lapisan tersebut dinamakan lapisan lembaga. Karena yang terbentuk ada tiga lapisan lembaga, maka dinamakan triploblastik, misalnya pada ayam, kadal, sapi, dan manusia. Ketiga lapisan lembaga di atas merupakan lapisan lembaga yang bersifat seluler dan pada tahap perkembangan selanjutnya akan menghasilkan berbagai tipe jaringan atau organ yang menyusun tubuh suatu organisme. Gastrulasi pada kadal dan buaya mengubah blastula menjadi embrio bilateral yang mempunyai rencana dasar hewan dewasa (gastrula). Perubahan ini terjadi karena gerakan morfogenetik dari sel-sel embrio. Pola gastrulasi sangat dipengaruhi oleh jumlah dan distribusi kuning telur. Hasil akhir gastrulasi terbentuk tiga lapisan lembaga, yaitu : ektoderm, mesoderm, & endoderm. Pada proses pembelahan meroblastik sel telur kadal yang kaya kuning telur dan bercangkang, hanya terbatas pada cakram kecil sitoplasma pada kutub animal. Tudung sel (blastodisk) membentuk dan memulai gastrulasi dengan pembentukan primitive streak. Dari pembelahan tersebut terbentuk embrio dan empat lapisan ekstraembrionik (korion, amnion, alantois dan yolk sac). Gastrulasi pada buaya ditandai dengan terjadinya penebalan pada bagian posterior blastoderm kurang lebih pada umur 3-4 jam inkubasi. Penebalan tersebut berbentuk segitiga



yang lebar, kemudian menyempit dan memanjang dan akhirnya membentuk suatu batang yang memanjang dari posterior ke anterior dan disebut sebagai primitive streak. Primitive streak berlangsung kira-kira pada umur 16 jam inkubasi.



Gambar 2. Blastoderm dan subgerminal space kadal dan buaya.



Pembelahan pada embrio kadal dan buaya menghasilkan blastodis, yang pusat selnya terpisah dari yolk dengan cavitas sub germinal yang tampak jernih (terang). Pusat blastudis ini disebut “area pelusida”. Pada area pelusida terdapat sel-sel blastoderm yang nantinya akan membentuk epiblas dan hipoblas. Sedangkan, sel pada bagian tepi dari area pelusida lebih gelap karena sel-sel ini berhubungan dengan yolk untuk membentuk area opaca. Selama proses gastrulasi kadal dan buaya berlangsung, sel-sel prekursor ektodermal bermigrasi mengelilingi yolk (kuning telur). Sel-sel tersebut bergabung satu sama lain dengan “tight junction”, gerakan yang terjadi pada sel-sel tersebut disebut epiboli.



Gambar 3. Gerakan epiboli



Selain terjadi gerakan epiboli, gastrulasi pada kadal dan buaya berlangsung melalui kombinasi sejumlah gerakan-gerakan morfogenik lain, meliputi : 1. Poli invaginasi, yaitu perpindahan sel-sel blastoderm untuk membentuk lapisan hipoblas. 2. Konkresensi, yaitu sel-sel pada blastoderm bagian anterior bermigrasi dan berhimpun pada bagian posterior. 3. Involusi, yaitu pelentikan sel-sel dari luar ke dalam. Pembelahan pada embrio kadal menghasilkan blastodis, yang pusat selnya terpisah dari yolk dengan cavitas sub germinal yang tampak jernih (terang). Pusat blastudis ini disebut “area pelusida”. Sedangkan, sel pada bagian tepi dari area pelusida lebih gelap karena sel-sel ini berhubungan dengan yolk untuk membentuk area opaca. Area terbesar dari sel-sel pada bagian permukaan membentuk epiblas.



Gambar 4. Pembentukan Primitif streak Setelah membentuk epiblas, sel-sel blastoderm mengalami perpindahan ke area sub germinal membentuk lapisan hipoblas, proses ini biasa disebut poli invaginasi. Sel dari tepi posterior membuat populasi sel yang bermigrasi di bawah blastodiac dan bergabung dengan pulau poly in vaginasi. Lapisan bawah akan menjadi hipoblas sedangkan lapisan yang paling atas akan menjadi epiblas. Pergerakan hipoblas mengarah ke anterior dan sel-sel epiblas bergabung pada daerah anterior dari sel-sel tepi untuk membentuk primitive streak. Gastrulasi pada kadal diawali dengan penebalan di daerah bakal median embrio di kaudal yang disebut dengan stria primitiva. Terbentuk setelah telur kadal 8 jam inkubasi,



sedangkan pada buaya membutuhkan waktu yang lebih lama dibandingkan telur kadal. Bagian-bagian dari stria primitiva yaitu sebagai berikut :



Gambar 5. Primitive groove dan Primitive pit



1. Primitive groove, yang merupakan sel-sel mengalami penekanan pada saat akan terbentuknya stria primitiva. 2. Primitive knot atau hewnsen’s node, merupakan bagian akhir anterior dari stria primitiv asebagai daerah penebalan dari sel-sel. 3. Primitive pit, merupakan pusat nodus yang merupakan bentukan seperti corong yang akan dilewati sel-sel untuk menuju ke blastocoel.



Gambar 6. Pergerakan dari stria primitive embrio kadal dan buaya



Daerah primitive knot merupakan daerah terjadinya invaginasi bakal prikorda dan notokord. Bagian lain dari stria primitiva berperan sebagai gerbang lewatnya sel-sel mesoderm. Bakal mesoderm yang berada setengah posterior epiblas area pellusida berpindah ke posterior, kemudian berkumpul untuk membentuk garis median. Sel-sel apiblas bakal mesoderm yang berasal dari stria primitiva bergerak diantara hipoblas dan epiblas. Sel-sel tersebut akan menyebar ke lateral dan anterior di kedua sisi garis median kemudian berdifergensi membentuk lapisan mesoderm yang luas.



Gambar 7. Invaginasi dari primitive streak



Sementara itu sel-sel ektoderm asarf juga melakukan pergerakan secara konfergensi ke arah median lalu berepiboli semenjak primitive knot membentuk keping neural disepanjang garis median. Dengan pergerakan secara terus menerus ke anterior maka stria primitiva akan mendekati bakal prikorda notokord. Prikorda dan notokord akan membentuk primitive pit dengan melakukan invaginasi , sel-sel prikorda yang diiringi sel-sel notokord berkonfergensi sejak di primitif pit menuju ke primitif groove kemudian berinvolusi, kemudian akan melakukan ekstensi ke depan sepanjang garis median di antara endoderm dan ektoderm saraf. Pada ektoderm berlangsung proses epiboli seperti yang telah dijelaskan sebelumnya sampai melingkup ke daerah yolk. Ektoderm juga memanjang ke arah anterior dan akan membentuk pita yang disebut keping neural. Gastrulasi selesai sekitar 22 jam inkubasi. Pada saat itu seluruh daerah bakal pembentuk alat sudah tersusun di daerah masingmasing. Primitive streak, sebanding dengan perkembangan daerah bakal pembentuk alat (ketiga lapis benih), mengalami penyusutan secara berangsur, dan bergerak ke caudal embryo. Sisanya membentuk bagian cauda (ekor) embrio. Proses akhir gastrulasi menghasilkan tiga lapisan lembaga, yaitu lapisan luar dikenal dengan ectoderm, lapisan dalam dikenal dengan endoderm dan lapisan diantara ectoderm dan endoderm yang disebut mesoderm. Keduanya memiliki perbedaan terutama posisi jika ditinjau dari embrio dan lingkungan luar. Baik lapisan ectoderm maupun endoderm memiliki



potensi yang berbeda, masing-masing akan mengalami proses perkembangan lebih lanjut untuk membentuk berbagai jenis jaringan dan organ.



GASTRULASI PADA MAMALIA Pada saat pembelahan embrio (clevage) rampung, embrio telah memiliki sel kurang lebih 100 sel terseusun mengelilingi sebuah ruang kosong dan mulai menuju uterus. Tahapan tersebut disebut blastosis (blastula versi mamalia). Pada salah satu ujung dari ruang kosong blastosis, bergerombol sekelompok sel yang disebut massa sel dalam atau inner cell mass. Sedangkan bagian sel yang lebih tipis disebut tropoblas. Massa sel dalam (MSD) selanjutnya akan berkembang lebih lanjut menjadi bagian-bagian penting embrio maupun membran ekstraembrio. MSD juga merupakan bagian paling blastosis yang akan berkembang menjadi galur sel punca (stem cell) Tropoblas, adalah lapisan epitelium terluar dari blastosis tidak berkontribusi pada perkembangan embrio. Namun, bertanggung jawab pada perkembangan jaringan yang akan menyokong pertumbuhan embrio. Pertama, tropoblas menginisiasi implantasi dengan menghasilkan enzim yang mendegradasi endometrium dan memungkinkan blastosis menempel pada bagian endometrium. Kemudian, tropoblas membelah dan menebal. Pada tahap ini, sebuah struktur mirip jemari akan menembus jaringan uterus maternal yang banyak mengandung pembuluh darah. Aktivitas tropoblas tersebut mengakibatkan kapiler endometrium mengalami erosi dan darah keluar mengaliri daerah tropoblas. Pada waktu implantasi, MSD membentuk dua lempeng sel, epiblas dan hipoblas. Perkembangan selanjutnya dari embrio mamalia berkembang dari sel-sel epiblas. Setelah implantasi selesai, gastrulasi dimulai dengan ingresi sel epiblas melalui primitive streak dan membentuk mesoderm serta endoderm. Pada saat yang sama, membran ekstraembrio terbentuk. Tropoblas melanjutkan perluasan jaringan ke endometrium. Bagian tropoblas, jaringan mesodermal epiblas dan bagian uterus disekitar area implantasi berperan terhadap pembentukan plasenta. Plasenta berperan pada pertukaran nutrisi, gas dan sisa metabolisme dari embrio ke maternal. Plasenta juga menghasilkan hormon dan sistem imun bagi perkembangan embrio. pada akhir glastrulasi, lapisan sel embrio (embrionic germ layers) telah terbentuk. Tiga lapisan embrio tersebut dikelilingi oleh jaringan mesoderm ekstraembrio dan empat membran ekstraembrio.