Makalah Respirasi Fistum [PDF]

Citation preview

MAKALAH RESPIRASI Mata Kuliah: Fisiologi Tumbuhan Dosen Pengampu: Dr. Syahmi Edi, M.Si



Disusun Oleh: KELOMPOK 5 PENDIDIKAN BIOLOGI B 2016 RADEN ARJUNA SURBAKTI ABDUL MUIS NASUTION ISNAINI FADILAH SARI PUTRI ARSILA LASMARIA SIHITE



4162141012 4161141002 4161141030 4162141003 4163141023



FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM PENDIDIKAN BIOLOGI S1 UNIVERSITAS NEGERI MEDAN 2019



KATA PENGANTAR Puji dan syukur kami ucapkan Kepada Tuhan Yang Maha Esa karena hanya berkat rahmat dan pertolongan-Nya lah sehingga kami dapat menyusun tugas makalah ini mengenai Respirasi pada Tumbuhan. Kemudian kami mengucapkan banyak terima kasih kepada semua pihak yang telah membantu menyelesaikan makalah ini. Kami ucapkan terima kasih juga kepada dosen mata kuliah pengampu Fisiologi Tumbuhan yang telah membimbing kami dalam menyelesaikan makalah ini. Dengan adanya tugas ini, semoga dapat bermanfaat dan menambah pengetahuan serta informasi kepada kita semua khususnya mengenai Respirasi pada Tumbuhan. Kami menyadari bahwa mungkin makalah ini masih jauh dari yang diharapkan, baik dari segi pengetikan, penataan, dan lain sebagainya. Maka dari itu, kami sangat mengharapkan kritik dan saran dari semua pihak untuk menyempurnakan makalah ini. Terimakasih.



Medan, Maret 2019 Penyusun,



Kelompok 5



DAFTAR ISI BAB I PENDAHULUAN 1.1 Latar Belakang Masalah 1.2 Rumusan Masalah 1.3 Tujuan Masalah BAB II TINJAUAN PUSTAKA 2.1 Pernapasan Suatu Proses Pembongkaran 2.2 Proses Pertukaran Gas (Respirasi) pada Tumbuhan 2.3 Respirasi Anaerob 2.3.1 Fermentasi 2.4 Jenis Tumbuhan dan Proses Pernapasannya 2.4.1 Proses Respirasi Aerob pada Jaringan-Jaringan Tanaman Tingkat Tinggi 2.4.2 Proses Respirasi Aerob pada Jaringan-Jaringan Tanaman Tingkat Rendah 2.5 Respirasi Aerob 2.5.1 Glikolisis 2.5.2 Dekarboksilasi Oksidatif Piruvat 2.5.3 Daur Sitrat (Siklus Krebs) 2.5.4 Oksidasi Terminal Dalam Rantai Respiratoris 2.6 Kuosien Respirasi 2.7 Pembentukan Gula Heksosa 2.8 Sistem Pengangkutan Elektron dan Fosforilasi Oksidatif 2.9 Efesiensi Respirasi 2.10 Lintasan Pentosa Fosfat 2.11 Senyawa Antara Reaksi Respirasi dan Sintesis Makromolekul 2.12 Cara Mengetahui Kenaikan Suhu Akibat Respirasi 2.13 Peranan ATP, ADP, dan AMP dalam Pemindahan Energi 2.14 Enzim-Enzim yang Aktif Dalam Respirasi 2.15 Faktor-Faktor yang Mempengaruhi Respirasi BAB III PENUTUP 3.1 Kesimpulan 3.2 Saran Daftar Pustaka



BAB I PENDAHULUAN 1.1 Latar Belakang Masalah Masalah respirasi telah mulai ada beberapa ribu tahun yang lalu, sejak manusia menyadari gunanya bernafas bagi kehidupan binatang. Dalam pengertian sehari- hari, bernafas sekedar diartikan sebagi proses pertukaran gas di paru- paru, tetapi secara biologis, pengertian respirasi tidaklah demikian. Prnafasan lebih menunjukan kepada proses pembongkaran atau pembakaran zat sumber energi di dalam sel- sel tubuh untuk memperoleh energi atau tenaga. Zat makanan sumber tenaga yang paling utama adalah karbohidrat (Samsun, 2012 ). Pada tahun 1780-an, seorang ahli kimia bangsa prancis bernama Lavoisier menyatakan bahwa respirasi mrupakan suatu proses pembakaran, yang ditafsirkan secara cepat sebagai reaksi kimia dari senyawa yang terbakar dengan oksigen. Selain itu Lavoisier menunjukan bahwa udara yang dikeluarkan pada waktu bernafas mengandung uap air. Kemudian Lavoisier menyimpulkan bahwa dalam respirasi, oksigen tidak hanya mengikat karbon yang terdapat dalam jaringan hidup tetapi juga hidrogen. Dengan demikian ia merupakan orang pertama yang menunjukan bahwa respirasi menghasilkan CO2 dan air (Samsun, 2012). Sedangkan ingenhousa seorang ahli fisiologi tumbuhan bangsa belanda membuktikan bahwa tidak hanya binatang saja yang melakukan pertukaran O2 dan CO2 dengan atmosfer, tetapi tumbuhan dapat melaksanakan pertukaran gas dalam proses respirasi dan fotosintesis. Respirasi merupakan suatu proses pelepasan energi kimia molekul- molekul organik di dalam sel. Sedangkan energi molekul- molekul organik adalah energi matahari yang disiapkan di dalamnya, terjadi pada proses fotosintesis. Dengan demikian Respirasi merupakan suatu proses penghasilan energi yang diperlukan untuk memecah molekul kompleks menjadi molekul yang lebih sederhana, utamanya molekul gula sederhana menjadi karbondioksida dan uap air serta energi. Respirasi dilakukan oleh semua sel penyusun makhluk hidup, baik sel-sel tumbuhan, bakteri, protista, cendawan, maupun sel hewan dan manusia (Samsun, 2012).



1.2 Rumusan Masalah Adapun rumusan masalah pada makalah ini ialah sebagai berikut: 1. Apakah yang dimaksud dengan respirasi? 2. Bagaimana pertukaran gas (respirasi) pada tumbuhan? 3. Bagaimana proses respirasi anaerob? 4. Bagaimana proses pernapasan pada berbagai jenis tumbuhan? 5. Bagaimana proses pada respirasi aerob? 6. Bagaimana kuosien respirasi pada tumbuhan? 7. Bagaimana pembentukan gula heksosa pada respirasi? 8. Bagaimana sistem pengangkutan elektron dan fosforilasi oksidatif? 9. Apa saja enzim-enzim yang aktif dalam respirasi? 10. Apa saja faktor yang mempengaruhi respirasi?



1.3 Tujuan Masalah Adapu tujuan masalah yang akan dituju dalam makalah ini yaitu: 1. Mengetahui yang dimaksud dengan respirasi 2. Mengetahui proses pertukaran gas (respirasi) pada tumbuhan 3. Mengetahui proses respirasi anaerob 4. Mengetahui proses pernapasan pada berbagai jenis tumbuhan 5. Mengetahui proses pada respirasi aerob 6. Mengetahui kuosien respirasi pada tumbuhan 7. Mengetahui pembentukan gula heksosa pada respirasi 8. Mengetahui sistem pengangkutan elektron dan fosforilasi oksidatif 9. Mengetahui enzim-enzim yang aktif dalam respirasi 10. Mengetahui faktor yang mempengaruhi respirasi



BAB II TINJAUAN PUSTAKA 2.1 Pernafasan Suatu Proses Pembongkaran Dalam pengertian sehari-hari, bernafas sekedar diartikan sebagai proses pertukaran gas di paru-paru. Tetapi secara biologis, pengertian respirasi



tidaklah demikian. Pernafasan lebih menunjuk kepada



proses



pembongkaran atau pembakaran zat sumber energi di dalam sel-sel tubuh untuk memperoleh energi atau tenaga. Zat makanan sumber tenaga yang paling utama adalah karbohidrat. Pembakaran membutuhkan oksigen (O2), terjadai di dalam setiap sel yang hidup. Energi yang diperoleh berupa energi kimia (ATP) yang digunakan untuk



berbagai aktivitas fisiologi dalam tubuh. Di samping itu, pembakaran



menghasilkan pula zat sisa berupa gas asam arang (CO2) dan air.



Bagaimana



dengan organaisme yang hidup di lingkungan yang kurang oksigen (anaerob). Pada organisme anaerob, pembongkaran zat sumber tenaga (glukosa) berlangsung tanpa melibatkan oksigen. Pembongkaran semacam ini disebut respirasi anaerob. Tumbuhan juga menyerap O2 untuk pernafasannya, umumnya diserap melalui daun (stomata). Pada keadaan aerob, tumbuhan melakukan respirasi aerob. Bila dalam keadaan anaerob atau kurang oksigen, jaringan melakukan respirasi secara anaerob. Misal pada akar yang tergenang air.



Pada respirasi aerob, terjadi pembakaran



(oksidasi) zat gula (glukosa) secara sempurna, sehingga menghasilkan energi jauh lebih besar (36 ATP) daripada respirasi anaerob (2 ATP saja). Demikian pula respirasi



yang



terjadi



pada



jazad



renik



(mikroorganisma).



Sebagian



mikroorgaanisma melakukan respirasi aerobik (dengan zat asam), anerobik (tanpa zat asam) atau cara keduanya (aerobik fakultatif).



2.2 Proses Pertukaran Gas (Respirasi) pada Tumbuhan Respirasi terjadi pada seluruh sel yang hidup, khususnya di Mitokondria. Proses ini



bertujuan



untuk



membangkitkan



energi



kimia



(ATP).



ATP



dibentuk dari penggabungan ADP + Pi (fosfat anorganik) dengan bantuan pompa H+-ATP-ase, dalam rantai transfer elektron yang terdapat pada membran



mitokondria. Peristiwa aliran elektron dan atau proton (H+) dalam rantai tranfer elektron pada dasarnya adalah peristiwa Reduksi – Oksidasi (Redoks).



Gambar 2.2 Bagian-Bagian Mitokondria Oleh sebab itu, pembentukan ATP yang digerakkan oleh energi hasil oksidasi dan perbedaan proton antara ruang antar membran dengan membran sebelah dalam mitokondria disebut fosfotilasi oksidatif.



Teori pembentukan



ATP oleh gradient proton ini dicetuskan oleh Piter Mitchell yang dikenalkan dengan teori Chemiosmotik. Teori ini mendapatkan hadiah nobel tahun 1987



Gambar 2.2 Kompartemantasi sistem enzim daur Krebs dalam mitokondria Respirasi pada tumbuhan pada dasarnya sama dengan hewan, namun juga ada kekhasannya. Proses respirasi pada dasarnya adalah proses pembongkaran zat makanan sumber energi (umumnya glukosa) untuk memperoleh energi kimia berupa ATP. Namun demikian, zat sumber energi tidak selalu siap dalam bentuk glukosa, melainkan masih dalam bentuk cadangan makanan, yaitu berupa



sukrosa atau amilum. Karena itu zat tersebut harus terlebih dahulu di bongkar secara hidrolitik. Demikian pula bila zat cangan makanan dibongkar



adalah



lipida



(lemak)



atau



protein.



yang



hendak



Proses pembongkaran (



degradasi ) adalah sebagai berikut : 1. Sukrosa / Amilum 2. Lipida



Karbohidrase



Lipase



3. Protein



Glukosa Gliserol



Proteinase



+ Asam lemak



Asam-asam amino



Karbohidrase pemecah amilum terdiri dari beberapa macam enzim, di antaranya : 1. Fosforilase,



memecah



ujung-ujung



rantai



gula



pada



amilum, menghasilkan glukosa-1-fosfat (G-1P). 2. Amilase,



enzim pemecah



rantai



gula



dalam amilum,



menghasilkan potongan-potongan rantai gula yang terdiri dari 2 unit glukosa, disebut maltosa. 3. Enzim pemotong percabangan rantai gula 4. Transglukosilase, enzim pemindah sisa rantai cabang ke bagian rantai gula yang lain, dan membentuknya menjadi rantai yang lurus (linier) 5. Maltase,



pemotong



gula



maltosa



(disakarida)



menjadi



unit-unit glukosa penyusunnya. Setelah tersedia glukosa di dalam sel, selanjutnya glukosa siap dibongkar. Pembongkaran terjadi dalam beberapa tahap, tergantung ketersediaan O2. Tahapan pembongkaran dalam keadaan O2 cukup (aerobik) adalah seperti pada gambar berikut :



1. Pembongkaran glukosa Æ asam piruvat.



Tahapan ini disebut



Glikolisis. Jalur pembongkaran ini disebut jalur EMP atau jalus pusat. Hal ini terjadi di sitosol atau di matrik plastida (khusus pd tumbuhan). 2. Dekarboksilasi – Oksidasi asam Piruvar (senyawa 3-C)Æ as. AcetilCoA (2-C). Proses ini berlangsung di matrik mitokondria 3. Perombakan sempurna Acetil-CoA dalam daun TCA (daur asam tri karboksilat) atau daur Krebs. Peristiwa ini terjadi di matrik mitokondria. 4. Oksidasi – reduksi dalam rantai transfer electron pada membran mitokondria. Secara sistematis, tahapan glikolisis adalah sebagai berikut:



Bila kondisi O2 cukup (aerobik), asam Acetil-CoA akan dibakar lebih lanjut dalam daur Krebs atau daur Asam Tri Karboksilat (TCA cycle). Pada daur ini akan terjadi serangkaian konversi zat antara daur Krebs. Pada beberapa tahapan konversi zat-zat antara, akan dikatalisis



oleh



enzim



teroksidasi, yaitu NAD+



dehidrogenase



terjadi proses oksidasi yang



dengan ko-enzim



dalam



bentuk



atau FAD+. Rangkaian tahapan reaksi perubahan



(konversi) zat-zat antara daur Krebs dapat disimak pada gambar berikut. Oksidasi terjadi terhadap zat antara : 1. isositrat , 2. asam keto-glutarat, 3.



suksinat, dan



4. asam malat Pada tiap oksidasi substrat dihasilkan NADH2, kecuali oksidasi suksinat yang menghasilkan FADH2. Selain itu, NADH2 yang terbentuk pada saat oksidasi PGAL menjadi dPGA



akan ditranspor ke Mitokondria, untuk



selanjutnya masuk pada rantai transfer elektron pada membran mitokondria. Pada dasarnya peristiwa yang terjadi pada rantai transfer elektron adalah peristiwa oksidasi – reduksi (Redoks). Dalam proses ini terjadi transfer elektron (e) dan proton (H+).



Pada bagian akhir rantai transfer elektron, elektron dan proton



tersebut akan diterima oleh O2 sebagai aceptor elektron dan proton, dan terbentuklah H2O. Adanya gradien proton antara ruang antar membran dengan membran yang menghadap matriks mitokondria, akan menghasilkan energi untuk menggabungkan ADP + Pi menjadi ATP, dengan bantuan ATP-Ase. Peristiwa pembentukan ATP dengan energi hasil oksidasi pada rantai transpor elektron disebut Fosforilasi Oksidasi. Berdasarkan gambar, dari setiap NADH2



yang masuk pada rantai



transpor elektron maka akan dihasilkan 3 ATP. Sedangkan bila FADH2 yang masuk, maka hanya akan dihasilkan 2 ATP. Berdasarkan cara poenghitungan klasik ini, maka dari pembkaran sempurna 1 mol glukosa ( 180 gram) akan dihasilkan ATP sebagai berikut: 1. Tahap glikolisis (di sitosol / plastida) dihasilkan



8 ATP (2



ATP dari fosforilasi tingkat substrat + 6 ATP dari 2 NADH2 yang masuk rantai transpor elektron di mitokondria. Namun pada tahap awal glikolisis butuh 2 ATP. 2. Tahap oksidasi 2 mol Piruvat menjadi Acetil-CoA (dekarboksilasi oksidasi) dihasilkan 6 ATP, yaitu dari 2 NADH2 yang terbentuk 3. Tahap Krebs, pembakaran 2 mol Acetil-CoA dihasilakan :



2 x 3 NADH2 = 6 x 3 ATP = 18 ATP 2 x 1 FADH2 = 2 x 2 ATP = 4 ATP 2 Fosforilasi tkt substrat



= 2 ATP



-------------------------------------------------------Jumlah Total



= 24 ATP



Jadi, total ATP dihasilkan dari pembakaran sempurna 1 mol glukosa = 36 ATP



2.3 Respirasi Anaerob Pada kondisi kurang oksigen, seperti saat tanah terlalu basah atau tergenang air, maka jaringan akar atau biji-biji yang terbenam di dalamnya akan mengalami kekurangan oksigen. Dalam keadaan seperti ini maka pada jaringan akan terjadi respirasi anaerobik. Respirasi an-aerobik pada tubuhkita akan menghasilkan timbunan asam laktat yang menjadi tanda kelelahan otot. Pada tumbuhan, respirasi an-aerobik akan lebih cenderung menghsilkan ethanol daripada asam laktat. Namun demikian, bahan sisa metabolisme tersebut dapat diubah kembali menjadi glukosa atau dapat dimanfaatkan kembali. respirasi anaerob adalah proses pemecahan glukosa yang tidak membutuhkan oksigen. Adapun beberapa organisme yang dapat melakukan respirasi anaerob: khamir, bakteri asam laktat, otot tubuh pada manusia. Jika dibandingkan respirasi aerob, respirasi anaerob hanya menghasilkan sedikit ATP (energi). Mengapa respirasi anaerob dapat terjadi dan berapa banyak energi yang dihasilkannya? Masih ingatkah Anda tahap glikolisis pada respirasi aerob? Pada tahap tersebut, glukosa dapat dipecah untuk menghasilkan total 2 ATP dan tidak memerlukan oksigen. Meskipun energi yang dihasilkannya jauh lebih kecil daripada respirasi aerob, jumlah ini cukup bagi mikroorganisme dan energi awal bagi hewan. Selain menghasilkan ATP, glikolisis juga menghasilkan NADH dan NAD+. Tanpa suplai NAD+ yang memadai, proses glikolisis pada respirasi anaerob dapat terhenti. Oleh karena itu, organisme yang melakukan respirasi anaerob harus mampu mengoksidasi NADH menjadi NAD+ kembali. Berdasarkan hal tersebut terdapat dua cara respirasi anaerob yang dilakukan organisme.



3.1 Fermentasi 1. Fermentasi alcohol Beberapa



organisme



seperti



khamir



(Saccharomyces



cereviceace)



melakukan fermentasi alkohol. Organisme ini mengubah glukosa melalui fermentasi menjadi alkohol (etanol).



Proses fermentasi alkohol diawali dengan pemecahan satu molekul glukosa menjadi dua molekul asam piruvat. Pada proses tersebut, dibentuk juga 2 ATP dan 2 NADH. Setiap asam piruvat diubah menjadi asetildehid dengan membebaskan CO2. Asetildehid diubah menjadi etanol dan NADH diubah menjadi NAD+ untuk selanjutnya digunakan dalam glikolisis kembali. Fermentasi alkohol merupakan jenis fermentasi yang banyak digunakan manusia selama ribuan tahun dalam pengolahan bahan makanan. Khamir banyak digunakan dalam pembuatan roti dan minuman beralkohol 2. Fermentasi Asam Laktat Sama halnya dengan fermentasi alkohol, fermentasi asam laktat dimulai dengan tahap glikolisis. Fermentasi asam laktat dilakukan oleh sel otot dan beberapa sel lainnya, serta beberapa bakteri asam laktat. Pada otot, proses ini dapat menyediakan energi yang dibutuhkan secara cepat. Akan tetapi, penumpukan asam laktat berlebih dapat menyebabkan otot lelah. Asam laktat berlebih dibawa darah menuju hati untuk diubah kembali menjadi asam piruvat.



Industri susu menggunakan fermentasi asam laktat oleh bakteri untuk membuat keju dan yoghurt.



Gambar 3.1 fermentasi asam laktat Glukosa akan dipecah menjadi 2 molekul asam piruvat melalui glikolisis, membentuk 2 ATP dan 2 NADH. NADH diubah kembali menjadi NAD+ saat pembentukan asam laktat dari asam piruvat. Fermentasi asam laktat tidak menghasilkan CO2, seperti halnya fermentasi alkohol.



2.4 Jenis Tumbuhan dan Proses Pernapasannya Seperti halnya hewan, energi yang perlukan oleh tumbuhan berasal dari hasil oksidasi senyawa-senyawa yang terdapat dalam tubuh, terutama karbohidrat dan lemak. Untuk keperluan tersebut harus ada oksigen di udara. Jadi, dalam hal ini tumbuhan pun melakukan proses pernapasan yang disebut dengan (respirasi). Pada proses fotosintesis telah kita ketahui bahwa energi cahaya matahari disimpan oleh tumbuhan hijau sebagai energi potensial dalam senyawa-senyawa organik. Pada proses respirasi energi tersebut dilepaskan kembali. Jadi, dalam hal ini respirasi merupakan proses berkebalikan dengan prose fotosintesis. Jika di dalam pernapasan digunakan glukosa, maka oksidasinya dapat digambarkan persamaan reaksi sebagai berikut. C6H12O6 + 6O2 ——— 6CO2 + 12H2O + 674 kkal



Dari persamaan reaksi diatas menunjukan bahwa pada peristiwa pernapasan dihasilkan karbondioksida, air, dan energi.



2.4.1 Proses Respirasi Aerob pada Jaringan-Jaringan Tanaman Tingkat Tinggi Tumbuhan tingkat tinggi adalah tumbuhan yang sudah memiliki bagianbagian seperti akar, batang, dan daun sejati. Semua tumbuhan yang mempunyai bagian tersebut termasuk tumbuhan berpembuluh. Pernapasan yang dilakukan adalah aerob. Keluar masuknya udara pernapasan pada tumbuhan berpembuluh melalui stomata dan lentisel. Stomata atau mulut daun banyak terdapat di permukaan bagian bawah dari daun (pada tumbuhan darat) dan ada pula yang terletak di bagian permukaan atas daun (pada tumbuhan air). Sedangkan lentisel terdapat di bagian batang tumbuhan. Pernapasan pada tumbuhan terjadi di seluruh bagian tumbuhan seperti daun, batang, dan akar.



Daun



Gambar 2.4.1 Anatomi Daun Di daun, oksigen yang masuk melalui stomata menuju sel palisade dan jaringan spons. Sel palisade dan jaringan spons dapat menggunakan oksigen yang dihasilkan pada fotosintesis untuk pernapasan sel. Sebaliknya, karbondioksida yang dibebaskan selama pernapasan sel dapat digunakan untuk fotosintesis.



Batang



Gambar 2.4.1 Anatomi Batang Di batang, oksigen masuk ke batang melalui lentisel, kemudian beredar secara difusi melalui ruang antar sel dan berdifusi ke sel-sel lain.



Akar



Gambar 2.4.1 Anatomi Akar Di akar, pernapasan utama terjadi pada akar yang masih muda (banyak mempunyai rambut akar). Oksigen berasal dari udara di dalam tanah, kemudian berdifusi melalui rambut akar ke korteks dan kemudian akan terjadi pernapasan selular. Hasil pernapasan yaitu karbon dioksida dan uap air, akan berdifusi dari sel korteks ke sel rambut akar dan akhirnya dibebaskan ke tanah. 2.4.2 Proses Respirasi Anaerob pada Jaringan-Jaringan Tanaman Tingkat Rendah Selain tumbuhan tingkat tinggi, pernapasan juga terjadi pada tumbuhan tingkat rendah. Tumbuhan tingkat rendah adalah tumbuhan yang belum mempunyai akar, batang, dan daun sejati. Kelompok tumbuhan tingkat rendah meliputi ganggang dan lumut. Pada tumbuhan ganggang dan lumut difusi oksigen dan karbondioksida berlangsung melalui permykaan tubuhnya. Selain tumbuhan tingkat rendah dan jamur, terdapat pula organisme prokariota yang bersel tunggal. Organisme tersebut tidak mempunyai membran inti sehingga organel selnya tersebar dalam sitoplasma contohnya adalah amoeba. amoeba juga melakukan pernapasan melalui perukaan sel secara difusi.



Saat amoeba bernapas, konsentrasi oksigen dalam sel semakin berkurang (rendah), sedangkan sisa metabolisme yang berupa karbondioksida didalam sel semakin tinggi konsentrasinya. Di sisi lain, konsentrasi oksigen didalam air lebih tinggi daripada didalam sel, sementara konsentrasi oksigennya lebih rendah. Akibatnya, oksigen dari luar akan berdifusi ke dalam sel, sementara karbondioksida berdifusi keluar sel menuju air. 2.5 Respirasi Aerob Respirasi aerob merupakan respirasi yang membutuhkan oksigen untuk proses katabolisme aerob. Respirasi aerob memiliki beberapa tahapan yaitu glikolisis, dekarboksilasi oksidatif piruvat, daur sitrat (siklus krebs) dan oksidasi terminal dalam rantai respiratoris. 2.5.1 Glikolisis Merupakan serangkaian reaksi yang menguraikan satu molekul glukosa menjadi dua molekul asam piruvat. Jalur reaksi ini disebut juga jalur EmbdenMeyerhoff_Parnas (EMP). Jalur ini juga merupakan dasar dari respirasi anaerobic atau fermentasi. Persamaan reaksi keseluruhan glikolisis dapat dituliskan sebagai berikut: C6H12O6



2C3H4O3 + 4H



Dari persamaan terlihat bahwa satu molekul glukosa diubah menjadi dua molekul asam piruvat. Namun, glikolisis bukan merupakan reaksi satu tahap, tetapi adalah serangkaian reaksi yang erat kaitannya yang mengarah ke pembentukan piruvat. Reaksi glikolisis berlangsung di dalam sitoplasma dan tidak memerlukan adanya oksigen. Glikolisis dapat dibagi dalam dua fase utama yaitu fase persiapan dan fase oksidasi. Proses glikolisis mengenai dua fase tersebut dapat dilihat sebagai berikut:



Gambar 2.5.1 Proses Glikolisis



Glukosa difosfolirasi oleh ATP dan enzim heksokinase membentuk gula 6-posfat dan ADP. Perubahan gula 6-posfat menjadi fruktosa-6-posfat yang dikatalisis



oleh



enzim



fosfoglukoisomerase.



Frutosa-6-posfat



kemudian



difosforilasi dengan adanya ATP dan enzim fosfofruktokinase menghasilkan fruktosa-1,6-difosfat dan ADP. Selanjutnya, fruktosa 1,6-difospat dipecah menjadi 2 molekul senyawa berkarbon 3, yaitu 3-phospogliseraldehida dan dihidrosiasetonfosfat dengan bantuan enzim aldolase. Antara kedua senyawa tersebut terdapat suatu keseimbangan yang dikatalisis oleh enzim fosfotriosa isomerase. 3-phospogliseraldehida melibatkan



penambahan



diubah



fosfat



menjadi



anorganik



1,3-difosfogliserat



pada



karbon



pertama



yang 3-



phohpogliseraldehida dan reduksi NAD menjadi NADH2. Reaksi ini dikatalisis oleh enzim fosfogliseraldehida dehidroginase. Asam 1,3-difosfogliserat diubah menjadi asam 3-fosfogliserat dan ATP dengan bantuan enzim fosfogliseratkinase. Asam 3-fosfogliserat oleh enzim fosfogliseratmutase diubah menjadi asam 2-fosfogliserat. Persiapan air dari asam 2-fosfogliserat oleh enzim enolase membentuk asam fosfoenolpiruvat. Dengan adanya ATP dan enzim piruvatkinase, asam fosfoenolpiruvat diubah menjadi piruvat. Dalam reaksi ini gugus posfat dari asam fosfoenolpiruvat dipindahkan ke ADP membentuk ATP (Harahap, 2012). 2.5.2 Dekarboksilasi Oksidatif Piruvat Dekarboksilasi oksidatif piruvat adalah reaksi yang mengubah asam piruvat yang beratom C 3 buah menjadi senyawa baru yang beratom C 2 buah, yaitu asetil koenzim-A (asetil ko-A). Reaksi dekarboksilasi oksidatif ini juga sebagai tahap persiapan sebelum masuk ke siklus krebs. Reaksi yang dikatalisis oleh kompleks piruvat dehidrogenase dalam matriks mitokondria melibatkan tiga macam enzim yaitu piruvat dehidrogenase, dihidrolipoil transasetilase, dan dihidrolipoil dehidrogenase dan lima macam koenzim yaitu tiaminpirofosfat, asam lipoat, koenzim-A, flavin adenin



dinukleotida, dan nikotinamid adenin dinokleotida yang berlangsung dalam lima tahap reaksi.



Gambar 2.5.2 Proses Dekarboksilasi Oksidatif Piruvat Pertama molekul asam piruvat yang dihasilkan dari reaksi glikolisis akan melepaskan satu gugus karboksilnya yang sudah teroksidasi sempurna dan mengandung sedikit energi, yaitu dalam bentuk molekul CO2. Setelah itu, 2 atom karbon yang tersisa dari piruvat akan dioksidasi menjadi asetat (bentuk ionisasi asam asetat). Selanjutnya, asetat akan mendapat transfer elektron dari NAD+ yang tereduksi menjadi NADH. Kemudian, koenzim A (suatu senyawa yang mengandung sulfur yang berasal dari vitamin B) diikat oleh asetat dengan ikatan yang tidak stabil dan membentuk gugus asetil yang sangat reaktif, yaitu asetil koenzim-A yang siap memberikan asetatnya ke dalam siklus krebs untuk proses oksidasi lebih lanjut. 2.5.3. Daur Sitrat (Siklus Krebs) Siklus Krebs disebut juga siklus yang dinamakan siklus asam sitrat, karena asam sitratmerupakan senyawa antara yang penting dan juga disebut siklus asam trikarboksilat, karena asam sitratatau enzim isositrat sebagai senyawa antara tersebut memiliki 3 gugus karboksil. Reaksi-reaksi siklus krebs ini berlangsung pada mitokondria. Mitokondria baru dapat diisolasi dari sel secara utuh berfungsional pada awal tahun1950-an. (Benyamin, 2018) Tahap awal dari siklus krebs adalah oksidasi dan lepasnya satu CO2 daripiruvat (yang dihasilkan darireaksi glikolisis). Kemudian unit asetatdengan 2-



c yang bergabung dengan suatu senyawa yang mengandung belerang yang dissebut dengan koenzim A (disingkat CoA) untuk membentuk asetil CoA. Reaksi dekarboksilasi piruvat ini melibatkan thiamin (vit. B1) dalam bentuk terfosforilasi sebagai gugus prostetik. Peran ini menjelaskan fungsi esensial vitamin B1 bagi tumbuhan. Disamping kehilangan CO2 juga dibebaskan 2 atom H dari asam piruvat terhidrogenase. Enzim ini sesungguhnya merupakan suatu kompleks yang terdiri dari NAD- untuk menghasilkan NADH-. Reaksi-reaksi Siklus Krebs reaksi secara lengkap yaitu;



Fungsi-fungsi utama Siklus Krebs adalah: 1. Mereduksi NAD+ dan FAD menjadi NADH dan FADH2 yang kemudia dioksidasi untuk menghasilkan ATP. 2. Sintesis ATP secaralangsung , yakni 1 molekul ATP untuk setiap molekul piruvat yang dioksidasi.



3. Pembentukan kerangka karbon yang digunakan untuk sintesis asam-asam amino tertentu yang kemudian dapatdikonversi untuk membentuk senyawa yang lebih besar. (Benyamin, 2018) 2.5.4 Oksidasi Terminal dalam Rantai Respiratoris Untuk organisme aerob, enzim-enzim daurkrebs perlu berasosiasi dengan enzim sistem angkutan electron (rantai respiratoris). Melalui asosiasi inilah NAD/NADP dan FAD yang tereduksi dalam daur Krebs dioksidasi kembali. Energy yang dilepaskan dalam oksidasiini digunakanuntuk sintesis ATP. Duaelektron dan dua ion H+ dipindahkan ke NAD sehingga direduksi menjadi NADH2. NADH2 memindahkan dua elektrondan dua ion H+ ke suatu enzim flavin, flavin mononukleotida (FMN) atau flavin adenine dinukleotida (FAD) sehingga mereduksi senyawa tersebut.



2.6 Kuosien Repirasi Jika karbohidrat seperti sukrosa, fruktosa, ataupati yang digunakan sebagaisubstrat pada proses respirasi dan jika senyawa tersebut teroksidasi secara sempurna, maka jumlah oksigen yang digunakan akan persis sama dengan jumlah karbondioksida yang dihasilkan. Nisbah CO2 / O2 ini disebut kuosien repirasi yang sering disingkat dengan RQ (Respiratory Quotient). Nilai RQ ini pada kebanyakan kasus akan mendekati nilai 1 sebagaicontoh, nilai RQ rata-rata daridaunberbagai spesies adalah1,05. Biji dari tanaman serealia dan leguin dimana patimerupakan cadangan karbohidrat utama juga menunjukkan nilai RQ mendekati 1,0. (Benyamin, 2018)



2.7 Pembentukan Gula Heksosa Penyimpanan



dan



degradasi



pati.



Pati



disimpan



dalam



bentuk



butiranyangtaklarutdalam air, yangterdiri dari molekulyang bercabang dan molekul amilosa yangbercabang dan molekul amilum yang tak bercabang. Pati yangterakumulasi pada kloroplas selama fotosintesis berlangsung merupakan cadangan karbohidrat yang penting pada daun hamper semua spesies. (Benyamin, 2018) Regradasi pati akan dipacuoleh 3 enzim utama (beberapa enzim lain juga ikut berperan dalam degradasi pati) yakni alfa amylase, beta amylase, dan fosforilase. Diantara ketiga ini, hanya alfaamilase yang secara langsung dapat berperan mengurai molekul pati yang masih utuh. Jikabeta amilasedan fosforilase ikut berperan, kedua enzim ini mengurai lebih lanjut hasil awal penguraian pati oleh enzim alfa amylase. (Benyamin, 2018)



2.8 Transpor Elektron dan Fosforilasi Oksidatif Transpor elektron adalah suatu rantai yang terjadi dalam krista mitokondria dimana elektron dan H+ menuju akseptor berupa O2 sehingga terbentuk H2O. Transpor elektron melibatkan donor elektron yang dihasilkan selama tahap glikolisis dan siklus krebs (NADH2 dan FADH2) dan akseptor elektron yang akan menerima elektron dari donor (enzim sitokrom dan oksigen) yang akan melalui reaksi redoks. Robert Horton, dkk. Dalam bukunya Principle of Biochemistry menjelaskan bahwa pada tahun 1961 seorang ilmuan bernama Peter Mitchel menyatakan sebuah teori tentang transpor elektron yang dikenal dengan nama chemiosmotic Theory. Membran dalam mitokondria harus bersifat impermeable untuk zat yang bermuatan agar dapat mempertahankan perbedaan konsentrasi proton. Untuk itu digunakan mekanisme transpor yang spesifik untuk ion-ion agar dapat melewati membran dalam mitokondria. Dalam transpor elektron terdapat perbedaan konsentrasi proton dimana cytosolic dari membran dalam mitokondria memiliki konsentrasi H+ yang lebih besar. ATP syntase mengkatalisis ADP phosporilasi dalam reaksi yang didorong oleh perpindahan proton melintasi membran dalam mitokondria dari sitosol ke matrik. Berdasarkan buku Principle of Biochemistry oleh Robert Horton, dkk. Transpor elektron memiliki 5 kompleks: 



Kompleks I (NADH dehidrogenase)



NADH dehidrogenase mengkatalisis perpindahan 2 elektron dari NADH ke koenzim Q. 



Komplek II (Suksinat dehidrogenase)



Suksinat dehidrogenase akan menerima elektron dari suksinat dan mengkatalisis reduksi Q menjadi QH2.







Komplek III



Komplek III terdiri dari dua tahap. Komplek III memindahkan elektron ke suatu elektron carier sitokrom c untuk selanjutnya dibawa ke komplek IV. 



Komplek IV (sitokrom oksidase)



Sitokrom oksidase akan mengambil elektron dari sitrokom kemudian mentransfer elektron tersebut ke O2. 



Komplek V (ATP sintase)



Pada komplek V ini akan dihasilkan ATP saat proton masuk dari ruang intermembran ke matrik. Dalam buku Biokimia karangan Muhammad W dijelaskan bahwa ada beberapa zat yang dapat menghambat pengangkutan elektron, antara lain: Zat yang dapat menghambat NADH dehidrogenase. Terdiri dari rotenon, amital dan pierisidin. Zat penghambat proses pengangkutan elektron dari sitokrom b ke sitokrom c. Zat ini didapatkan dari Steptomices griseus yang dikenal dengan nama antimisin A. Zat penghambat transpor elektron dari sitokrom aa3 ke O2. Terdiri dari hidrogen sianida, hidrogen sulfida dan karbon monoksida.



Fosforilasi Oksidatif dan Sintesis ATP Menurut buku Biokimia karangan Muhammad W fosforilasi oksidatif merupakan proses pembentukan ATP dari ADP dan Pi didalam mitokondria menggunakan energi yang dihasilkan dari transpor elektron dalam membran mitokondria. Tiga molekul ATP akan dihasilkan untuk setiap pasang elektron yang dibawa dari NADH ke O2 dalam transpor elektron. Trudy McKee, dkk. dalam bukunya Biochemistry menyimpulkan bahwa oksidasi posporatif dan transfer elektron merupakan pasangan mekanisme dalam mensintesis ATP. Terciptanya perbedaan konsentrasi proton akan mengakibatkan transpor elektron sehingga terjadilah sintesis ATP. MITOKONDRIA Proses oksidasi aerobic terakir eukariotik terjadi pada mitokondria. Jumlah mitokondria dalam sel makhluk hidup bervariasi. Beberapa alga hanya memiliki 1 mitokondria dalam sel nya, namun mamalia memiliki banyak mitokondria pada setiap sel (Robert Horton, dkk. 1996). Mitokondria terdiri dari dua lapis membran yaitu membran luar dan membran dalam. Membran luar mitokondria mengandung sedikit protein dan agak berpori sehingga memudahkan berbagai zat untuk menembusnya. Sedangkan membran dalam mitokondria memiliki banyak protein dan bersifat permeabel terhadap zatzat non polar. Ruang antara membran luar dan membran dalam mitokondria disebut intermembrane sedangkan bagian dalam mitokondria setelah membran dalam disebut matrik. (Robert Horton, dkk. 1996)



2.9 Efisiensi Respirasi Selama respirasi sebagian besar energi mengalir dalam urutan : glukosa NADH



rantai transpor elektron



gaya gerak proton



ATP. Sehingga dapat



dilakukan penghitungan laba ATP ketika respirasi selular mengoksidasi suatu molekul glukosa menjadi enam molekul karbon dioksida (Campbell, 2010). Jika heksosa dioksidasi secara sempurna menjadi CO2 dan H2O melalui glikolisis, siklus Krebs, dan sistem pengangkutan elektron, maka akan dihasilkan energi yang pada tahap glikolisis dihasilkan 2 ATP dan 2 NADPH per molekul heksosa. Oksidasin masing-masing NADH melalui sistem pengangkutan elektron menghasilkan 3 ATP, berarti secara total pada tahap glikolisis dihasilkan 6 ATP per molekul heksosa (Lakitan, 2012). Siklus Krebs akan menghasilkan 2 ATP perheksosa (per 2 molekul piruvat). Pada siklus Krebs dihasilkan 8 NADH permolekul heksosa pada matriks mitokondria, dimana melalui fosforilasi oksidatif dihasilkan total 8 x 3 ATP = 24 ATP. Masing-masing FADH2 dari siklus ini menghasilkan 2 ATP melalui fosforilasi okisdatif, dimana pada siklus Krebs dihasilkan 2 FADH2 yang berarti 2 x 2 ATP = 4 ATP. Total ATP yang dihasilkan siklus Krebs adalah 30 ATP. Jika ditambah dengan ATP pada tahap glikolisis, maka 30 ATP + 8 ATP = 38 ATP, namun 2 ATP telah terpakai pada proses glikolisis maka 36 ATP (Lakitan, 2012). Namun sebenarnya angka ATP yang diperoleh tidaklah seperti itu, ada 3 alasan mengapa kita tidak dapat menyatakan jumlah pasti molekul ATP yang dihasilkan melalui penguraian satu molekul glukosa. Pertama fosforilasi dan reaksi redoks tidak secara langsung digandengkan satu sama lain, sehingga rasio jumlah molekul NADH terhadap jumlah molekul ATP bukan merupakan bilangan bulat. Satu molekul NADH membangkitkan cukup gaya gerak proton untuk sintesis 2,5 - 3,3 ATP, umumnya dapat dilakukan pembulatan dan mengatakan bahwa 1 NADH dapat menghasilkan sekitar 3 ATP. FADH2 hanya menyebabkan transpor H+ yang cukup untuk sintesis 1,5 sampai 2 ATP. Kedua. Perolehan ATP sedikit bervariasi, bergantung pada tipe wahana ulang alik yang digunakan untuk mentranspor elektron dari sitosol ke dalam mitokondria. Variabel ketiga yang



mengurangi perolehan ATP adalah penggunaan gaya gerak proton yang dibangkitkan oleh reaksi redoks respirasi untuk menggerakkan macam-macam kerja lain (Campbell, 2010). Sehingga dapat dibuat estimasi kasar dari efisiensi respirasi, yang artinya presentasi energi kimia yang dimiliki oleh glukosa yang ditransfer ke ATP. Oksidasi sempurna satu mol glukosa melepaskan 686 kkal energi di bawah kondisi standart ( G = -686 kkal/mol). Fosforilasi ADP untuk membentuk ATP menyimpan setidaknya 7,3 kkal per mol ATP. Dengan demikian, efisiensi respirasi adalah 7,3 kkal per mol ATP dikali 38 mol ATP per mol glukosa (total ATP yang diperoleh respirasi tanpa wahana ulang alik) dibagi 686 kkal per mol glukosa, yang hasilnya sama dengan 0,4. Dengan demikian, sekitar 40% energi potensial kimia dalam glukosa di transfer ke ATP, presentasi sebenarnya mungkin lebih tinggi karena



G lebih rendah dibawah kondisi selular. Sisa energi



simpanan akan hilang sebagai panas (Campbell, 2010). 2.10 Lintasan Pentosa Fosfat Setelah tahun 1950, mulai disadari bahwa glikolisis dan siklus Krebs bukan merupakan rangkaian reaksi satu-satunya bagi tumbuhan untuk mendapatkan energi dari oksidasi gula menjadi karbon dioksida dan air. Lintasan reaksi yang berbeda dengan glikolisis dan siklus Krebs ini disebut Lintasan Pentosa Fosfat (LPF), karena terbentuk senyawa antara yang terdiri dari 5 atom karbon. Lintasan ini juga disebut Lintasan Fosfoglukonat (Lakitan, 2012). Jalur pentosa fosfat menghasilkan NADPH dengan mengeluarkan CO2. Jalur ini penting karena merupakan salah satu cara sel mendapatkan NADPH yang diperlukan untuk reaksi reduksi dan sebagai sumber ribose dan deoxyribose untuk asam nukleat. NADPH dapat terjadi di dalam kloroplas sehingga dapat dipakai untuk reduksi CO2 pada fotosintesis bila tidak cukup diperoleh dari transpor elektron (Santosa, 1990). Reaksi pertama pada LPF melibatkan glukosa 6 P (hasil penguraian pati oleh enzim fosforilase yang diikuti oleh aksi enzim fosfoglukomutase pada glikolisis atau hasil penambahan fosfat terminal ATP pada glukosa atau hasil



langsung



reaksi



fotosintesis).



Glukosa



6



P



segera



dioksidasi



(atau



didehidrogenasi) oleh enzim dehidrogenase untuk membentuk senyawa 6 fosfoglukononlakton, yang kemudian dengan cepat dihidrolisis menjadi 6fosfoglukonoat oleh suatu enzim laktonase. Senyawa 6 fosfoglukonat kemudian mengalami dekarboksilasi oksidatif untuk menghasilkan ribulosa 5 P oleh 6 fosfoglukonat dehidrogenase (Lakitan, 2012). Reaksi-reaksi selanjutnya dari LPF akan menghasilkan pentosa fosfat. Reaksi-reaksi ini dipacu oleh enzim isomerase dan epirase. Epimerase merupakan salah satu jenis dari enzim isomerase. Reaksi-reaksi ini dan reaksi selanjutnya sama dengan yang terjadi pada Siklus Calvin. Enzim-enzim penting lainnya adalah transketolase dan transdolase. Kedua enzim tersebut menghasilkan 3 fosfogliseraldehida dan fruktosa 6 P, yang merupakan senyawa antara pada glikolisis. Dengan demikian, LPF dapat dianggap sebagai lintasan alternatif untuk menghasilkan senyawa-senyawa yang selanjutnya diurai melalui glikolisis (Lakita, 2012).



Gambar 2.10 Proses Limtasan Fosfat



2.11 Senyawa Antara Reaksi Respirasi dan Sintesis Makromolekul Beberapa senyawa yang disintesis adalah molekul besara seperti protein, lipida, klorofil, dan asam-asam nukleat. Untuk sintesis makromolekul dibutuhkan ATP dan elektron yang disumbangkan oleh NADPH atau NADH. Suatu proses lainnya yang membutuhkan NADH adalah reduksi nitrat menjadi nitrit. Peran glikolisis dan siklus krebs untuk menyediakan rangka karbon . Diketahui bahwa tidak semua substrat respirasi (misal pati) akan keseluruhan terurai untuk menghasilkan CO2. Sebaliknya, tidak semua senyawa antara yang dihasilkan pada reaksi-reaksi respirasi akan digunakan untuk sintesis makromolekul tersebut. Karena proses ini tidak dapat berlangsung jika tidak tersedia cukup ATP dan NADH atau NADPH. Jadi proses sintesis makromolekul dan produksi ATP dan NADH atau NADPH harus sejalan. Hal penting lainnya adalah jika asam-asam organik dan siklus krebs digunakan misalnya melalui konversi menjadikan asam aspartat, asam glutamat, klorofil dan sitokrom., maka regenerasi asam oksaloasetat akan dicegah, sehingga jalur respirasi pada siklus krebs akan terhenti. Tetapi pada tumbuhan siang dan malam selalu terjadi fiksasi CO2 menjadi oksaloasetat melalui reaksi yang dipacu oleh PEP karboksilase. Reaksi ini esensial untuk pertumbuhan, karena akan menyediakan kembali asam-asam organik yang digunakan dalam sintesis makromolekul. Dengan demikian siklus krebs dapat berlangsung continue. 2.12 Pengaruh suhu akibat laju respirasi Pada respirasi tumbuhan, masing-masing spesies tumbuhan memiliki perbedaan metabolisme, dengan demikian kebutuhan tumbuhan untuk berespirasi akan berbeda pada masing-masing spesies. Tumbuhan muda menunjukkan laju respirasi yang lebih tinggi dibanding tumbuhan yang tua. Demikian pula pada organ tumbuhan yang sedang dalam masa pertumbuhan. Suhu tinggi (diatas optimum) akan merusak tanaman dengan mengacau laju respirasi dan absorbsi air. Bila suhu udara meningkat, laju respirasi meningkat, karena penurunan tekanan defisit uap dari udara yang hangat dan suhu yang tinggi pada daun yang mengakibatkan peningkatan tekanan uap air padanya. Kelayuan akan terjadi jika



absorbsi terbatas karena kurangnya air atau kerusakan system vaskuler atau system perakaran. Tingkat kerusakan akibat suhu tinggi, lebih besar pada jaringan yang lebih muda, karena terjadi denaturasi protoplasma oleh dehidrasi. (Jumin, 2002) Pengaruh faktor suhu bagi laju respirasi tumbuhan sangat terkait dengan faktor Q10, dimana umumnya laju reaksi respirasi akan meningkat untuk setiap kenaikan suhu sebesar 10oC, namun hal ini tergantung pada masing-masing spesies. Bagi sebagian besar bagian tumbuhan dan spesies tumbuhan, Q10 respirasi biasanya 2,0 sampai 2,5 pada suhu antara 5 dan 25°C. Bila suhu meningkat lebih jauh sampai 30 atau 35°C, laju respirasi tetap meningkat, tapi lebih lambat, jadi Q10 mulai menurun. Penjelasan tentang penurunan Q10 pada suhu yang tinggi ini adalah bahwa laju penetrasi O2 ke dalam sel lewat kutikula atau periderma mulai menghambat respirasi saat reaksi kimia berlangsung dengan cepat. Difusi O2 dan CO2 juga dipercepat dengan peningkatan suhu, tapi Q10 untuk proses fisika ini hanya 1,1 ; jadi suhu tidak mempercepat secara nyata difusi larutan lewat air. Peningkatan suhu sampai 40°C atau lebih, laju respirasi malahan menurun, khususnya bila tumbuhan berada pada keadaan ini dalam jangka waktu yang lama. Nampaknya enzim yang diperlukan mulai mengalami denaturasi dengan cepat pada suhu yang tinggi, mencegah peningkatan metabolik yang semestinya terjadi. Pada kecambah kacang kapri, peningkatan suhu dari 25 menjadi 45°C mula-mula meningkatkan respirasi dengan cepat, tapi setelah dua jam lajunya mulai berkurang. Kemungkinan penjelasannya ialah jangka waktu dua jam sudah cukup lama untuk merusak sebagian enzim respirasi. (Salisbury & Ross, 1995) 2.13 Peranan ATP, ADP dan AMP dalam pemindahan energi Setiap tingkat kehidupan dari yang paling sederhana (seperti sel) sampai yang



paling



kompleks



(seperti



organisme)



memerlukan



energi



untuk



melangsungkan hidupnya. Energi ini dipakai atau diekspresikan menjadi aktivitas bagi setiap tingkat kehidupan tersebut. Energi yang dipakai ini berasal dari yang dikenal sebagai ATP. ATP adalah molekul kompleks yang terdiri dari inti yang



disusun oleh adenosine dan ekor yang terdiri dari tiga phosphate. Molekul ini membawa sejumlah energi yang komposisinya tepat untuk hampir seluruh reaksi biologis. Setiap mekanisme fisiologis yang memerlukan energi dalam kerjanya mendapatkan energi langsung dari ATP. ATP berperan sebagai alat pengangkut energi bebas. Sebagian dari energi kimia yang terkandung dalam ATP (ADP dan fosfat) dipindahkan bersama dengan gugus fosfat ujungnya, ke molekul penerima energi lain yang khas, sehingga molekul ini menjadi senyawa berenergi kimia dan dapat berperan sebagai sumber energi untuk proses biokimia yang lainnya. Proses pengangkutan energi kimia lainnya di dalam sel berlangsung dengan proses pengangkutan elektron dengan perantaraan enzim, dari reaksi penghasil energi (katabolisme) ke reaksi pemakai energi (anabolisme) melalui suatu senyawa koenzim pembawa elektron, yakni Nikotinamida Adenin Dinukleotida (NAD) dan Nikotinamida Adenin Dinukleotida Posfat (NADP) adalah dua koenzim ter¬penting yang berperan sebagai molekul pengangkut elektron berenergi tinggi dari reaksi katabolisme ke reaksi anabolisme yang membutuhkan elektron. Peranan lain daripada ATP yakni dalam penggunaan Energi dalam Proses Non-biosintetik; a)



Produksi Panas: Enzim ATP-ase berperan dalam pembentukan panas.



Peranan fisiologis enzim ini agak kabur tetapi diperkirakan bahwa enzim tersebut befungsi untuk membuang kelebihan ATP dan dengan demikian membantu mengatur metabolism energi sel. Hilangnya energy dari ikatan-ikatan fosfat berenergi tinggi dalam bentuk panas juga terjadi melalui cara-cara lain. Misalnya, bila sel membentuk suatu ikatan ester atau amide dalam sistesis suatu molekul hanya dibutuhkan kira-kira 3000 kal. Tetapi perombakan ikatan fosfat berenrgi tinggi melepaskan 12.000 kal. Energy yang tidak digunakan dalam pembentukan ikatan ester atau amide (9000 kal) dilepaskan sebagai panas. b)



Pergerakan (mobilitas): Pada Flagella bukti yang menunjang bahwa ATP



dibutuhkan untuk menggerakkan flagella berasal dari penelitian sitokimiawi pada



bakteri moti. Hasil peneliyian ini menampakkan adanya aktivitas ATP-ase yang bergantung pada Mg pada situs-situs pada membran tempat munculnua flagella. Pada Otot Pemicu otot untuk bergerak adalah impuls listrik dari saraf. Rangsangan dari listrik ini menimbulkan reaksi yang terjadi antara aktin dan miosin yang ada di otot yang nantinya menghasilkan force. Di sini akan dibahas mengenai bagaimana mekanisme yang terjadi pada otot. Sinyal listrik masuk ke dalam sel saraf yang menyebabkan sel saraf mengeluarkan sinyal kimia (neurotransmiter) di celah (sinapsis) antara sel saraf dan sel otot. Sinyal kimia memasuki sel otot dan berikatan langsung dengan protein reseptor yang ada di membrane plasma sel otot (sarkolema) dan menimbulkan potensial aksi di sel otot, dan lain sebagainya. 2.14 Enzim-Enzim yang Aktif dalam Respirasi Enzim-enzim yang aktif dalam respirasi terutama pada glikolisis pada respirasi anaerob yakni; 1)Enzim heksokinase, terjadi penambahan gugus fosfat dari ATP pada molekul glukosa sehingga terbentuklah glukosa 6-fosfat. 2)Enzim fosfoglukoisomerase Glukosa 6-fosfat tersebut kemudian diubah menjadi isomer fruktosa 6-fosfat. 3)Enzim Fosfofruktokinase gugus fosfat dari ATP ditransfer ke glukosa 6-fosfat dan menghasilkan fruktosa 1,6 bisfosfat. 4)Enzim Aldolase, fruktosa 1,6 bisfosfat dipecah menjadi 2 molekul gula yang berbeda yaitu, gliseraldehid-3-fosfat (PGAL) dan dihidroksiaseton. Pada tahap ini, PGAL akan terpisah menjadi substrat glikolisis berikutnya, sementara dihidroksiaseton . 5)Enzim Triosafosfat dehidrogenase, elektron dan H+ pindah dari substrat gliseraldehid fosfat menuju NAD+ kemudian terbentuklah 2 NADH dan 1,3bifosfogliserat.



6)Enzim fosfogliserokinase, kelompok fosfat 1,3-bifosfogliserat ditransfer ke ADP. Pada tahap ini, 1 molekul glukosa menghasilkan 2 molekul ATP dan senyawa 3-fosfogliserat. 7)Enzim fosfogliseromutase, Gugus fosfat 3-fosfogliserat diubah menjadi 2fosfogliserat. 8)Enzim enolase, 2-fosfogliserat kemudian melepaskan molekul air (H2O) sehingga terbentuklah fosfoenol piruvat kinase (PEP). 9)Enzim Piruvat kinase, fosfoenol piruvat kinase mentransfer gugus fosfat dan menghasilkan asam piruvat



dan 2 ATP lagi yang digunakan untuk siklus



glikolisis selanjutnya. 2.15 Faktor-Faktor Yang Mempengaruhi Respirasi (1) Substrat: Respirasi bergantung pada tersedianya substrat terutama dalam bentuk karbohidrat (amilum, glukosa). Pada tumbuhan yang persediaan kabohidratnya rendah, respirasinya juga rendah. Daun-daun yang ada pada bagian yang tersembunyi dari cahaya yang berarti proses pembentukan karbohidrat melalui fotosintesis rendah, menunjukkan adanya respirasi yang lebih rendah dari daun dibagian pucuk (yang banyak kena cahaya). Apabila karbohidrat kurang, cadangan makanan lain (protein, lemak) dapat dioksidasi hanya harus melalui proses yang lebih panjang. (2) Temperatur: Seperti halnya kerja enzim, respirasi juga dipengaruhi oleh temperatur. Pada Oo C kecepatan respirasi sangat rendah. Kenaikan temperatursampai 35 o C atau 45o C akan meningkatkan kecepatan respirasi. Tetapi di atas temperatur tersebut kecepatannya mulai menurun, karena enzimenzim yang diperlukan mulai ada yang mengalami denaturasi. 3) Oksigen: Karena oksigen berfungsi sebagai terminal penerimaan elektron pada daur Krebs, maka bila konsentrasinya rendah respirasi aerob dan anaerob dapat berlangsung bersamaan. Bila oksigen kadarnya dinaikkan maka respirasi aerob akan berjalan lebih cepat, sedang respirasi anaerob akan terhenti. Peristiwa ini disebut efek Pasteur.



Pengaruh oksigen terhadap respirasi tidak sama untuk spesies tumbuhan berbeda, malahan berbeda untuk organ - organ yang berbeda pada tumbuhan yang sama. Misalnya batang dan akar karena afinitas sitokrom oksidase pada mitokondria



organ



tersebut



terhadap



oksigen



tinggi,



mereka



dapat



mempertahankan laju respirasi pada konsentrasi O2 sekitar 0,05 % dari yang terdapat di udara bebas. (4) Umur dan tipe jaringan: Respirasi pada jaringan muda lebih kuat dari pada jaringan tua. Pada jaringan yang berkembang (tumbuh) respirasi lebih tinggi dari jaringan yang sudah matang. Hal ini logis, karena respirasi merupakan penghasil energy untuk pertumbuhan dan aktivitas dalam sel. Pada perkembangan buah muda, laju respirasi tinggi. Kemudian berangsur menurun sesuai tingkat kematangannya. Namun dalam banyak spesies (apel) menurunnya secara berangsur-angsur respirasi aerob, diikuti dengan meningkatnya respirasi anaerob, yang disebut klimakterik. Klimakterik biasanya bertepatan dengan masaknya dan timbulnya flavor (aroma) buah tersebut. Buah jenis ini dapat tahan lama setelah dipetik. Beberapa buah seperti jeruk, anggur dan nenas tidak menunjukkan klimakterik. Sehingga jenis buah ini tidak tahan disimpan. (5) Kadar garam anorganik dalam medium: Jaringan atau tumbuhan yang dipindahkan dari air ke larutan garam akan menunjukkan kenaikan respirasi. Respirasi di atas normal semacam ini disebut respirasi garam. (6) Rangsangan Mekanik: Daun yang digoyang - goyang menunjukkan kenaikan respirasi. Tetapi kalau ini dilakukan berulang-ulang reaksinya menurun. Kanaikan respirasi ini mungkin disebabkan oleh efek pemompaan. (7) Luka: Terjadinya luka di suatu bagian tumbuhan menyebabkan respirasi di tempat tersebut naik, akibat terbentuknya meristem luka yang menghasilkan kalus. Kenaikan respirasi ini mungkin dapat disebabkan oleh semakin banyaknya osmosis dan difusi O2 yang masuk jaringan yang luka



BAB III PENUTUP 3.1 Kesimpulan 1. Mengetahui yang dimaksud dengan respirasi Respirasi adalah reaksi oksidasi senyawa organik untuk menghasilkan energi yang digunakan untuk aktivitas sel dan dan kehidupan tumbuhan dalam bentuk ATP atau senyawa berenergi tinggi lainnya. 2. Mengetahui proses pertukaran gas (respirasi) pada tumbuhan Pertukaran gas dalam respirasi, pada tumbuhan oksigen yang dari luar masuk melalui stomata, lenti sel dan celah- celah diantara semua bagian tumbuhan, CO2 yang dihasilakan dalam proses respirasi akan keluar dari sel secara difusi 3. Mengetahui proses respirasi anaerob respirasi anaerob hanya menghasilkan sedikit ATP (energi). Mengapa respirasi anaerob dapat terjadi dan berapa banyak energi yang dihasilkannya? Masih ingatkah Anda tahap glikolisis pada respirasi aerob. Pada tahap tersebut, glukosa dapat dipecah untuk menghasilkan total 2 ATP dan tidak memerlukan oksigen. Meskipun energi yang dihasilkannya jauh lebih kecil daripada respirasi aerob, jumlah ini cukup bagi mikroorganisme dan energi awal bagi hewan 4. Mengetahui proses pernapasan pada berbagai jenis tumbuhan Proses pernapasan pada tumbuhan tingkat tinggi: Tumbuhan tingkat tinggi adalah tumbuhan yang sudah memiliki bagian-bagian seperti akar, batang, dan daun sejati. Semua tumbuhan yang mempunyai bagian tersebut termasuk tumbuhan berpembuluh. Pernapasan yang dilakukan adalah aerob. Keluar masuknya udara pernapasan pada tumbuhan berpembuluh melalui stomata dan lentisel. Proses pernapasan pada tumbuhan tingkat rendah: Selain tumbuhan tingkat tinggi, pernapasan juga terjadi pada tumbuhan tingkat rendah. Tumbuhan tingkat



rendah adalah tumbuhan yang belum mempunyai akar, batang, dan daun sejati. Kelompok tumbuhan tingkat rendah meliputi ganggang dan lumut. Pada tumbuhan ganggang dan lumut difusi oksigen dan karbondioksida berlangsung melalui permykaan tubuhnya 5. Mengetahui proses pada respirasi aerob Respirasi aerob merupakan respirasi yang membutuhkan oksigen untuk proses katabolisme aerob. Respirasi aerob memiliki beberapa tahapan yaitu glikolisis, dekarboksilasi oksidatif piruvat, daur sitrat (siklus krebs) dan oksidasi terminal dalam rantai respiratoris 6. Mengetahui kuosien respirasi pada tumbuhan Jika



karbohidrat



seperti



sukrosa,



fruktosa,



ataupati



yang



digunakan



sebagaisubstrat pada proses respirasi dan jika senyawa tersebut teroksidasi secara sempurna, maka jumlah oksigen yang digunakan akan persis sama dengan jumlah karbondioksida yang dihasilkan. Nisbah CO2 / O2 ini disebut kuosien repirasi yang sering disingkat dengan RQ (Respiratory Quotient). Nilai RQ ini pada kebanyakan kasus akan mendekati nilai 1 sebagaicontoh, nilai RQ rata-rata daridaunberbagai spesies adalah1,05. Biji dari tanaman serealia dan leguin dimana patimerupakan cadangan karbohidrat utama juga menunjukkan nilai RQ mendekati 1,0. 7. Mengetahui pembentukan gula heksosa pada respirasi Penyimpanan dan degradasi pati. Pati disimpan dalam bentuk butiranyangtaklarutdalam air, yangterdiri dari molekulyang bercabang dan molekul amilosa yangbercabang dan molekul amilum yang tak bercabang. Pati yangterakumulasi pada kloroplas selama fotosintesis berlangsung merupakan cadangan karbohidrat yang penting pada daun hamper semua spesies.



8. Mengetahui sistem pengangkutan elektron dan fosforilasi oksidatif Transpor elektron adalah suatu rantai yang terjadi dalam krista mitokondria dimana elektron dan H+ menuju akseptor berupa O2 sehingga terbentuk H2O. Transpor elektron melibatkan donor elektron yang dihasilkan selama tahap glikolisis dan siklus krebs (NADH2 dan FADH2) dan akseptor elektron yang akan menerima elektron dari donor (enzim sitokrom dan oksigen) yang akan melalui reaksi redoks. 9. Mengetahui enzim-enzim yang aktif dalam respirasi Enzim heksokinase, Enzim fosfoglukoisomerase, Enzim Fosfofruktokinase, Enzim Aldolase, Enzim Triosafosfat dehidrogenase, Enzim fosfogliserokinase, Enzim fosfogliseromutase, Enzim enolase, dan Enzim Piruvat kinase 10. Mengetahui faktor yang mempengaruhi respirasi (1) Substrat: Respirasi bergantung pada tersedianya substrat terutama dalam bentuk karbohidrat (amilum, glukosa). (2) Temperatur: Seperti halnya kerja enzim, respirasi juga dipengaruhi oleh temperatur. Pada Oo C kecepatan respirasi sangat rendah. 3) Oksigen: Karena oksigen berfungsi sebagai terminal penerimaan elektron pada daur Krebs, maka bila konsentrasinya rendah respirasi aerob dan anaerob dapat berlangsung bersamaan. (4) Umur dan tipe jaringan: Respirasi pada jaringan muda lebih kuat dari pada jaringan tua. Pada jaringan yang berkembang (tumbuh) respirasi lebih tinggi dari jaringan yang sudah matang. (5) Kadar garam anorganik dalam medium: Jaringan atau tumbuhan yang dipindahkan dari air ke larutan garam akan menunjukkan kenaikan respirasi. Respirasi di atas normal semacam ini disebut respirasi garam.



(6) Rangsangan Mekanik: Daun yang digoyang - goyang menunjukkan kenaikan respirasi. Tetapi kalau ini dilakukan berulang-ulang reaksinya menurun. Kanaikan respirasi ini mungkin disebabkan oleh efek pemompaan. (7) Luka: Terjadinya luka di suatu bagian tumbuhan menyebabkan respirasi di tempat tersebut naik, akibat terbentuknya meristem luka yang menghasilkan kalus. Kenaikan respirasi ini mungkin dapat disebabkan oleh semakin banyaknya osmosis dan difusi O2 yang masuk jaringan yang luka 3.2 Saran Perlu dilakukannya tinjauan pustaka lebih rinci dan lebih jelas lagi mengenai respirasi pada tumbuhan agar mahasiswa dapat memahami dengan betul dan tepat mengenai materi tersebut.



DAFTAR PUSTAKA Campbell, Neil A.; Jane B. Reece and Lawrence G.Mitchell. 1999. Biology. Addison- Wesley, Inc. California Horton, H. Robert, Laurence A. Moran, Raymond S. Ochs, J.David Rawn & K.Gray Scrimgeour, 1996, Principles of Biochemistry, United States of America: Prentice-Hall International. Jumin, H. B. 2002, Agro Ekologi, Suatu Pendekatan Fisiologis. Jakarta : Rajawalipers McKee, Trudy & James R. McKee, 2003, Biochemistry: The Molecular Basic of Life, New York: McGraw-Hill Higher Education. Salisbury, Frank and Ross, Cleon. 1995. Fisiologi Tumbuhan Jilid 2. Bandung: Penerbit ITB Sasmitamirharja, D. 2003.



Fisiologi Tumbuhan. Bandung : Biologi FMIPA



ITB.Dirjen Dikti. Edwards,Gerry and David Walker. 1983. C3, C4 : Mechanisms and cellular and environmental



regulation,



of



photosynthesis.



Blackwell



Sci.



Publ.



Melbourne. Salisbury,Frank



B.



and



Cleon



W.Ross.



1985.



Plant



Physiology.



Wadsworth Publ.Comp. Inc. USA Wargasetia, Teresa Liliana, Varian Molekular Defisiensi Glukosa-6-Fosfat Dehidrogenase, Fakultas Kedokteran Universitas Kristen Maranatha. Wirahadikusumah,



Muhammad,



1985,



Biokimia:



Metabolisme



Karbohidrat dan Lipid. Bandung: Penerbit ITB Bandung.



Energi,