Biosintesis Metabolit Sekunder [PDF]

Citation preview

“BIOSINTESIS METABOLIT SEKUNDER”



OLEH: KELOMPOK 16 (KELAS 2A) NAMA ANGGOTA KELOMPOK NI LUH ANGGI KHARISMAYANTI



(P07134018 016)



NI KADEK AYU CINTIA RISQI



(P07134018 039)



Kementrian Kesehatan Republik Indonesia Politeknik Kesehatan Denpasar Jurusan Teknologi Laboratorium Medis 2019



1. Metabolit Sekunder Metabolisme merupakan suatu proses pembentukan atau penguraian zat di dalam sel yang di sertai dengan adanya perubahan energi. Prosesproses ini terjadi di dalam sel dapat berupa pembentukan zat ataupun penguraian zat menjadi zat yang lebih sederhana. Proses pembentukan zat terjadi pada proses fotosintesis, kemosintesis, sintesis lemak, dan sintesis protein. Proses penguraian zat dapat berupa respirasi sel dan fermentasi sel (Wirahadikusumah, 1985). Semua makhluk agar dapat melangsungkan hidup, tumbuh dan reproduksinya perlu melakukan transformasi dan interkonveksi sejumlah besar senyawa organik. Proses transformasi dan interkonversi senyawa organik tersebut dilaksanakan melalui suatu sistem terintegrasi yang terdiri atas reaksi-reaksi kimia beraturan yang dikatalisis dan dikontrol secara ketat oleh sistem enzimatik (yang secara kolektif disebut sebagai metabolisme intermedier) dengan jalur-jalur reaksi yang terlibat (yang disebut sebagai jalur-jalur metabolik). Sedangkan senyawa-senyawa organik yang dihasilkan dan terlibat dalam metabolisme itu disebut sebagai metabolit. Beberapa metabolit penting dalam metabolisme tersebut adalah senyawa-senyawa seperti: karbohidrat, protein, lemak, dan asam nukleat, yang kesemuanya (kecuali lemak) berupa senyawa berbentuk polimerik: yaitu senyawa karbohidrat tersusun dari unit-unit gula, protein tersusun dari asam-asam amino, dan asam nukleat terdiri dari nukleotid-nukleotid. Makhluk hidup mempunyai kemampuan yang bervariatif dalam melakukan sentesis dan transformasi senyawa organik tersebut. Misalnya tanaman sangat efektif menggunakan proses fotosintesis untuk sintesis karbohidrat, sedangkan organisme lain seperti mikroba dan hewan melakukan sintesis dari senyawa anorganik yang dikonsumsinya. Jadi jalur-jalur metabolik secara garis besar dapat dibagi ke dalam dua jalur, yaitu jalur yang bertanggung jawab terhadap degradasi material yang dikonsumsi, dan jalur yang bertanggung jawab terhadap sintesis senyawa-



senyawa organik tertentu (yang dibutuhkan) dari senyawa dasar yang didapatnya. Meskipun karakteristik makhluk hidup sangatlah bervariasi, akan tetapi jalur metabolik secara umum mensintesis dan memodifikasi senyawasenyawa karbohidrat, protein, lemak, dan asam nukleat ternyata secara esensial sama pada semua makhluk (bersifat universal), walaupun ada sedikit penyimpangan. Kesamaan ini menunjukkan bahwa adanya keseragaman proses yang fundamental pada semua makhluk hidup, yang secara kolektif disebut sebagai metabolisme primer. Berlawanan dengan jalur metabolisme primer (yang melaksanakan sintesis, degradasi, interkonversi senyawa dan terjadi secara universal) terdapat jalur metabolisme lain yang melibatkan senyawa-senyawa organik spesifik dan terjadi sangat terbatas di alam. Metabolisme itu disebut metabolisme sekunder, dan metabolit yang dihasilkan disebut metabolit sekunder. Metabolit sekunder tertentu hanya ditemukan pada organisme spesifik, atau bahkan strain (galur) yang spesifik, dan hanya diproduksi pada kondisi-kondisi tertentu (Dewick, 1999). Sampai dengan saat ini telah diidentifikasi lebih dari 100.000 senyawa metabolit sekunder yang dapat digolongkan ke dalam: a. Senyawa tanpa atom nitrogen dalam strukturnya (seperti golongan terpen, poliketid, saponin, poliasetilen, dan lain-lain). b. Senyawa yang mengandung nitrogen (golongan alkaloid, amina, glikosida sianogenik, asam amino non protein, protein/enzim tertentu, dan lain-lain) (Wink, 1999). Sekitar seratus tahun yang lalu Stahl menyatakan bahwa metabolit sekunder memang tidak dibutuhkan untuk pertumbuhan, akan tetapi sangat dibutuhkan untuk kelangsungan hidupnya, yaitu merupakan senyawa yang berguna untuk menangkal seranga dari predator dan untuk bertahan



terhadap



lingkungan



(Wink,



1999).



Sistem



pertahanan



menggunakan metabolit sekunder ini sangat dibutuhkan terutamanya oleh organisme yang ‘tidak dapat bergerak’, seperti: mikroba, lumut kerak (Litchen), atau tanaman lain yang tentunya tidak dapat berlari menghindar



dari



predator (pemangsanya). Maka



dari



itu



organisme



tersebut



menghasilkan suatu senyawa yang dapat ‘menghalau’ predator, tetapi tidak berfungsi untuk pertumbuhan. Dengan emikian dapat dimengerti bahwa produksi metabolit sekunder bersifat non-growth link, kecuali denga adanya campur tangan rekayasa (Sudibyo dan Jenie, 1996,1997). Metabolit sekunder diproduksi tanaman dalam jumlah tertentu pada kondisi tercekam. Contoh metabolit sekunder di antaranya adalah antibiotik, pigmen, toksin, efektor kompetisi ekologi dan simbiosis, feromon, inhibitor enzim, agen immunomodulasi, reseptor antagonis dan agonis, pestisida, agen antitumor, dan promotor pertumbuhan hewan dan tumbuhan. Metabolit sekunder merupakan senyawa yang tidak terlibat langsung dalam pertumbuhan, perkembangan, atau reproduksi makhluk hidup. Namun, senyawa ini biasa digunakan untuk perkembangbiakan dan pertahanan tanaman karena umumnya senyawa metabolit sekunder bersifat racun bagi hewan Senyawa-senyawa tersebut lebih dibutuhkan untuk eksistensi kelangsungan hidup tanaman itu di alam (Nofiani 2008). Contoh senyawa tersebut diantaranya adalah senyawa alkaloid, fenol, saponin dan terpenoid. Senyawa metabolit sekunder banyak sekali jumlahnya. Metabolit sekunder yang merupakan hasil samping atau intermediet metabolisme primer memiliki fungsi sebagai berikut (Mastuti, 2016): 1. Berperan penting pada dua strategi resistensi, yaitu: a. Level struktur, phenyl propanoid adalah komponen utama polimer dinding polimer lignin dan suberin. b. Menginduksi antibiotik pertahanan yang berasal dari fenolik dan terpenoid (fitoaleksin). 2. Melindungi tumbuhan dari gangguan herbivor dan menghindari infeksi yang disebabkan oleh patogen mikrobia. Tumbuhan menggunakan metabolit sekunder sebagai antibiotik atau agen sinyal selama interaksi dengan patogen. 3. Menarik polinator dan hewan penyebar biji. 4. Berperan sebagai agen kompetisi antar tanaman.



5. Memberikan kontribusi yang bernilai terhadap hubungan antara tumbuhan dan lingkungannya. Adapun kelompok utama metabolit sekunder yaitu terpen, senyawa fenol dan produk sekunder yang mengandung nitrogen. Berikut adalah jalur biosintesis metabolit sekunder pada tanaman (Mastuti, 2016):



Gambar 1. Jalur Biosistesis Metabolit Sekunder



Metabolit sekunder termasuk sumber senyawa kimia pada tumbuhan yang dapat dikembangkan menjadi cikal bakal obatobatan melalui penelitian untuk menunjang berbagai kepentingan industri. Fakta yang mendukung dari penyataan diatas terdapat sekitar 250.000 jenis tumbuhan tingkat tinggi, akan tetapi hanya sekitar 0,4% yang telah dilakukan penelitian. Tumbuhan tersebut b e r a s a l



dari



h u t a n h u j a n t r o p i s t e r d a p a t lebih dari 30.000 jenis tumbuhan tingkat tinggi sangat potensial untuk diteliti dan dikembangkan oleh para peneliti Indonesia (Gunawan dkk, 2004). Senyawa-senyawa



metabolit



sekunder



yang



berhasil



ditemukan antara lain morfin sebagai obat nyeri, kuinin sebagai



obat malaria, reserpin sebagai obat penyakit tekanan darah tinggi dan vinkristin serta vinblastin sebagai obat kanker. Selain sebagai bahan obat, senyawa metabolit sekunder juga di gunakan oleh manusia untuk menunjang kepentingan industri seperti industri kosmetik dan industri pembuatan pestisida dan insektisida. Berbagai



penelitian



tentang



metabolit



sekunder



telah



banyak



dilakukan oleh peneliti sehingga dapat dibuktikan bahwa senyawa metabolit sekunder sangat bermanfaat bagi kehidupan manusia bukan hanya untuk benteng tumbuhan akan tetapi juga dapat dimanfaatkan menjadi obat-obatan dalam skala modern pada industri. Metabolit sekunder yang terdapat pada tumbuhan merupakan hasil dari biosintesis metabolit primer. Pada umumnya sintesis metabolit primer awal dimulai dengan mesintesis gula melalui proses fotosintesis dengan bantuan CO2 dan H2O. Didalam metabolisme terdapat 2 peran yaitu primer dan sekunder.



Jalur biosintesis metabolit sekunder paling banyak



terdapat di tanaman. Salah satu contoh dari metabolit sekunder pada tumbuhan yaitu Flavonoid terrestrial. Golongan senyawa ini termasuk kelompok senyawa fenolik alami dengan berbagai struktur kimia yang terdapat pada buah, sayur, biji, kulit batang, akar, batang, dan bunga (inda yulia,2014). Dalam biosintesis metabolit sekunder terdapat jalur jalur biosintesis metabolit sekunder antara lain (Dewick, 1987; Saifudin, 2014): 1. Jalur asam malonat asetat 2. Jalur asam sikimat 3. Jalur asam mevalonat Menurut Springob dan Kutchan (2009), ada lebih dari 200.000 struktur produk alamiah atau produk metabolit sekunder, sehingga untuk memudahkan mengetahui jenis dari metabolit sekunder tersebut, perlu dibuat



klasifikasinya,



biosintesis, atau lainnya.



seperti



berdasarkan



sifat



struktur,



asal-usul



2. Biosintesis Metabolit Sekunder Biosintesis metabolit sekunder sangat beragam tergantung dari golongan senyawa yang bersangkutan. Berdasarkan kenyataan bahwa pada fase pertumbuhan, tumbuhan utamanya memproduksi metabolit primer, sedangkan metabolit sekunder belum atau hanya sedikit dimetabolisme. Hal yang serupa juga sesuai dengan yang terjadi dalam kultur jaringan tanaman dalaman produksi metabolit sekunder, ingat kurva pertumbuhan. Dalam kultur jaringan



tanaman, produksi metabolit



sekunder terjadi pada awal fase stasioner (waktu pertumbuhan mulai berhenti) (Wiraatmaja,2016). Starting didapatkan



material dari



(precursor)



proses



biosintesis



metabolisme



primer



metabolit



sekunder



(Dewick,1999



dalam



Sudibyo,2002). Struktur dan jumlah dari precursor menentukan kerangka metabolit sekunder yang terbentuk. Oleh sebab itu prekursor-prekursor ini sering disebut sebagai building blocks dari metabolit sekunder. Meskipun struktur metabolit sekunder pada umumnya berupa makromolekul yang kompleks, akan tetapi sangat mengherankan bahwa jumlah macam building



blocks



metabolit



sekunder



(yang



berasal



dari



senyawa



antara/intermedier) tidaklah banyak. Secara garis besar hanya ada 3 senyawa antara pokok yaitu : asetat, shikimat dan mevalonat, ditambah beberapa L-asam amino (seperti ornitin dan lisin) yang berasal dari proses metabolisme primer, seperti fotosintesis,glikolisis, siklus pentose dan Krebs, degradasi -oksidasi dan lain-lain. Jadi senyawa antara tersebut merupakan “jembatan” antara metabolisme primer dan sekunder. 3. Jalur Pembentukan Metabolit Sekunder Senyawa metabolit sekunder diproduksi melalui jalur di luar biosintesa karbohidrat dan protein. Ada tiga jalur utama untuk pembentukan metabolit sekunder yaitu adalah sebagai berikut: a. Jalur Asam Malonat Asetat Poliketida meliputi golongan besar bahan alam yang tergolong bersarna berdasarkan pada biosintesisnya. Keanekaragaman struktur



dapat dijelaskan sebagai turunan rantai poli-ßketo, terbentuk oleh koupling unit-unit asam asetat (C2) via reaksi kondensasi, misalnya n CH3CO2H [CH3C0] n – Termasuk



poliketida



adalah



asam



temak,



poliasetilena,



prostaglandin, antibiotika makrolida, dan senyawa aromatik seperti antrakinon dan tetrasiklina. Pembentukan rantai poli-ß-keto dapat digambarkan sebagai sederet reaksi Claisen, keragaman melibatkan urutan ß-oksidasi dalam metabolisme asam lemak. Jadi, 2 molekul asetil-KoA dapat ikut serta dalam reaksi Claisen membentuk asetoasetil-KoA, kemudian reaksi dapat berlanjut sampai dihasilkan rantai poli-ßketo. Akan tetapi studi tentang enzim yang terlibat dalam biosintesis asam lemak belum terungkap secara rinci. Dalam pembentukan asam lemak melibatkan enzim asam Iemak sintase.



Gambar 2. Jalur Asetat Biosintesis Metabolit Sekunder



Senyawa metabolit sekunder yang dihasilkan melalui jalur asam malonat diantaranya adalah sebagai berikut; asam lemak (laurat, miristat,



palmitat,



stearat,



oleat,



linoleat,



linolenic),



gliserida,



poliasetilen, fosfolipida, dan glikopida. Tanaman yang menghasilkan senyawa ini antara lain: jarak pagar, kelapa sawit, kelapa, jagung, kacang tanah, zaitun, bunga matahari, kedelai, wijen, kapas, coklat dan alpukat.



b. Jalur Asam Mevalonat Asetat



Senyawa metabolit sekunder dari jalur ini diantaranya adalah essential oil, squalent, monoterpenoid, menthol, korosinoid, steroid, terpenoid, sapogenin, geraniol, ABA, dan GA3. Terpenoid merupakan bentuk senyawa dengan keragaman struktur yang besar dalam produk alami yang diturunkan dan unit isoprena (C5) yang bergandengan dalam model kepala ke ekor (head-to-tail), sedangkan unit isoprena diturunkan dari metabolisme asam asetat oleh jalur asam mevalonat c. Jalur asam Sikhimat Jalur asam sikimat merupakan jalur alternatif menuju senyawa aromatik, utamanya L fenilalanin. L-tirosina. dan L-triptofan. Jalur ini berlangsung dalam mikroorganisme dan tumbuhan, tetapi tidak berlangsung



dalam



hewan,



sehingga



asam



amino



aromatik



merupakan asam amino esensial yang harus terdapat dalam diet manusia maupun hewan. Zat antara pusat adalah asam sikimat, suatu asam yang ditemukan dalam tanaman IlIicium sp. beberapa tahun sebelum perannya dalammetabolisme ditemukan. Asam ini juga terbentuk dalam mutan tertentu dari Escherichia coli. Metabolit sekunder yang disintesis melalui jalur asam shikimat diantaranya adalah asam sinamat, fenol, asam benzoic, lgnin, koumarin, tanin, asam amino benzoic dan quinon. Mariska (2013) dalam (Setyorini, Yusnawan, 2016) menyebutkan produksi metabolit sekunder berbeda dengan metabolit primer. Produksi senyawa metabolit sekunder terjadi melalui jalur di luar biosintesis karbohidrat dan protein. Terdapat tiga jalur utama dalam proses pembentukan metabolit sekunder, yaitu jalur asam malonat, asam mevalonat, dan asam shikimat. Senyawa metabolit sekunder dari golongan fenolik diperoleh dari phenylalanin melalui eliminasi molekul



ammonia



dari



asam



sinamat.



Reaksi



ini



dikatalis



olehphenylalanine ammonia lyase (PAL), enzim yang paling banyak diteliti pada metabolit sekunder tumbuhan. Phenylalanin berada pada titik percabangan antarametabolisme primer dan sekunder, sehingga



reaksi ini merupakan tahap penting pada pembentukan banyak senyawa fenolik (Lincoln and Eduardo 2002) dalam (Setyorini, Yusnawan, 2016). Biosintesis terpen dapat terjadi melalui dua jalur, yaitu lintasan asam mevalonat dan jalur methylerythritolphosphate (MEP) (Lincoln and Eduardo 2002) dalam (Setyorini, Yusnawan, 2016).



Biosintesis



deoksiselulosa.



terpenoid



Jalur



pada



biosintesis



tumbuhan terpenoid



melalui



diawali



jalur



dengan



pembentukan isopentenil piropospat (IPP) atau diametilalil piropospat (DMAPP), yaitu isopren yang mengikat dua buah fosfat lalu bergabung menjadi satu dengan yang lain dari ujung hingga pangkal membentuk



monoterpen,



seskuiterpen,



diterpen,



triterpen



dan



seterusnya. Isoprene merupakan unit pembangun terpenoid, namun bukan sebagai material paling awal. Isoprene harusmengikat fosfat karena meskipun DMAPP dan IPP memiliki ikatan ganda, elektron tidak terlalu aktif untuk dapat bereaksi dengan molekul sejenis (Saifudin 2014) dalam (Setyorini, Yusnawan, 2016). Salah satu contoh senyawa turunan dari golongan terpen adalah senyawa azadirachtin, yang sering dimanfaatkan sebagai biopestisida. Meskipun biosintesis azadirachtin belum dapat ditentukan secara lengkap dan pasti, tetapi secara



umum



biosintesisnya



dapat



ditelusuri



pada



proses



pembentukan triterpenoid melalui lintasan asetat mevalonat dengan prekursor utama berupa skualen (Samsudin 2011) dalam (Setyorini, Yusnawan, 2016).



4. Biosintesis Metabolit Sekunder Mikroba Laut Di Alam Hasil eksplorasi metabolit sekunder selama ini menunjukkan bahwa bakteri laut merupakan salah satu sumber potensial metabolit sekunder. Berdasarkan cara hidupnya, bakteri penghasil metabolit sekunder dapat berasal dari bakteri yang hidup bebas, bakteri laut yang terdapat pada sedimen, bakteri yang berasosiasi dengan permukaan alga, atau bakteri yang berasosiasi dengan invertebrata (Burgesset al, 1999) dalam (Nofiani, 2008) .Berdasarkan hasil penelitian terdahulu, umumnya bakteri yang hidup dengan cara berasosiasi dengan mahluk hidup laut menunjukkan potensi besar dalam sekresi metabolit sekunder dengan sifat antibakteri (Burgesset al, 1999;Amstronget al, 2001;Yanet al,2003) dalam (Nofiani, 2008). Bakteri yang hidup berikatan dengan partikel tertentu menghasilkan metabolit sekunder 5-10 kali lebih tinggi dibandingkan dengan bakteri yang hidup bebas (Long 2001) dalam (Nofiani, 2008). Contoh bakteri penghasil metabolit sekunder laut adalah Actinopolyspora species AH1diperoleh dari sedimen lautdan menunjukkan aktivitas antimikroba (Kokareet al, 2003) dalam (Nofiani, 2008). Bakteri epibiotik yang diambil dari Petrosia ficiformis berkemampuan menghambat pertumbuhan bakteri laut lain secara invitro (Chelossiet al, 2004) dalam (Nofiani, 2008). Pseudoalteromonas



piscicida



yang



berasosiasi



dengan



spons



Hymeniacidon perleve menghasilkan senyawa norharman (suatu alkaloid betak arbolin) yang memiliki aktivitas antimikroba (Zhenget al, 2005) dalam (Nofiani, 2008).



Umumnya struktur kimia produk laut sering berbeda dari metabolit sekunder daratan terutama pada halogenasi dengan bromin dan atau klorin (Gudbjarnason 1999) dalam (Nofiani, 2008). Perbedaan ini dipengaruhi oleh lingkungan laut yang unik. Menurut Okami (1982), ada 3 fakta yang membuktikan bahwa lingkungan laut unik. Pertama, air laut mengandung bermacam-macam substansi yang aktif secara biologi seperti vitamin, dan banyak mikroorganisme laut berkemampuan untuk menghasilkan vitamin. Kedua, air laut mengandung agen inhibitor yang aktif untuk organisme. Beberapa faktor yang menggambarkan kenyataan ini adalah air laut mempunyai kemampuan menghambat bakteri gram positif, air laut dari alam lebih menghambat daripada air laut buatan, air laut yang telah diberi perlakuan panas menunjukkan pengurangan aktivitas inhibitor dibandingkan dengan air laut yang segar, aktivitas inhibitor air laut tidak disebabkan oleh faga atau salinitas tapi karena ada agen antibakteri dalam air laut. Ketiga, beberapa mikroorganisme yang diisolasi dari air laut menunjukkan aktivitas antibakteri. Simbiosis antara mikroba dengan invertebrate menjadi suatu aturan yang digunakan mikroba dalam menghasilkan jenis metabolit sekunder apa yang akan dihasilkan (Thakuret al, 2003) dalam (Nofiani, 2008). Umumnya jenis metabolit sekunder yang dihasilkan mikroba dimanfaatkan oleh invertebrata laut untuk melawan serangan mahluk hidup lain. Berdasarkan hal di atas diperoleh suatu konsep baru yang menyatakan bahwa simbiosis yang menghasilkan metabolit sekunder dapat dipicu karena adanya halangan lingkungan biotik. Model yang digunakan untuk menjelaskan konsep ini adalah simbiosis bakteri dengan spons (Mulleret al, 2004) dalam (Nofiani, 2008). Mula-mula sel inang (spons) mensintesis metabolit sekunder untuk melengkapi perlindungan melawan serangan mikroba atau eukariot (perlindungan langsung pertama), contoh senyawa asetilenat. Selain itu, spons dapat juga menghasilkan metabolit sekunder berupa protein yang dapat menahan pertumbuhan bakteri (perlindungan dengan sistem imun), contohnya adalah perforin (Thakuret al, 2003) dan tachylectin



(Schroderet



al,



2003) dalam



(Nofiani,



2008).



Secara



fungsional, senyawa ini beraksi sebagai molekul pertahanan. Akibat adanya interaksi metabolit sekunder yang dihasilkan dengan bakteri yang berasosiasi dengan spons menyebabkan kemungkinan bakteri terinduksi untuk menghasilkan suatu metabolit sekunder. Metabolit sekunder yang dihasilkan memiliki bermacam-macam fungsi, misalnya berfungsi dalam sistem pertahanan sekaligus pengaktivasi jalur penting untuk pertahanan diri (activator metabolit). Contoh metabolit sekunder bakteri adalah asam okadaat (okadaic acid) yang dihasilkan oleh bakteri dalam spons Suberites domuncula.



Asam okadaat berperan sebagai molekul pertahanan melawan serangan metazoa asing dan secara simultan merupakan modulasi positif jalur ini untuk memperbesar respon imun sel inang (Wienset al, 2003) dalam (Nofiani, 2008). Bakteri yang hidup pada permukaan sel inang spons menghasilkan metabolit sekunder spesifik untuk melawan bakteri tertentu (perlindungan tidak langsung), contoh senyawa antifouling (Thak uret al, 2003) dan senyawa tribromophenol (Clareet al, 1999) dalam (Nofiani, 2008). Contoh metabolit sekunder yang dihasilkan akibat adanya simbiosis antara spons dengan bakteri atau fungi, bakteri atau fungi juga



terinduksi untuk menghasilkan senyawa metabolit sekunder seperti Cribrostatin atau Sorbicillactone. Selain mikroba bersimbiosis spons, juga bersimbiosis dengan alga seperti



simbiosis



alga



hijau



Enteromorpha



linza



dengan



bakteri



Flavobacterium spp.dan Cytophaga spp. (Shiba & Taga 1980). E. linza menghasilkan produk ekstraselular yang diserap oleh Flavobacterium spp. Dan Cytophaga spp. Yang menyusun biofilm pada alga. Bakteri pigmen hijau Pseudoalteromonas tunicate yang juga membentuk biofilm dapat menghasilkan senyawa inhibitor spesifik target melawan bakteri, alga, fungi, dan larva invertebrate (Prochnowet al, 2004).



Simpulan Karakteristik makhluk hidup sangatlah bervariasi, tetapi jalur metabolik secara umum mensintesis dan memodifikasi senyawa-senyawa karbohidrat, protein, lemak, dan asam nukleat ternyata secara esensial sama



pada



semua



makhluk



(bersifat



universal).



Terdapat



jalur



metabolisme lain yang melibatkan senyawa-senyawa organik spesifik dan terjadi sangat terbatas di alam. Metabolisme itu disebut metabolisme sekunder, dan metabolit yang dihasilkan disebut metabolit sekunder.



Metabolit sekunder tertentu hanya ditemukan pada organisme spesifik, atau bahkan strain (galur) yang spesifik, dan hanya diproduksi pada kondisi-kondisi tertentu. Dalam biosintesis metabolit sekunder terdapat jalur jalur biosintesis metabolit sekunder antara lain: Jalur asam malonat asetat, Jalur asam sikimat, dan Jalur asam mevalonat. Biosintesis metabolit sekunder sangat beragam tergantung dari golongan senyawa yang bersangkutan. Hasil eksplorasi metabolit sekunder menunjukkan bahwa bakteri laut merupakan salah satu sumber potensial metabolit sekunder. Umumnya struktur kimia produk laut sering berbeda dari metabolit sekunder daratan terutama pada halogenasi dengan bromin dan atau klorin, perbedaan ini dipengaruhi oleh lingkungan laut yang unik.



DAFTAR PUSTAKA Dewick, P.M, 1999, Medicinal Natural Products, A Biosynthesis Approach, John Willey & Sons Ltd, England. Gunawan, D dan Sri M, 2004, “Ilmu Obat Alam (Farmakognosi)”, Jilid I, Penebar Swadaya, Jakarta. Mastuti, R. 2016. Modul Metabolit Sekunder dan Pertahanan Tumbuhan. Jurusan Biologi FMIPA Universitas Brawijaya.



Nofiani. 2008. Urgensi dan Mekanisme Biosintesis Metabolit Sekunder Mikroba Laut. Jurnal Natur Indonesia10 (2), April 2008: 120-125. Nofiani, R. 2008. Artikel Ulas Balik: Urgensi dan Mekanisme Biosintesis Metabolit Sekunder Mikroba Laut. Jurnal Natur Indonesia 10 (2):120-125. Setyorini.2016. Peningkatan Kandungan Metabolit Sekunder Tanaman Aneka Kacang sebagai Respon Cekaman Biotik. Iptek Tanaman Pangan Vol. 11 No. 2. Sudibyo. 2002. Metabolit Sekunder: Manfaat dan Perkembangannya dalam Dunia Farmasi. Fakultas Farmasi Universitas Gadjah Mada. Sudibyo, R.S., Wahyudi, A and Jenie, U. A. 1997. Increasing the Tolerance of Saccharopolyspora erythraea CCRC 11513 to Palm Oil As the Precursor of Erythromycin Production, Proceedings of the Indonesian Biotechnology Conference Vol.I, 265-274. Wink, M. 1999. Function of Plant Secondary Metabolites and Their Exploitation in Biotechnology. Annual Plant Review, Vol.3. http://www.amazon.com. Wiraatmaja. 2016. Bahan Ajar Metabolit Primer dan Sekunder. Program Studi Agroekoteknologi Fakultas Pertanian Unud. Wirahadikusumah, M. 1985. Biokimia: Metabolisme Energi, Karbohidrat, dan Lipid.  ITB. Bandung.