Fungi [PDF]

Citation preview

Pengumpulan 1 Kamis, 25 September 2014



FUNGI Disusun untuk memenuhi Tugas Mikrobiologi Industri Dosen Pengampu : Prof. Dr. Ir. Chandrawati Cahyani, M.S.



Agustin Putri Anggarini (135061101111039) Kelas A



JURUSAN TEKNIK MESIN MINAT TEKNIK KIMIA FAKULTAS TEKNIK UNIVERSITAS BRAWIJAYA



2014 Fungi Fungi



adalah



salah



satu



kelompok



dari



mikroorganisme



eukariotik yang menempati berbagai macam habitat. Sebagian besar fungi tersusun dari benang-benang hifa. Banyak dari spesies fungi yang sudah ditemukan dan dimanfaatkan untuk kepentingan industri. Kebanyakan



fungi



bersifat



saprofit,



yaitu



memanfaatkan



sisa



pembusukan hewan dan tumbuhan. Ada juga yang bersifat parasit fakultatif



bagi



tumbuhan



atau



hewan,



dan



beberapa



lainnya



membentuk simbiosis mutualisme dengan makhluk hidup lainnya seperti dengan alga membentuk lumut. Jamur berfilamen berasal dari potongan-potongan hifa. Panjang hifa dapat tumbuh dengan cepat, laju pertumbuhannya mencapai micrometer per menit. Namun, ada sedikit penambahan ukuran yang dapat memaksimalkan luas permukaan untuk penyerapan nutrisi. Batangnya membentuk benang kusut disekitar sumber makanannya dan secara struktur diatur oleh vegetative miselium makroskopik. Pada fungi tingkat tinggi, hifa berkumpul untuk menghasilkan struktur padat yang lebih kompleks, seperti badan buah, rizomorfa, sklerotia dan stromata. Secara individu, hifa mempunyai diameter 1-15 µm tergantung spesiesnya. Dinding selnya tersusun dari 80-90% polisakarida dengan beberapa lipid dan konstituen protein. Kecuali pada fungi tingkat rendah, kandungan polisakaridanya terdiri dari mikrofibril kitin, linear polimer



β-1,4-linked



N-acetylglucosamin.



Kandungan



tersebut



temasuk bahan yang kuat dan fleksibel. Tidak seperti dinding sel ragi, glucan dan mannan merupakan komponen yang relative kecil. Kebanyakan glucan berada di ujung hifa yang masih tumbuh. Dinding sel ragi hanya mempunyai ketebalan 50 nm, tetapi di bagian



belakang dinding ujung ketebalannya mencapai 125 nm melalui deposisi lanjut dari kitin. Hifa dari fungi bisa jadi aseptat atau septat. Hifa aseptat tidak mempunyai dinding melintang yang sering disebut dengan senositik. Hal tersebut disebabkan oleh pembelahan inti tanpa sitokinesis. Hifa septat mempunyai dinding melintang yang disebut septa dan berisi pori-pori yang menyebabkan organel dan bahan selular lainnya bisa bergerak dari sel ke sel. Organel selular fungi termasuk eukariotik dan secara khusus dilengkapi dengan ujung hifa yang bergabung dengan mitokondria, ribosom dan vesikel kecil. Selain itu, hifa cenderung mempunyai vakuola banyak yang mengandung cadangan makanan, biasanya glikon, lipid dan volutin (polimer dari metafosfat). Kromosom



dan



asam



nukleat



fungi



relative



kecil



dan



pembelahan inti sel berbeda dengan kebanyakan eukariot. Selama mitosis, sisa amplop inti sel bergabung dengan spindel. Setelah pemisahan dari replikasi kromosom, amplop inti sel mengecil dan membentuk dua nukleat baru selama hilangnya spindel. Biasanya, hifa dan spora fungi haploid, tetapi pada tahap sementara diploid di siklus hidup seksual, beberapa miselia bisa jadi secara



genetic bersifat heterogen yang merupakan hasil dari



peleburan hifa. Dalam kasus tersebut, tiap hifa menyebabkan nukleat memisahkan diri ke tempat berbeda tetapi masih dalam miselium yang sama Kebanyakan fungi bereproduksi dengan melepaskan spora uniselular dalam jumlah yang banyak. Penyebaran tersebut dibantu oleh angin atau air. Spora tersebut akan mengalami dormansi dalam waktu yang cukup lama, tetapi akan tumbuh pada kondisi lingkungan yang sesuai. Banyak cara bagi spora untuk bisa tumbuh secara aseksual, tergantung pada fungi itu sendiri. Jenis pembentukan spora pada fungi menentukan apakah fungi tersebut termasuk blastospor,



sporangiospor, konidiospor, dll. Perbedaan bentuk dan susunan spora sering digunakan sebagai dasar untuk identifikasi fungi. Siklus seksual pada fungi berbeda dari organisme eukariotik; penyatuan sel haploid dari jenis yang berlawanan, biasanya disebut singami. Singami terjadi dalam dua tahap dalam waktu yang berbeda: tahap pertama yaitu plasmogami (fusi sitoplasma) diikuti dengan kariogami (fusi inti sel). Pada tahap plasmogami, terbentuk dikarion dari penyatuan inti sel haploid dari masing-masing strain induk, tetapi inti sel yang sudah bergabung tidak langsung mengalami fusi. Inti tersebut akan bepisah dengan dikarion dan mengalami pembelahan secara sinkronis dalam waktu yang lama. Dan akhirnya mengalami fusi untuk membentuk sel diploid yang kemudian akan memasuki tahap meiosis dan secara genetic menghasilkan bermacam-macam spora haploid. Secara tradisional, 100000 spesies fungi yang sudah diketahui dibagi menjadi empat kelas utama berdasarkan spora seksualnya. Phycomycetes Phycomycetes adalah fungi tingkat rendah yang dibagi lagi menjadi Mastigomycotina (zoospore, spora motil) dan Zygomicotina (zigospora). Mereka termasuk fungi yang paling sederhana dan hifa vegetatifnya termasuk aseptat. Mastigomycotina adalah jamur air, contohnya Sprolegnia dan ada juga yang pathogen bagi tanaman, yaitu Phytium dan Phytophthora. Dinding selnya tersusun dari selulosa dengan glucan atau kitin. Anggota Zygomicotina yang berperan penting dalam industri adalah Mucor, Rhizomucor, dan Rhizopus yang digunakan dalam beberapa fermentasi makanan dan biokonversi sel dan enzim. Reproduksi aseksual menggunakan sporangiofor. Ratusan spora haploid dihasilkan melalui mitosis dengan sporangium yang kemudian



disebarkan oleh angin. Reproduksi seksual, miselium dari setiap perkawinan silang membentuk gamet dan mengandung beberapa inti haploid. Pada tahap plasmogami gamet + dan - melebur membentuk zigospora dikarion. Spora tersebut tidak aktif dan tahan terhadap kekeringan. Ketika dalam kondisi baik, terjadi tahap kariogami dan menghasilkan inti diploid yang akan masuk ke tahap meiosis dan menghasilkan spora haploid. Ascomycetes atau Ascomycotina (fungi berkantung) Fungi ini merupakan kelas terbesar dan termasuk ragi yang banyak digunakan dalam proses fermentasi industri. Anggota fungi berfilamen lainnya yang mempunyai peran dalam industry adalah jenis Neurospora, Claviceps dan fungi yang dapat dimakan adalah jenis Morchella dan Tuber. Jenis hifa termasuk septat dan pada reproduksi aseksual, konidiofor berbentuk konidiospora haploid yang biasanya tersebar oleh angin. Spora seksual atau askospora berada di dalam askus yang dibungkus dengan badan buah atau ascocarp. Ragi seperti Saccharomyces cerevisiae menghasilkan askus selama reproduksi seksual dan menghasilkan tunas selama reproduksi aseksual sama seperti pembentukan konidiospor. Pada ragi tertentu, seperti jenis Schizosaccharomyces, tidak menghasilkan tunas tetapi mengalami pembelahan seperti pada bakteri. Basidiomycetes atau Basidiomycotina Fungi ini menghasilkan hifa septat dan basidiospora yang merupakan seksual haploid terbentuk di dalam badan buah yang disebut basidium. Dalam beberapa kasus, basidia ini terkandung dalam tubuh buah yang besar (basidiocarps), seperti pada spesies jamur Agaricus bisporus (jamur kancing) dan spesies Lycoperdon. Anggota basidiomycetes yang mempunyai peran penting dalam industri adalah fungi pembusukkan kayu yang terlibat dalam proses biodeteriorasi dan biodegradasi, contohnya Phanerochaete chrysosporium. Jamur karat dan jamur api juga termasuk dalam divisi ini yang merupakan pathogen bagi tanaman. Deutromycetes atau Deutromycotin Divisi ini terdiri dari berbagai macam grup dengan 25000 jenis yang dikelompokkan bersama karena mereka tidak memiliki tahap seksual yang sempurna



atau belum dapat teridentifikasi. Diasumsikan bahwa grup ini mempunyai tahapan konidia seperti pada ascomycetes tetapi tahapan askusnya belum diketahui. Banyak jamur dari divisi ini yang digunakan dalam industri diantaranya termasuk jenis Aspergillus, Cephalosporium, Fusarium, Penicillium dan Trichoderma. Ragi Ragi, khususnya S, cerevisiae sering mendapat perhatian khusus karena kontribusinya bagi perindustrian. Istilah ragi mengacu pada bentuk uniselular. Hal ini dapat digunakan untuk menggambarkan fase uniseluler siklus hidup jamur berfilamen. Perubahan dari bentuk satu ke bentuk yang lainnya dipengaruhi oleh kondisi nutrisinya. Istilah tersebut sering digunakan sebagai nama umum untuk fungi yang hanya mempunyai fase uniselular, seperti ragi pengembang roti. Ragi sejati dan banyak jenis S. cerevisae lainnya yang berguna dalam industri merupakan anggota dari ascomycota. Ragi bersifat heterotrof dan dapat ditemukan di berbagai habitat alam, khususnya organ tumbuhan seperti bunga dan sisa tumbuhan di permukaan tanah. Tidak seperti kebanyakan fungi yang bersifat aerob, kebanyakan ragi bersifat anaerob fakultatif yang dapat tumbuh tanpa adanya oksigen. Pada umumnya, mereka membutuhkan nutrisi yang relative sederhana, seperti asetat, berbagai macam mineral, senyawa nitrogen anorganik dan organic. Ragi juga membutuhkan vitamin untuk pertumbuhan seperti biotin, pantotenik dan tiamin. S. cerevisiae merupakan ragi yang paling terkenal dan sering digunakan dalam industry makanan dan minuman, seperti dalam pembuatan minuman beralkohol dan adonan roti. Sekarang, ragi banyak digunakan dalam produksi fermentasi, khususnya bahan bakar etanol, protein sel tunggal, enzim dan protein heterologous, contohnya human insulin. Selain itu, S. cerevisiae dapat digunakan sebagai model dalam penelitian molecular genetic karena mekanisme dari replikasi, rekombinasi pembelahan sel dan metabolismenya sangat mirip dengan eukariot tingkat tinggi. Hanya beberapa ragi yang menjadi patogen pada hewan diantaranya Cryptococcus neoformans yang menyebabkan meningitis dan Candida albicans yang dapat menyebabkan infeksi pada kulit dan membran mukosa pada mulut, vagina, dan tenggorokan. Pertumbuhan sel dan siklus hidup hidup ragi



Anggota dari genus Saccharomyces menghasilkan sel yang berbentuk bola hingga ellips dan mempunyai ukuran yang bermacam-macam dari lebar 1-7 µm dan panjang 5-10 µm. Sel ragi dikelilingi oleh dinding tebal yang disebut membrane sel dan dibungkus oleh matriks sitoplasma yang mengandung enzim, granula penyimpan, beberapa jenis berbeda dari organel dan system membran. Pembelahan sel aseksualnya menghasilkan pertunasan dari sel induk dan sebagian besar sel tumbuh seiring dengan perkembangan tunas. (Gambar 1) Sel dewasa menginisiasi tunas di tempat di mana dinding sel dilemahkan oleh enzim litik dan tunas tumbuh sebesar sel induknya. Pertumbuhan dinding selnya mengalami polarisasi, terutama oleh pengendapan material dinding sel baru yang bergabung dengan mikrovesikel di lapisan bawah matriks sitoplasma. Selama periode tersebut, terjdi mitosis. Kromosom berreplikasi membentuk mitotic spindel, dan membuat persimpangan antar dua sel. Kemudian mengalami pemanjangan dan memfasilitasi pemisahan kromosom yang diikuti oleh pemisahan inti sel. Dinding sel antara sel induk dan tunas menjadi lengkap kemudian dua sel tersebut berpisah. Siklus ini akan berulang lagi untuk kedua sel. Reproduksi seksual meliputi sel haploid dari perkawinan dua jenis yang berbeda (a dan α) dan perkawinan tersebut dimediasi oleh sekresi dari feromon peptide kecil. Tiap tipe perkawinan merespon penghentian pembentukan tunas, kemudian tiap sel mengalami pemanjangan dan diferensiasi menjadi gamet berbentuk bulat yang sudah terspesialisasi. Sel dari perkawinan silang mengalami plasmogami dan kariogami membentuk sel diploid. Sel diploid ini membentuk pembelahan sel yang stabil. Jika kondisi fisiologikalnya sesuai, akan terjadi meiosis. Hasilnya berupa sporulasi, biasanya menghasilkan empat inti haploid yang tergabung dalam empat askospora tahan terhadap stress dan dibungkus dengan askus.



Sumber: Industrial Microbiology: An Introdution, Michael J. Waites



Gambar 1. Pertunasan pada sel ragi Struktur dinding sel Bagian luar dinding sel tersusun dari kapsul polisakarida yang mempunyai fungsi perlindungan. Dinding sel mempunyai ketebalan 100-200 nm dan terdiri dari 15-25% dari berat kering sel. Komponen terbesar dari dinding sel adalah glucan polisakarida, fosfomannan, kitin dan beberapa protein. Glukan merupakan cabang polimer dari gabungan rantai β glukosa, biasanya gabungan dari β-1,3 yang memberikan kekuatan pada dinding bagian dalam yang berhubungan dengan membrane sel. Fosfomannan merupakan cabang polimer dari heksosa dan terletak di bagian luar dinding sel. Kitin adalah komponen pembentuk dinding ragi tetapi cuma kurang dari 1% dan dapat ditemukan disekitar bekas luka tunas. Komponen utama dari dinding protein adalah mannan. Enzim yang ada di bagian ini dan di periplasma merupakan biosintesis dari dinding dan hidrolisis dari substrat yang tidak bisa melewati membrane sel. Flokulasi sel adalah ciri-ciri umum pada beberapa ragi dan merupakan ciri-ciri terpenting bagi industri. Flok adalah kumpulan sel, bukan rantai dari tunas yang tidak terpisah. Ada dua teori utama dalam pembentukan flok. Teori pertama yaitu ion kalsium terhubung dengan dua sel melalui sel bermuatan



negative. Teori ini didukung dengan adanya observasi yang menunjukkan bahwa flok disebar menggunakan agen kelat, EDTA. Teori kedua adalah hipotesis lectin, meliputi ikatan protein-karbohidrat yang menyebabkan permukaan protein dari satu sel terhubung ke sisa mannosa di dalam sel yang berdekatan. Hipotesis ini didukung oleh fakta bahwa manosa menghambat pembentukan flok. Struktur membrane sel Antara dinding sel dan membran lapisan bawah, terdapat ruang periplasma berisi sekresi protein yang tidak dapat keluar dari dinding. Membrane sel mengontrol masuk dan keluarnya semua material sel dan mengatur biosintesis dinding sel. Membran sel ragi tersusun dari beberapa lipid bilayer yang muncul dari keselarasan molekul lipid. Struktur ini menghasilkan daerah hidrofilik dalam dan luar. Konstituen lipid terdiri dari mono-, di-, dan trigliserida, glycerophosphatides dan sterol. Mereka sangat penting untuk stabilisasi dan kekauan membran. Molekul oksigen diperlukan untuk biosintesis mereka. Komposisi membrane lipid berbeda-beda tergantung pada kondisi pertumbuhannya dan pengaruh etanol terhadap toleransi sel. Komponen protein berperan dalam transport zat terlarut atau komponen sinyal transduksi yang merespon rangsangan eksternal dan menginisiasi respon internal. Membran yang berhubungan dengan enzim, digunakan untuk transportasi senyawa seperti gula, asam amino bersama dengan ATP sebagai sumber energi tranportasi. Pada bagian ini, juga terdapat enzim sintesis dinding, contohnya, chitin synthetase ada dalam bentuk tidak aktif dan diaktifkan oleh proteolytic cleavage ketika dibutuhkan. Struktur dinding sel dan membrane sel ragi dapat dilihat pada gambar 2.



Sumber: Industrial Microbiology: An Introdution, Michael J. Waites



Gambar 2. Struktur dinding sel dan membrane sel ragi



Inti sel



Inti sel dikelilingi oleh membrane ganda dan mempunyai ruang pori-pori yang teratur. Organel ini mengandung sebagian besar DNA selular (80-85%); dan sisanya sebagai molekul melingkar yang ada di mitokondria atau sitoplasma. Sel haploid S. cerevisiae terdiri dari kira-kira 12000kbp DNA. DNA inti bergabung dengan protein histon dan terbentuk dari16 kromosom linier. Struktur inti sel sering disebut sebagai plaque yang mempunyai mikrotubulus baik di inti sel maupun di matriks sitoplasma. Inti sel berfungsi untuk pembentukan spindel ketika replikasi kromosom selama proses mitosis. Mitokondria Perkembangan mitokondria lengkap hanya ada pada ragi yang tumbuh secara aerobic. Pada kondisi anaerobic, mitokondria mempunyai struktur sederhana yang disebut sebagai promitokondria. Perkembangan organel lengkap berbentuk bulat sampai batang yang dibungkus oleh membrane ganda. Mikondria berfungsi dalam respirasi sel. Membran bagian dalam berfungsi memproses protein untuk transpor elektron dan fosforilasi oksidatif. Strukturnya terlipat ke dalam lumen dari organel, membentuk struktur seperti jari, yang disebut sebagai krista. Di dalam lumen, terdapat matriks yang mengandung hampir semua enzim yang digunakan untuk sikltus TCA (tricarboxylic acid), ribosom, dan molekul DNA yang mengode 10 persen dari protein mitokondria.



Ragi ‘Petite’ merupakan ragi yang kekurangan mitokondria sehingga ragi tersebut tidak bisa melakukan proses respirasi. Mereka hanya bisa tumbuh secara fermentative dan pada media padat, koloni mereka sangat kecil. Struktur sitoplasma dan organel lain Matrix



sitoplasma



berisi



ribosom,



bermacam-macam



organel



bermembran tunggal dan vakuola, sitosekeleton yang terdiri dari mikrotubulus dan mikrofilamen, serta retikulum endoplasma. Reticulum endoplasma merupakan kelanjutan dari membrane sel dan membrane terluar dari mitokondria. Ukuran vakuola pada sel yang sudah matang lebih besar yang merupakan fusi dari vakuola yang lebih kecil dan berisi enzim hidrolitik dan vakuola juga berperan sebagai tempat cadangan nutrisi. Peroksisom dan glioksisom merupakan organel membrane yang berisi spesifik enzim. Proksisom berisi katalis dan berbagai macam oksida, sedangkan glioksisom berisi katalis dan enzim yang berperan dalam siklus glioksilat. Jumlah dan ukuran peroksisom bermacam-macam bergantung pada lingkungan dan ada tidaknya nutrisi. Granula penyimpan banyak mengandung lipid atau karbohidrat. Konstitut karbohidrat mencapai 40% dari berat sel ragi. Glikogen adalah material penyimpan yang dominan, tetapi persentase trehalose akan meningkat di bawah kondisi aerobic dan stress. Hal ini terjadi karena glikogen memiliki peran lebih besar dalam beberapa proses sedangkan trehalosa mungkin terlibat hanya dalam proses awal. Matriks sitoplasma S. cerevisiae juga mengandung 50-60 salinan dari plasmid ekstrakromosomal. Mereka tampaknya tidak memberikan keuntungan yang jelas untuk sel-sel yang mereka miliki. Namun demikian, mereka telah terbukti sebagai vektor yang sangat berguna dalam modifikasi genetik ragi melalui proses transformasi.