Makalah Gametogenesis 1 [PDF]

Citation preview

BAB I. PENDAHULUAN



A. Latar Belakang Dalam tubuh hewan ataupun manusia terdiri atas dua jenis sel, yaitu sel somatik dan sel gamet. Sel somatik difungsikan dalam pembentukan sel tubuh. Sedangkan sel gamet diperuntukkan untuk sel kelamin. Sel kelamin (gamet) ini dihasilkan oleh organ organ yang tergabung dalam sistem reproduksi. Gametogenesis disebut juga sebagai pembelahan pemasakan yaitu adanya pembelahan meiosis sehingga sel kelamin yang dibentuk bersifat haploid. Sebagaimana yang diketahui bahwa salah satu bagian yang penting dalam sistem reproduksi adalah sel gamet. Hal ini dikarenakan cikal bakal dari pembentukan individu baru adalah dari proses reproduksi dan proses reproduksi bermula pertemuan antara sel kelamin jantan dan betina. Sedangkan gamet adalah sel reproduksi haploid (oosit atau spermatozoa) yang penyatuannya diperlukan dalam reproduksi seksual untuk mengawali perkembangan individu baru. Gametogenesis merupakan pembelahan meiosis yakni metode khusus pembelahan sel, terjadi pada maturasi sel kelamin dengan cara setiap inti sel anak menerima separuh jumlah sifat kromosom sel somatik spesiesnya. Pada hewan jantan proses gametogenesis disebut spermatogenesis yang terjadi di dalam testis, sedang pada hewan betina disebut oogenesis yang terjadi di dalam ovarium. Dalam hal ini sel kelamin tersebut dihasilkan oleh proses gametosis. Beberapa dari tahap – tahap meiosis sangat menyerupai tahap – tahap terkait yang terdapat pada mitosis. B. Rumusan Masalah a. Bagaimana proses pembelahan sel gamet secara meiosis dan mitosis? b. Bagaimana proses pembelahan sel gamet pada hewan? C. Tujuan Untuk mengetahui proses pembelahan sel gamet secara meiosis dan mitosis pada proses pembelahan sel gamet pada hewan



1



BAB II. PEMBAHASAN



A. Gematogenesis Gametogenesis adalah perkembangan sel kelamin jantan dan betina atau gamet. Sedangkan gamet adalah sel reproduksi haploid (oosit atau spermatozoa) yang penyatuannya diperlukan dalam reproduksi seksual untuk mengawali perkembangan individu baru. Gametogenesis merupakan pembelahan meiosis yakni metode khusus pembelahan sel, terjadi pada maturasi sel kelamin dengan cara setiap inti sel anak menerima separuh jumlah sifat kromosom sel somatik spesiesnya. Gametogenesis adalah proses pembentukan gamet atau sel kelamin. Sel gamet terdiri dari gamet jantan (spermatozoa) yang dihasilkan di testis dan gamet betina (ovum) yang dihasilkan di ovarium. Terdapat dua jenis proses pembelahan sel yaitu mitosis dan meiosis. Mitosis yaitu pembelahan sel dari induk menjadi 2 anakan tetapi tidak terjadi reduksi kromosom, contoh apabila ada sel tubuh kita yang rusak maka akan terjadi proses penggantian dengan sel baru melalui proses pembelahan mitosis, sedangkan pembelahan meiosis yaitu pembelahan sel dari induk menjadi 2 anakan dengan adanya reduksi kromosom, contohnya pembelahan sel kelamin atau gamet sebagai agen utama dalam proses reproduksi manusia. Pada pembelahan mitosis menghasilkan sel baru yang jumlah kromosomnya sama persis dengan sel induk yang bersifat diploid (2n) yaitu 23 pasang/ 46 kromosom, sedangkan pada meiosis jumlah kromosom pada sel baru hanya bersifat haploid (n) yaitu 23 kromosom. Gametogenesis ada dua yaitu spermatogenesis dan oogenesis. B. Proses Gametogenesis melalui Mitosis dan Meiosis 1. Pembelahan Mitosis Asal kata Mitosis berasal dari bahasa Yunani, yaitu adalah ‘mites’ yang mempunyai arti benang; dan ‘osis’ yang mempunyai arti proses. Dari asal-usul katanya, pembelahan mitosis dapat diartikan sebagai proses pembelahan nukleus menjadi dua anakan nucleus dimana setiap anakan nucleus akan menerima 1 set kromosom yang berbentuk benang halus dan panjang yang memiliki jumlah sama dengan jumlah kromoson sel induknya. Proses mitosis terjadi di sel tubuh (sel somatis). Pembelahan mitosis terjadi secara tidak langsung karena melalui tahap-tahap fase pembelahan sereta melibatkan benang-benang gelendong untuk mengatur tingkah 2



laku kromosom. Pembelahan mitosis mempertahankan pasangan kromosom yang sama melalui pembelahan inti dari sel somatis secara berturut-turut. Pembelahan ini diawali dengan pembelahan inti (kariokinesis) kemudian dilanjutkan dengan pembelahan sitoplasma (sitokinesis). 2. Pembelahan Meiosis Secara kodrat, makhluk hidup tertentu hanya melahirkan makhluk yang sejenis. Ini dikarenakan adanya mekanisme tertentu pada saat awal perkembangbiakan. Bahkan, sebelum terbentuk calon anak di dalam rahim, mekanisme ini sudah dimulai. Mekanisme ini dimulai pada sel-sel kelamin (sel reproduksi) calon bapak dan calon ibu. Mekanisme tersebut adalah pembelahan sel secara meiosis. Makhluk hidup yang sejenis mempunyai jumlah kromosom yang sama pada setiap sel. Misalnya, manusia mempunyai 46 kromosom, ke-cuali pada sel reproduksi atau sel kelaminnya. Sel kelamin pada manusia hanya mempunyai setengah jumlah kromosom sel tubuh lainnya, yaitu 23 kromosom. Jumlah setengah kromosom (haploid) ini diperlukan untuk menjaga agar jumlah kromosom anak tetap 46. Kalian telah mengetahui bahwa anak terbentuk dari perpaduan antara sel kelamin betina (sel telur) dan sel kelamin jantan (sperma). Perpadu an kedua sel kelamin yang ma-sing-masing memiliki 23 kromosom ini akan menghasilkan sel anak (calon janin) yang mempunyai 46 kromosom. Oleh sebab itu, pembelahan meiosis sangat berpengaruh dalam perkembang an makhluk hidup. Pembelahan meiosis disebut juga pembelahan reduksi, yaitu pengurangan jumlah kromosom pada sel-sel kelamin (sel gamet jantan dan sel gamet betina). Sel gamet jantan pada hewan (mamalia) diben-tuk di dalam testis dan gamet betinanya dibentuk di dalam ovarium. Gamet jantan pada tumbuhan dibentuk di dalam organ reproduktif berupa benang sari, sedangkan gamet betinanya dibentuk di dalam pu-tik. Sel kelamin betina pada hewan berupa sel telur, sedangkan pada tumbuhan berupa putik. Pada dasarnya, tahap pembelahan meiosis serupa dengan pembelahan mitosis. Hanya saja, pada meiosis terjadi dua kali pembelahan, yaitu meiosis I dan meiosis II. Masing-masing pembelahan meiosis terdiri dari tahap-tahap yang sama, yaitu profase, metafase, anafase, dan telofase. 1). Tahap Meiosis I Seperti halnya pembelahan mitosis, sebelum mengalami pembe-lahan meiosis, sel kelamin perlu mempersiapkan diri. Fase persiapan ini disebut tahap interfase . Pada tahap ini, sel melakukan persiapan berupa penggandaan DNA dari satu salinan menjadi 3



dua salinan (seperti interfase pada mitosis). Tingkah laku kromosom masih belum jelas terlihat karena masih berbentuk benang-benang halus (kromatin) sebagaimana interfase pada mitosis. Selain itu, sentrosom juga bereplikasi menjadi dua (masing-masing dengan 2 sentriol), seperti tampak pada gambar di samping. Sentriol berperan dalam menentu-kan arah pembelahan sel. Setelah terbentuk salinan DNA, barulah sel mengalami tahap pembelahan meiosis I yang diikuti tahap meiosis II. Tahap meiosis I ter-diri atas profase I, metafase I, anafase I, dan telofase I, serta sitokinesis I. Bagaimanakah ciri-ciri setiap fase pembelahan tersebut? Berikut akan dibahas fase-fase meiosis I pada sel hewan dengan 4 kromosom diploid (2n = 2). a. Profase I Pada tahap meiosis I, profase I merupakan fase terpanjang atau terlama dibandingkan fase lainnya bahkan lebih lama daripada tahap profase pada pembelahan mitosis. Profase I dapat berlangsung dalam beberapa hari. Biasanya, profase I membutuhkan waktu sekitar 90% dari keseluruhan waktu yang dibutuhkan dalam pembelahan meiosis. Tahapan ini terdiri dari lima subfase, yaitu leptoten, zigoten, pakiten, iploten, dan diakinesis. 1) Leptoten Subfase leptoten ditandai adanya benang-benang kromatin yang memendek dan menebal. Pada subfase ini mulai terbentuk sebagai kromosom homolog. Kalian perlu membedakan kromosom homolog dengan kromatid saudara. 2) Zigoten Kromosom homolog saling berdekatan atau berpasangan menurut panjangnya. Peristiwa ini disebut sinapsis. Kromosom homolog yang berpasangan ini disebut bivalen (terdiri dari 2 kro-mosom homolog). 3) Pakiten Kromatid antara kromosom homolog satu dengan kromosom homolog yang lain disebut sebagai kromatid bukan saudara (nonsister chromatids). Dengan demikian, pada setiap kelompok sinapsis terdapat 4 kromatid (1 pasang kromatid saudara dan 1 pasang kromatid bukan saudara). Empat kromatid yang membentuk pa-sangan sinapsis ini disebut tetrad. 4) Diploten



4



Setiap bivalen me ngandung empat kromatid yang tetap berkaitan atau berpasangan di suatu titik yang disebut kiasma (tunggal). Apabila titik-titik perlekatan tersebut lebih dari satu disebut kiasmata. Proses perlekatan atau persilangan kromatid-kromatid disebut pindah silang (crossing over). Pada proses pin-dah silang, dimungkinkan terjadinya pertukaran materi genetik (DNA) dari homolog satu ke homolog lainnya. Pindah silang ini-lah yang memengaruhi variasi genetik sel anakan. 5) Diakinesis Pada subfase ini terbentuk benang-benang spindel pembela-han (gelendong mikrotubulus). Sementara itu, membran inti sel atau karioteka dan nukleolus mulai lenyap.Profase I diakhiri dengan terbentuknya tetrad yang mem-bentuk dua pasang kromosom homolog. Perhatikan lagi Setelah profase I berakhir, kromosom mulai bergerak ke bi-dang metafase. b. Metafase I Pada metafase I, kromatid hasil duplikasi kromosom homolog berjajar berhadap-hadapan di sepanjang daerah ekuatorial inti (bidang metafase I). Membran inti mulai menghilang. Mikrotubulus kinetokor dari salah satu kutub melekat pada satu kromosom di setiap pasangan. Sementara mikrotubulus dari kutub berlawanan melekat pada pasang-an homolognya. Dalam hal ini, kromosom masih bersifat diploid. c. Anafase I Setelah tahap metafase I selesai, gelendong mikrotubulus mulai menarik kromosom homolog sehingga pasangan kromosom homolog terpisah dan masingmasing menuju ke kutub yang berlawanan. Peristiwa ini mengawali tahap anafase I. Namun, kromatid saudara masih terikat pada sentromernya dan bergerak sebagai satu unit tunggal. Inilah perbedaan antara anafase pada mitosis dan meiosis. Pada mitosis, mikrotubulus memisahkan kromatid yang bergerak ke arah berlawanan. d. Telofase I Pada telofase, setiap kromosom homolog telah mencapai kutub-kutub yang berlawanan. Ini berarti setiap kutub mempunyai satu set kromosom haploid. Akan tetapi, setiap kromosom tetap mempunyai dua kromatid kembar. Pada fase ini, membran inti muncul kembali. Peristiwa ini kemudian diikuti tahap selanjutnya, yaitu sitokinesis. e. Sitokinesis 5



Kalian masih ingat pengertian sitokinesis pada sel hewan mau-pun tumbuhan bukan? Ya, sitokinesis merupakan proses pembelahan sitoplasma. Tahap sitokinesis terjadi secara simultan dengan telofase. Artinya, terjadi secara bersama-sama. Tahap ini merupakan tahap di antara dua pembelahan meiosis. Alur pembelahan atau pelat sel mulai terbentuk . Pada tahap ini tidak terjadi perbanyakan (replikasi) DNA. Hasil pembelahan meiosis I menghasilkan dua sel haploid yang mengandung setengah jumlah kromosom homolog. Meskipun demiki-an, kromosom tersebut masih berupa kromatid saudara (kandungan DNA-nya masih rangkap). Untuk menghasilkan sel anakan yang mem-punyai kromosom haploid diperlukan proses pembelahan selanjutnya, yaitu meiosis II. Jarak waktu antara meiosis I dengan meiosis II disebut dengan interkinesis . Jadi, tujuan meiosis II adalah membagi kedua salinan DNA pada sel anakan yang baru hasil dari meiosis I. Meiosis II terjadi pada ta-hap-tahap yang serupa seperti meiosis I. 2). Tahap Meiosis II Tahap meiosis II juga terdiri dari profase, metafase, anafase, dan telo-fase. Tahap ini merupakan kelanjutan dari tahap meiosis I. Masing-masing sel anakan hasil pembelahan meiosis I akan membelah lagi menjadi dua. Sehingga, ketika pembelahan meiosis telah sempurna, dihasilkan empat sel anakan. Hal yang perlu diingat adalah bahwa jumlah kromo-som keempat sel anakan ini tidak lagi diploid (2n) tetapi sudah haploid (n). Proses pengurangan jumlah kromosom ini terjadi pada tahap meio-sis II. a. Profase II Fase pertama pada tahap pembelahan meiosis II adalah profase II. Pada fase ini, kromatid saudara pada setiap sel anakan masih melekat pada sentromer kromosom. Sementara itu, benang mi-krotubulus mulai terbentuk dan kromosom mulai bergerak ke arah bidang metafase. Tahap ini terjadi dalam waktu yang singkat karena diikuti tahap berikutnya. b. Metafase II Pada metafase II, setiap kromosom yang berisi dua kromatid, merentang atau berjajar pada bidang metafase II. Pada tahap ini, benangbenang spindel (benang mikrotubulus) melekat pada kinetokor masingmasing kromatid. c. Anafase II 6



Fase ini mudah dikenali karena benang spindel mulai menarik kromatid menuju ke kutub pembelahan yang berlawanan. Akibatnya, kromosom memisahkan kedua kromatidnya untuk bergerak menuju kutub yang berbeda. Kromatid yang terpisah ini se-lanjutnya berfungsi sebagai kromosom individual. d. Telofase II Pada telofase II, kromatid yang telah menjadi kromosom menca-pai kutub pembelahan. Hasil akhir telofase II adalah terbentuknya 4 sel haploid, lengkap dengan satu salinan DNA pada inti selnya (nuklei). e. Sitokinesis II Selama telofase II, terjadi pula sitokinesis II, ditandai adanya sekat sel yang memisahkan tiap inti sel. Akhirnya terbentuk 4 sel kembar yang haploid. Berdasarkan uraian di depan, sel-sel anakan sebagai hasil pembelahan meiosis mempunyai sifat genetis yang bervariasi satu sama lain. Variasi genetis yang dibawa sel kelamin orang tua menyebabkan munculnya keturunan yang bervariasi juga. C. Gametogenesis dan Pewarisan Sifat Sebelum menjadi individu baru, baik pada tumbuhan maupun hewan, tentunya diperlukan bahan baku atau cikal bakal pembentuk in-dividu baru tersebut. Pada proses perkembangbiakan generatif (seksu-al) hewan maupun tumbuhan, bahan baku tersebut berupa sel kelamin yang disebut gamet. Gamet jantan dan betina diperlukan untuk membentuk zigot, embrio, kemudian individu baru. Nah, pada materi beri-kut ini akan dibahas tentang proses pembentukan gamet, baik jantan maupun betina yang disebut gametogenesis (genesis=pembentukan). Gametogenesis melibatkan pembelahan meiosis dan terjadi pada organ reproduktif. Pada hewan dan manusia, gametogenesis terjadi pada testis dan ovarium, sedangkan pada tumbuhan terjadi pada putik dan benang sari. Hasil gametogenesis adalah sel-sel kelamin, yaitu gamet jantan (sperma) dan gamet betina (ovum atau sel telur). D. Gametogenesis pada Hewan Gametogenesis memegang peranan yang sangat penting dalam perkembangbiakan hewan. Gametogenesis pada hewan yang akan kita pelajari dibagi menjadi dua, yaitu spermatogenesis dan oogenesis. Spermatogenesis merupakan proses pembentukan gamet jantan (sperma). Sementara oogenesis adalah proses pembentuk an gamet betina (ovum atau sel telur). 7



1. Spermatogenesis Sperma berbentuk kecil, lonjong, berfl agela, dan secara keselu-ruhan bentuknya menyerupai kecebong (berudu). Flagela pada sperma digunakan sebagai alat gerak di dalam medium cair. Sperma dihasilkan pada testis. Pada mamalia, testis terdapat pada hewan jantan sebagai buah pelir atau buah zakar. Buah pelir pada manusia berjumlah sepasang. Di dalam testis terdapat saluran-saluran kecil yang disebut tubulus seminiferus. Pada dinding sebelah dalam saluran inilah, terjadi proses spermatogenesis. Di bagian tersebut terdapat sel-sel induk sperma yang bersifat diploid (2n) yang disebut spermatogonium .Pembentukan sperma terjadi ketika spermatogonium mengalami pembelahan mitosis menjadi spermatosit primer (sel sperma primer). Selanjutnya, sel spermatosit primer mengalami meiosis I menjadi dua spermatosit sekunder yang sama besar dan bersifat haploid. Setiap sel spermatosit sekunder mengalami meiosis II, sehingga terbentuk 4 sel spermatid yang sama besar dan bersifat haploid. Mula-mula, spermatid berbentuk bulat, lalu sitoplasmanya se-makin banyak berkurang dan tumbuh menjadi sel spermatozoa yang berfl agela dan dapat bergerak aktif. Berarti, satu spermatosit primer menghasilkan dua spermatosit sekunder dan akhirnya terbentuk 4 sel spermatozoa (jamak = spermatozoon) yang masing-masing bersifat haploid dan fungsional (dapat hidup). Struktur Sel Sperma Sel sperma berbentuk seperti layaknya seekor kecobong yang memiliki ukuran kepala sekitar 5 mikrometer-3 mikrometer, sedangkan ekornya memiliki ukuran sekitar 50 mikrometer. Sel sperma pertama kali diteliti dan ditemukan oleh seorang ilmuwan yang bernama Anthony van Leuwenhook pada tahun 1677. Sperma secara garis besar dibagi menjadi 3 bagian, yaitu kepala, badan, dan ekor. Sel ini juga memiliki beberap aenzim yang berguna untuk mendukung tugasnya dalam mencapai sel telur. Energy yang diperoleh dari sel sperma berasal dari mitokondria yang dikandungnya. Sperma dikeluarkan oleh seorang laki-laki melalui ejakulasinya dan keluar melalui saluran reproduksi termasuk uretra. Karena saluran kencing dan saluran reproduksi pada laki-laki itu adalah satu, beda halnya dengan wanita. Saat keluar, maka sperma akan langsung masuk ke dalam vagina wanita dan dengan kemampuan pergerakannya bergerak sampai ke ovarium untuk bertemu dengan sel telur (ovum). 8



Sel sperma yang bergerak disebut juga dengan spermatozoa, sedangkan sel sperma yang tidak bergerak disebtu dengan spermatium. Sel sperma terkandung di dalam cairan semen. Jadi, air mani yang disebut oleh orang awam adalah gabungan dari cairan semen dan sel sperma. sperma secara garis besar dibagi menjadi 3 bagian, yaitu : 1. Kepala Kepala pada sel sperma berbentuk lonjong dan terdapat inti sel (nucleus) dengan kadungan iformasi genetic berupa DNA di dalamnya. Informasi genetic inilah yang akan bertemu dengan informasi genetic dari sel telur dan akan menentukan apakah janin nya seorang laki-laki ataupun perempuan. Pada kepala sel sperma ini juga diselubungi oleh dua enzim yang membantu sel sperma untuk menembus pertahanan reproduksi wanita. Terdapat enzim hialuronidase yang berfungsi untuk menembus lapisa korona radiate pada sel telur, dan enzim akrosin yang berfungsi untuk menembus zona pelusida. 2. Badan Bagian tengah dari sel sperma mengandung banyak mitokondria yang berguna sebagai sumber energy bagi sel sperma dalam menjalankan aktivitasnya. Di dalam mitokondria ini, terdapat 11 buah mikrotubulus, serta mempunyai ATP-ase untuk menghidrolisis (mengolah ATP sebagai bahan utama sumber energi). 3. Ekor Ekor sperma berbentuk flagella (alat gerak pada mikroorganisme) yang berbentuk sitoskeleton serta memiliki ukurn yang panjang sekitar 50 mikrometer. Ukuran panjang dari ekor sel sperma ini sangat menentukan sebuah kecepatan dari sel sperma. Rata-rata, sel sperma dapat bergerak dengan kecepatan 30 inci/jam.



9



2. Oogenesis Oogenesis merupakan proses pembentukan sel kelamin betina atau gamet betina yang disebut sel telur atau ovum. Oogenesis terjadi di dalam ovarium. Di dalam ovarium, sel induk telur yang disebut oogonium tumbuh besar sebagai oosit primer sebelum membelah secara meiosis. Berbeda dengan meiosis I pada spermatogenesis yang menghasilkan 2 spermatosit sekunder yang sama besar. Meiosis I pada oosit primer menghasilkan 2 sel dengan komponen sitoplasmik yang berbeda, yaitu 1 sel besar dan 1 sel kecil. Sel yang besar disebut oosit sekunder, sedangkan sel yang kecil disebut badan kutub primer (polar body). Oosit sekunder dan badan kutub primer mengalami pembelahan meiosis tahap II. Oosit sekunder menghasilkan dua sel yang berbeda. Satu sel yang besar disebut ootid yang akan berkembang menjadi ovum. Sedangkan sel yang kecil disebut badan kutub. Sementara itu, badan kutub hasil meiosis I juga membelah menjadi dua badan kutub sekunder. Jadi, hasil akhir oogenesis adalah satu ovum (sel telur) yang fungsional dan tiga badan kutub yang me ngalami degenerasi (mati). Struktur sel tel telur



10



Ovum merupakan gamet betina yang nantinya akan melakukan fusi (penyatuan) dengan spermatozoon untuk membentuk zigot pada proses pembuahan. Ovum pada manusia bersifat microlechital yaitu ovum dengan kuning telur yang sedikit dan memiliki ukuran kecil dengan rata-rata berdiameter 1,5µ. Bila dibandingkan dengan spermatozoon, ukuran ovum jauh lebih besar daripada ukuran spermatozoon. Hal ini dikarenakan karena material isi ovum pun juga berbeda dengan material isi spermatozoon, material ovum terdiri dari glikogen, kuning telur dan protein yang terakumulasi dalam sitoplasma. Berbeda dengan spermatozoon yang bergerak aktif menuju ovum, ovum bersifat non motil karena tidak memiliki alat pergerakan seperti spermatozoon. Ovum memiliki bentuk yang bulat dan mampu bergerak pasif untuk sampai ke tuba fallopii karena adanya bantuan dari gerakan silia di bagian infundibulum dan ampula tuba Fallopii. 1. Membran Vitellin yaitu lapisan transparan di bagian dalam ovum. Membran plasma dari sel telur disebut membran vitelline, dan memiliki fungsi yang sama seperti pada sel lain, terutama untuk mengontrol apa yang masuk dan keluar dari mereka. 2. Zona Pellusida yaitu lapisan pelidung ovum yang tebal dan terletak di bagian tengah. Terdiri dari protein dan mengandung reseptor untuk spermatozoa. Zona pelusida, lebih dikenal sebagai ‘jelly mantel’. Hal ini juga terlibat dalam pengikatan sperma selama pembuahan dan mencegah lebih dari satu sperma memasuki sel telur. 3. Korona Radiata yaitu merupakan sel-sel granulosa yang melekat disisi luar oosit dan merupakan mantel terluar ovum yang paling tebal. Lapisan terluar ini terdiri dari beberapa baris sel granulosa yang mrmbiarkan telur menempel setelah dikeluarkan dari folikel. Korona radiata menyediakan sel telur dengan protein esensial dan bertindak seperti pembungkus gelembung, melindunginya saat berjalan menuruni tuba falopi.



11



Selain pada hewan, gametogenesis juga terjadi pada tumbuhan. Berikut ini akan diuraikan tentang gametogenesis pada tumbuhan tingkat tinggi. E. SIKLUS REPRODUKSI 1. Siklus Menstruasi Siklus menstruasi adalah siklus reproduksi yang berlangsung pada hewan primata betina dewasa seksual yang ditandai dengan adanya haid. Pada manusia menstruasi biasanya ber-akhir pada umur di atas 45 hingga 50 tahun, periode ini biasa disebut periode 46 monopause. Lama siklus menstruasi biasanya kurang lebih 28 hari. Siklus menstruasi biasanya dimulai antara usia 12 dan 15 tahun. Periode ini biasa disebut periode menarch, dan terus berlangsung hingga mencapai periode menopause. Siklus menstruasi terdiri atas 3 fase adalah (i) fase proliferasi, (ii) fase sekresi, (iii) fase menstruasi. Fase proliferasi merupakan fase dimana kelenjar endometrium mengalami pertumbuhan sebagai akibat berlangsungnya pembelahan sel secara berulang-ulang. Fase ini bertepatan dengan perkembangan folikel ovarium dan pembentukan hormone esterogen yang diproduksi oleh sel-sel folikel. Pada fase ini kadar hormon esterogen di dalam plasma darah meningkat. Pada akhir fase ini performance kelenjar tampak lurus, lumen sempit dan sel-sel mulai mengakumulasi glikogen pada daerah disekitar inti, arteri spiralis memanjang dan berkelok-kelok. Fase sekresi atau fase luteal dimulai setelah ovulasi dan sangat tergantung pada 12



pembentukan korpus luteum yang mensekresikan progesteron. Progesteron bekerja merangsang sel-sel kelenjar untuk bersekresi. Kelenjar menjadi berkelok-kelok karena lumennya melebar akibat bahan sekret yang terakumulasi di dalamnya. Pada fase ini endometrium mencapai tebal yang maksimum sebagai akibat penimbunan bahan sekret dan terjadinya oedema stroma. Selama fase ini pembelahan mitosis mulai sangat menurun, sementara itu pemanjangan dan berkelok-keloknya arteri spiralis terus berlangsung dan meluas ke bagian superfisial endometrium. Fase menstruasi terjadi bila ovum tidak dibuahi sehingga tidak ada implantasi. Tidak adanya implantasi menyebabkan tidak terbentuknya plasenta. Tidak adanya plasenta menyebabkan tidak terbentuknya human chorionic gonadotrophin (hCG), sehingga tidak ada yang memelihara korpus luteum. Akibatnya korpus luteum berdegenerasi. Degenerasi korpus luteum menjadi korpus albican 47 menyebabkan produksi progesteron menurun secara drastis hingga mencapai kadar yang tidak mempu mempertahankan penebalan endometrium. Akibatnya terjadi penyusutan dan peluruhan endometrium. Pada akhir fase sekresi, dinding arteri spiralis berkonstraksi, menutup aliran darah dan menimbulkan iskemia yang mengakibatkan kematian (nekrosis) endometrium. Pada stadium ini, deskuamasi endometrium dan rupture pembuluh-pembuluh darah di atas konstriksi berlangsung dan perdarahan mulai timbul. Endometrium sebagian lepas. Jumlah yang hilang pada setiap wanita tidak sama, bahkan pada wanita yang sama pada waktu yang berlainan. Pada umumnya panjang siklus menstruasi rata-rata berkisar 28 hari. Menstruasi adalah peristiwa keluarnya darah dari vagina. Darah haid berasal dari lumen uterus dan timbul akibat terlepasnya bagian lapisan fungsional dari endometrium yang sebelumnya dipersiapkan untuk menerima sel telur yang telah dibuahi atau zygot. Lama menstruasi berkisar 2- 6 hari. Jangka waktu dari hari pertama haid sampai hari pertama haid berikutnya disebut daur haid atau siklus menstruasi. Siklus menstruasi dianggap normal apabila berlangsung diantara 21-45 hari lamanya, dan dikatakan teratur bilamana perbedaan dalam daur haid yang dialami seorang wanita tidak lebih dari satu minggu lamanya.



13



Kejadian-kejadian penting selama siklus menstruasi (Carlson, 1989). Perubahan-perubahan selama siklus menstruasi sangat erat kaitannya dengan perubahan-perubahan yang berlangsung di dalam ovarium. Perubahan-perubahan yang berlangsung pada ovarium meliputi tiga tahap : 1. pra ovulasi (ii) ovulasi, dan (iii) pasca ovulasi. Tahap pra ovulasi adalah jangka waktu antara hari pertama haid sampai saat ovulasi. Lamanya tahap praovulasi dapat berubah-ubah pada seseorang dan berbeda diantara para wanita. Tahap pasca ovulasi adalah jangka waktu antara ovulasi sampai hari pertama haid berikutnya. Pada hari-hari terakhir sebelum ovulasi, folikel Graaf bertambah besar dengan cepat dibawah pengaruh FSH dan LH, dan membesar hingga mencapai garis tengah 15 mm. Bertepatan dengan perkembangan terakhir folikel Graaf, oosit primer, dimana pada saat itu 49 masih dalam tahap diktioten melanjutkan dan mengahiri pembelahan miosis pertamanya. Sementara itu permukaan ovarium menonjol setempat tanpa pembuluh darah dan disebut stigma. Sebagai akibat kelemahan setempat dan degenerasi dari permukaan ovarium, cairan folikel merembes keluar melalui stigma yang berangsur-angsur membuka. Bila cairan yang keluar semakin banyak, tekanan di dalam folikel semakin berkurang dan oosit bersama sel cumulus ooforus yang mengelilinginya terlepas dan hanyut meninggalkan ovarium. Beberapa diantara sel-sel cumulus ooforus tersebut kemudian menyusun diri di sekeliling zona pellusida dan membentuk corona radiate. Pada saat oosit dengan cumulus ooforusnya dikeluarkan dari ovarium (ovulasi), pembelahan miosis pertama berakhir dan oosit sekunder memulai pembelahan miosis kedua (Sadler, 1988) Pada beberapa wanita, ovulasi disertai dengan sedikit rasa nyeri, dikenal dengan nama nyeri tengah, karena peristiwa itu normal 14



terjadi dekat pertengahan daur menstruasi. Pada umumnya ovulasi juga disetai dengan peningkatan suhu tubuh, suatu peristiwa yang dapat diamati untuk membantu penentuan saat terjadinya ovulasi (Sadler, 1988) Untuk semua siklus menstruasi, lamanya tahap pasca ovulasi tetap sama adalah rata-rata 14 hari, adalah antara 12-16 hari lamanya. Oleh sebab itu panjang pendeknya daur menstruasi tidak ditentukan oleh tahap pasca ovulasi, melainkan oleh tahap pra ovulasi (gambar) Siklus menstruasi Pendek 1 10 24 Siklus menstruasi Sedang 1 14 28 Siklus menstruasi Panjang 1 24 38 Hewan yang benar-benar menunjukkan siklus menstruasi ialah pada hewan-hewan primata besar seperti gorilla, orang utan, simpanse dan bonobo dan terjadi secara teratur. Panjang siklusnya bervariasi, rata-rata 29 hari pada orang utan dan 37 hari pada simpanse. Pada hewan mamalia lain seperti anjing dan kucing mengalami gejala yang mirip tanda-tanda menstruasi, adalah keluarnya leleran yang mirip darah melalui saluran kelamin betina, sebetulnya bukan seperti menstruasi pada manusia. Tanda-tanda menstruasi pada hewan adalah kondisi hewan tersebut berada pada masa kawin atau estrus atau heat. Pada masa kawin ini, sel telur dilepaskan agar bisa bertemu dengan sperma bilamana terjadi perkawinan. Masa kawin ini analog atau sama dengan masa subur pada manusia. Leleran yang mirip darah yang keluar dari saluran kelamin hewan betina adalah sekresi atau cairan dari dinding rahim yang dilepaskan dan cukup banyak hingga sampai keluar saluran kelamin betina, yang akhirnya oleh awam diidentikkan dengan menstruasi pada manusia, padahal sejatinya tidak sama. 2. Siklus Estrus Hewan betina pada umumnya memiliki waktu tertentu dimana ia mau dan bersedia menerima pejantan untuk aktifitas kopulasi. Waktu tersebut dikenal sebagai masa birahi (estrus). Estrus datang secara siklis atau periodik, berlangsung selama waktu tertentu tergantung pada jenis hewannya. Interval antara timbulnya satu periode birahi ke permulaan periode birahi berikutnya dikenal sebagai satu siklus birahi. Interval-interval ini disertai suatu seri perubahan-perubahan fisiologik di dalam saluran kelamin betina. Terdapat sebuah pertanyaan mengenai asal usul mengapa terjadi birahi atau estrus. Akal budi manusia berusaha untuk menerangkan bagaimana aktivitas birahi itu bisa terjadi. Pertama, adanya unsur-unsur yang terdapat dalam tubuh berupa alat-alat reproduksi beserta kelenjar-kelenjar hormon dengan pusatnya di otak. Kedua, rangsangan dari luar tubuh yang ditangkap oleh panca indera. Rangsangan dari luar akan tertangkap apabila alat dalam tubuh telah siap dan masak untuk aktifitas seksual. Karena panca indera merupakan alat komunikasi yang umum, maka harus ada pusat penerima yang berfungsi untuk membedakan rangsangan mana yang harus disalurkan ke seksual, serta rangsangan mana yang harus 15



disalurkan ke pusat yang lain yang bukan seksual. Pusat yang mengintegrasikan semua bentuk rangsangan itu adalah hipotalamus, dan hipotalamus pulalah yang menyalurkan pesan- pesan dari indera itu ke pusat-pusat yang lain. Pusat-pusat tersebut terutama ke hipopisa dan beberapa pusat motoris dan korteks di otak. Rangsangan dari luar untuk betina-betina di daerah tropik belum jelas diketahui, tetapi dugaan kuat adalah berasal dari kondisi sekitar dan adanya pejantan dekat betina tersebut. Sedang betina-betina di daerah iklim dingin rangsangan itu dapat berupa perubahan panjang pendeknya hari. Untuk domba terjadi pada bulan-bulan Nopember- Desember dimana siang hari makin lama makin jadi pendek, sedang pada kuda musim birahinya terjadi pada bulanbulan dimana siang hari berubah menjadi makin panjang. Tetapi kesemuanya itu harus mendapat dukungan oleh adanya persiapan alat reproduksi dalam tubuh. Bila alat reproduksi dalam tubuh belum siap, maka rangsangan itu tidak mendapat respon. Jika alat reproduksi telah siap maka respon yang pertama adalah terbentuknya hormon seks yaitu hormon-hormon yang berasal dari gonad (testosteron, estrogen dan progesteron). Jika hormon-hormon seks telah beredar dalam darah, terjadilah gejala birahi. Untuk domba diketahui bahwa jika alat reproduksi belum disensitifkan oleh progesteron, estrogen (hormon birahi) tidak mendapat tanggapan apa- apa dari alat reproduksi tersebut. Karena itu ada fenomena pada domba iklim sedang yang disebut silent heat atau birahi tenang. Berahi tenang ini menghasilkan ovulasi, tetapi birahi itu sendiri tidak terlihat dari luar, sedang domba betina yang mengalami birahi tenang itu tidak ingin kawin dan pejantannya juga tidak tahu bahwa betina tersebut sedang birahi. Pada birahi berikutnya dimana pada bekas ovulasi birahi yang lalu telah terbentuk progesteron, terjadilah gejala birahi yang ditandai adanya pembengkakan vulva, betina mendekati pejantan dan sebagainya hingga terjadi perkawinan. Ovulasi tanpa estrus ditemukan pada domba saat dekat sebelum mulai dan sesudah berakhirnya musim perkembangbiakan. Kejadian ini lebih sering ditemukan pada dombadomba yang mendapat makanan yang kurang memenuhi syarat dibandingkan dengan dombadomba yang memperoleh cukup ransum, terutama pada pertengahan pertama musim perkembangbiakan. Silent heat lebih banyak ditemukan pada hewan muda dibanding hewan tua. Ovulasi tenang ditemukan pada semua ternak, ditandai oleh adanya perpanjangan periode siklus birahi, sampai dua atau tiga kali normal. Pada sapi sesudah partus banyak ditemukan ovulasi tanpa adanya birahi untuk beberapa periode. Hal ini mungkin disebabkan oleh gangguan keseimbangan hormonal. Berdasar pada jarak antara musim kelamin dengan musim kelamin berikutnya atau berdasarkan jarak antara birahi dan birahi berikutnya,beberapa jenis hewan dapat 16



digolongkan menjadi monoestrus dan poliestrus. Monoestrus merupakan golongan hewan yang dalam satu tahun hanya satu kali menunjukkan gejala birahi. Termasuk ke dalam golongan ini misalnya: anjing, kucing, singa, harimau dan hewan-hewan mamalia liar yang hidup dihutan. Poliestrus adalah golongan hewan yang dalam satu tahun menunjukkan beberapa kali gejala birahi. Termasuk dalam golongan ini misalnya: sapi, kerbau, babi, domba, kambing. Dalam keadaan tidak bunting atau sedang menyusui anak,gejala birahi akan terjadi secara periodik dengan interval waktu tertentu. 1. Vagina Selama masa estrus atau berahi atau perkembangan folikel yang maksimal, serviks mensekresi lender dalam jumlah terbesar dan tercair; atau kalau pada manusia terdapat pada saat ovulasi. Lendir serviks memiliki pH 6,6 s/d 7,5 (Pada sapi rata-rata 6,9), dan pH ini kira-kira tetap stabil sepanjang siklus. Sperma tetap dapat hidup dalam serviks (72 jam pada wanita), jauh lebih baik dibandingkan di dalam vagina yang hanya dalam beberapa jam saja sperma sudah tidak dapat bergerak. pH vagina bersifat alkalis tetapi diantara individu menunjukkan variasi yang luas dan juga terdapat variasi yang luas di dalam siklus. Pada sapi, pH vagihna bervariasi antara 7,5 s/d 8,5. Pada semua species hewan yang telah diselidiki (sapi, kuda, wanita dan tikus), vagina menjadi lebih alkalis selama fase tidak birahi (diestrus bagi hewan non primat) dan menjadi lebih asam selama berahi. Perubahan pH ini disebabkan oleh esterogen telah dapat ditunjukkan dengan injeksi hormon pada wanita dan sapi yang diovariektomi. Pada tikus dan mencit, perubahan-perubahan yang berlangsung pada vagina meliputi perubahan histologi epitel yang tergambar pada saat dilakukan pengamatan apusan vagina. Epitel vagina secara siklik dirusak dan dibentuk kembali selama siklus, bervariasi dari bentuk 44 skuama berlapis hingga kuboid rendah. Tipe-tipe epithelium yang mendominasi preparat apusan vagina memberikan petunjuk apakah epitel vagina sedang distimulasi atau tidak oleh esterogen. Perubahan perubahan histologi vagina terjadi pada semua mamalia betina selama siklus estrus. Teknik preparat apusan vagina sangat bermanfaat terutama pada species yang memiliki siklus estrus pendek (mencit dan tikus), karena pada species ini , histology vagina dapat mencerminkan kejadian-kejadian pada ovarium dengan tepat (Nalbandov, 1990). Pada species dengan siklus yang lebih panjang seperti wanita dan hewan domestikasi, akan mengalami keterlambatan satu sampai beberepa hari dari perubahan ovarium. Kecuali itu, betina dengan siklus panjang menunjukkan variasi individu yang sangat nyata dan menyebabkan aplikasi teknik apusan vagina kurang tepat dan kurang 17



berguna (Nalbandov, 1990) 2.



Uterus Bila dilakukan pengamatan terhadap perubahan-perubahan histologi dan morfologi uterus selama siklus, maka akan ditemukan bahwa ukuran maupun histology uterus tidak pernah statis. Perubahan yang sangat nyata terjadi di endometrium dan kelenjarnya. Selama fase folikuler dari siklus estrus, kelenjar uterus sederhana dan lurus dengan sedikit cabang. Penampilan kelenjar uterus ini menandakan untuk stimulasi esterogen. Selama fase luteal, yakni saat progeteron beraksi terhadap uterus, endometrium bertambah tebal secara mencolok. Diameter dan panjang kelenjar meningkat secara cepat, menjadi bercabangvabang dan berkelok-kelok.



3.



Ovarium Puncak peristiwa siklus estrus adalah pecahnya folikel dan terlepasnya ovum dari ovarium. Pada sapi, 75% mengalami ovulasi 12 s/d 14 jam setelah berahi berakhir; yang lain mengalami ovulasi lebih 45 awal, yaitu 2,5 jam sebelum berahi berakhir. Pada wanita akan mengalami ovulasi kira-kira hari ke 14 dari siklus. Pada beberapa hewan, variasi saat ovulasi tidak jelas. Hampir mayoritas kelinci tanpa memperhatikan bangsanya, ovulasiterjadi 10 s/d 11 jam setelah kopulasi atau sesudah injeksi dengan hormone yang mengindukdi ovulasi. Pada tikus dan mencit, panjang siklus dan saat ovulasi sangat konstan pada setiap macam strain



Tahap-tahap Siklus Estrus Lama siklus birahi pada hewan mamalia yang tidak di domestikasi bervariasi dari 16 sampai 24 hari (biri-biri: 16- 17 hari; sapi, kambing, domba: 20-21 hari, kuda: 20-24 hari), tergantung pada species dan juga sedikit bervariasi diantara individu satu spesies. Variasi tersebut juga terjadi pada waktu atau saat ovulasi, dimana pada biri-biri dan sapi, ovulasi akan terjadi 24-30 jam setelah birahi, babi: 35-45 jam setelah birahi dan kuda 4-6 hari setelah birahi. Siklus birahi atau estrus, secara lengkap dibagi menjadi 4 tahap. Pentahapan ini lebih dimaksudkan untuk memudahkan bagi kita mempelajari siklus birahi tersebut. Sebenarnya batas yang tegas diantara tahap-tahap tersebut tidak ada, karena sifat proses ini berlangsung secara kontinyu (bila normal). Birahi, adalah periode dimana betina bersedia untuk menerima pejantan dan diestrus ditandai oleh dihasilkannya progesteron, dimana pada waktu itu hewan betina tidak mau menerima pejantan sama sekali. Dua periode lainnya yaitu sebelum birahi disebut proestrus dan sesudah birahi disebut metestrus dapat dikenali pada beberapa spesies. Tanda-tanda proestrus dan metestrus sering dapat menolong untuk menentukan waktu yang pasti terjadinya estrus. Lamanya waktu dari tahap-tahap dalam siklus birahi pada beberapa 18



jenis hewan dapat dilihat pada Lampiran. Pada sementara orang, siklus estrus dibagi dalam 2 tahap yaitu tahap pertumbuhan folikel (follikulogenesis) disebut juga fase folikel dan tahap pertumbuhan sel-sel lutein atau disebut juga fase luteal. Prinsip fase folikel meliputi fase proestrus dan estrus sedang fase luteal meliputi fase metestrus dan diestrus. Pembagian tersebut didasarkan pada pertumbuhan dan perkembangan folikel di dalam ovarium untuk persiapan ovulasi sedang fase luteal didasarkan atas terbentuknya korpus luteum yang akan menghasilkan hormon progesteron sehingga fase ini dikenal juga sebagai fase progestasional. Perubahan-perubahan yang Terjadi selama Siklus Estrus. Selama siklus estrus, terjadi perubahan-perubahan baik yang tampak dari luar maupun yang tidak tampak dari luar. Perubahan-perubahan yang tampak dari luar biasanya digunakan untuk penentuan saat terjadinya estrus. Perubahan yang tidak tampak dari luar karena terjadi pada alat-alat reproduksi bagian dalam sehingga sukar digunakan untuk penentuan ada tidak nya estrus. Perubahan-perubahan tersebut semuanya bersifat sambung menyambung satu sama lain, sehingga akhirnya bertemu kembali pada permulaannya. Perubahan-perubahan luar yang tampak sewaktu proestrus merupakan fase persiapan, biasanya pendek terjadi perubahan tingkah laku (biasanya sedikit gelisah dan memperdengarkan suara-suara tertentu atau malah diam saja). Pada alat kelamin luar mulai tampak tanda-tanda peningkatan jumlah peredaran darah. Pada fase ini hewan belum mau menerima pejantan untuk kopulasi tetapi kemungkinan tingkah laku birahi sudah mulai tampak. Estrus merupakan fase terpenting dalam siklus birahi oleh karena pada fase inilah hewan betina mau dan bersedia menerima pejantan untuk berkopulasi. Ciri-ciri yang tampak dari luar adalah hewan tampak gelisah, nafsu makan turun atau bahkan hilang sama sekali, bergerak menghampiri pejantan dan sering menaiki individu lain. Pada bagian alat kelamin luar (vulva) tampak kemerah-merahan sebagai akibat banyaknya aliran darah dan tampak mengeluarkan mukus (tanda ini lebih tampak pada hewan muda dibanding hewan tua. Metestrus merupakan fase setelah estrus selesai. Gejala luar sebenarnya tidak terlalu tampak, namun seringkali gejala-gejala sisa estrus masih tampak. Bedanya dengan estrus adalah meskipun gejala birahi masih dapat dilihat, akan tetapi hewan betina sudah menolak pejantan untuk aktifitas kopulasi. Diestrus merupakan fase yang ditandai oleh tidak adanya aktifitas kelamin dan hewan akan tampak tenang. Fase ini merupakan fase terpanjang selama siklus. Siklus Estrus 1. Hewan Polyestrous melakukan siklus estrous sepanjang tahun. Contoh:Sapi, babi, manusia. 19



2. Hewan Polyestrous musiman adalah hewan memiliki siklus estrous multiple hanya selama periode tertentu dalam satu tahun. a. Bersiklus pada saat siang harinya pendek (musim gugur). Anestrus pada musim semi dan panas. Contoh: Domba, kambing, rusa, elk. b. Bersiklus bilamana siang harinya panjang (musim semi). Anestrus pada musim gugur dan dingin. Contoh: Kuda dan hamster. 3. Hewan Monoestrous adalah hewan yang memiliki satu siklus setiap tahunnya. Contoh:Anjing, serigala, beruang PANJANG SIKLUS ESTRUS PADA BERBAGAI HEWAN Jenis Hewan



Hari (kisaran)



Domba



17 (13-19)



Kambing



21 (15-24)



Babi



21 (17-25)



Sapi



21 (17-24) 21



Kuda



(15-25)



Manusia



28(Siklus menstruasi)



Rodensia



4-6



Perbedaan Siklus Estrus dan Siklus Menstruasi Siklus reproduksi pada makhluk hidup ada dua macam, siklus estrus dan siklus menstruasi. Siklus estrus terjadi pada mamalia non primata sedangkan siklus menstruasi terjadi pada hewan primata dan pada manusia. Perbedaan antara siklus estreus dan siklus menstruasi adalah : 1. Perubahan perilaku Pada siklus estrus terlihat adanya perubahan perilaku pada setiap tahapannya. Pada umumnya memperlihatkan tanda-tanda gelisah, nafsu makan turun atau hilang sama sekali, menghampiri pejantan dan tidak lari bila pejantan menungganginya. Namun pada siklus menstruasi perubahan perilaku tidak terlalu terlihat. 2. External Bleeding (pendarahan keluar) Pada siklus menstruasi pendarahan keluar terjadi akibat adanya arteri spiral yang mengalami konstriksi bersamaan dengan luruhnya endometrium bagian (pars) fungsionalis. Pars basalis tidak meluruh dan permukaannya yang berbatasan pars fungsionalis akan 20



diperbaiki pada fase reparasi, sehingga pars fungsionalis beserta arteri spiral akan utuh kembali. Pada fase estrus tidak terjadi pendarahan keluar karena tidak adanya arteri spiral jadi yang terjadi adalah adanya perombakan endometrium dan sel-sel yang sudah tidak dibutuhkan akan dimakan oleh sel-sel darah putih pada tubuhnya sendiri. Peluruhan sel endometrium ini disebabkan karena adanya pengurangan jumlah hormon progesteron yang dihasilkan oleh korpus leteum. Pendarahan keluar atau dapat pula disebut dengan external bleeding dapat terjadi pada hewan non primata, namun volume darah yang dikeluarkan hanya sedikit tidak sebanyak pada primata dan manusia. Namun darah yang keluar ini seringkali disalah artikan sebagai menstruasi padahal faktor-faktor yang mempengaruhi menstruasi adalah berbeda dengan yang terjadi pada mamalia oleh karena itu pendarahan pada hewan mamalia ini disebut pula pseudomenstruasi. Faktor-faktor yang mempengaruhi adalah titer estrogen yang bersifat anabolik bukan dikarenakan adanya penurunan jumlah progesteron. Sejalan dengan pertumbuhan folikel yang sangat cepat, terjadi pengeluaran sel-sel darah yang menembus dinding pembuluh darah atau disebut juga diapedesis, sedangkan pada siklus menstruasi pendarahan keluar dikarenakan adanya peluruhan dari dinding endometrium. Contoh hewan yang mengalami pseudomenstruasi antara lain : anjing, kucing, kuda, dan sapi. Waktu kawin Pada hewan yang mengalami siklus estrus, perkawinan hanya terjadi pada fase estrus saja sedangkan pada primata dan manusia yang mengalami siklus menstruasi perkawinan dapat terjadi kapan saja.



21



BAB III. KESIMPULAN



Gametogenesis merupakan pembelahan meiosis yakni metode khusus pembelahan sel, terjadi pada maturasi sel kelamin dengan cara setiap inti sel anak menerima separuh jumlah sifat kromosom sel somatik spesiesnya. Pada hewan jantan proses gametogenesis disebut spermatogenesis yang terjadi di dalam testis, sedang pada hewan betina disebut oogenesis yang terjadi di dalam ovarium. Gametogenesis adalah proses pembentukan gamet atau sel kelamin. Gametogenesis ada dua yaitu spermatogenesis dan oogenesis.



22



DAFTAR PUSTAKA



Campbell,N.A., J.B.Reece., L.G.Mitchell, 2000, Biologi 1, Edisi Kelima, Jakarta : Penerbit Erlangga Campbell,N.A., J.B.Reece., L.G.Mitchell, 2000, Biologi 3, Edisi Kelima, Jakarta : Penerbit Erlangga Internet



Online:



http://www.pusatbiologi.com/2013/02/pembelahan-sel-



mitosis-dan-meiosis.html InternetOnline:http://aff.fkh.ipb.ac.id/wpcontent/uploads/2011/08/02_Gameto genesis_Rev2011.pdf Internet Online: https://www.academia.edu/11585009/Gametogenesis



23