Pendahuluan Karbohidrat [PDF]

Citation preview

Tugas Biosintesis “Karbohidrat dan Metabolit Primer”



Disusun oleh: Nur Azizah



(1906408794)



Fakultas Farmasi Magister Ilmu Kefarmasian Depok



BAB I Latar Belakang



Kelangsungan hidup makhluk hidup ditunjang oleh transformasi sejumlah besar senyawa organik melalui suatu sistem terintegritas yang berupa reaksi-reaksi kimia yang dikontrol secara enzimatis di mana senyawa-senyawa organik yang dihasilkan disebut metabolit. Jalur metabolik tersebut mensintesis karbohidrat, protein, lemak, dan asam nukleat secara esensial untuk seluruh makhluk hidup dan disebut metabolisme primer. Karbohidrat adalah polihidroksil-aldehida atau polihidroksil-keton, atau senyawa yang menghasilkan senyawa-senyawa ini bila dihidrolisis. Karbohidrat mengandung gugus fungsi karbonil (sebagai aldehida atau keton) dan banyak gugus hidroksil. Pada awalnya, istilah karbohidrat digunakan untuk golongan senyawa yang mempunyai rumus(CH 2O)n ,yaitu senyawa-senyawa yang



n atom karbonnya tampak terhidrasi oleh n molekul air.



Namun demikian, terdapat pula karbohidrat yang tidak memiliki rumus demikian dan ada pula yang mengandung nitrogen, fosforus, atau sulfur. Karbohidrat menyediakan kebutuhan dasar yang diperlukan tubuh makhluk hidup. Monosakarida, khususnya glukosa, merupakan nutrient utama sel. Misalnya, pada vertebrata, glukosa mengalir dalam aliran darah sehingga tersedia bagi seluruh sel tubuh. Sel-sel tubuh tersebut menyerap glukosa dan mengambil tenaga yang tersimpan di dalam molekul tersebut pada proses respirasi selular untuk menjalankan sel-sel tubuh. Selain itu, kerangka karbon monoksakarida juga berfungsi sebagai bahan baku untuk sintesis jenis molekul organic kecil lainnya, termasuk asam amino dan asam lemak Manusia sebagai salah satu mahluk hidup membutuhkan karbohidrat dalam jumlah tertentu setiap harinya. Walaupun tubuh tidak membutuhkan dalam jumlah yang khusus, kekurangan karbohidrat yang sangat parah akan menimbulkan masalah. Diperlukan sekitar 2 gram karbohidrat per Kg berat badan sehari untuk mencegah terjadinya ketosis. Secara keseluruhan tubuh harus mempertahankan keseimbangan tertentu dalam utilisasi karbohidrat, lemak dan protein sebagai sumber energi.



2



BAB II Karbohidrat



A. Pendahuluan Karbohidrat Karbohidrat merupakan biomolekul yang termasuk dalam golongan senyawa organik yang terdapat pada organisme hidup. Setiap tahun diketahui lebih dari 100 miliar CO 2 dan H2O diubah menjadi selulosa dan produk tanaman lainnya melalui proses fotosintesis. Materi hidup sebagian besar terbuat dari biomolekul yang terdiri dari air dan polimer kompleks dari asam amino, lipid, nukleotida, dan karbohidrat. Karbohidrat adalah yang paling istimewa karena tetap berasosiasi dengan asam amino, lipid dan nukleotida. Karbohidrat dihubungkan dengan polimer asam amino (protein) yang membentuk glikoprotein dan dengan lipid sebagai glikolipid. Karbohidrat hadir dalam DNA dan RNA, yang pada dasarnya merupakan polimer dari D-ribosa-fosfat dan 2-deoksi-D-ribosa fosfat dimana purin dan basa pirimidin melekat pada posisi reduksi C-1. Lebih dari 75% dari berat kering tanaman yang terdapat di dunia merupakan karbohidrat - terutama selulosa, hemiselulosa dan lignin (Khowala, Verma, Mahila, Varanasi, & Banik, 2008). Karbohidrat termasuk di antara empat kelas utama biomolekul. Selama proses fotosintesis, karbohidrat dihasilkan dari reaksi karbondioksida dengan air. Karbohidrat memiliki beberapa nama umum, termasuk gula, pati, sakarida, dan polisakarida. Dalam istilah kimiawi, kata karbohidrat mengacu pada "Hidrat karbon." Karbohidrat direpresentasikan dengan rumus kimia Cx(H2O)y , di mana nilai x dan y berkisar dari 3 hingga 12. Glukosa, misalnya, memiliki rumus kimia C6(H2O)6 dan umumnya ditulis sebagai C6H12O6 (Dilworth, Riley, & Stennett, 2017) Keberadaan gula dikonfirmasi sebelum kehidupan itu sendiri muncul di bumi. Sangat mungkin bahwa terdapat kelimpahan relatif dari berbagai gula dan fosfatnya di dunia prebiotik, di mana blok penyusun dasar pasti telah terpolimerisasi dan berkumpul, pada akhirnya untuk membentuk entitas mandiri, berkembang biak, dan adaptif. Kenyataan atau kemungkinan bahwa karbohidrat akan ditemukan dalam fosil hampir nol karena relatif tidak stabil, karena karbohidrat mampu mengalami dehidrasi dan bergabung dengan molekul lain.



3



Pada suhu yang lebih tinggi karbohidrat dapat menjadi karamel dan hangus (Khowala et al., 2008). B. Definisi Karbohidrat Karbohidrat adalah aldehida atau keton polihidroksilasi dan turunannya. Kata "karbohidrat" mencakup polimer dan senyawa lain yang disintesis dari aldehida dan keton polihidroksilasi. Karbohidrat dapat disintesis di laboratorium atau disintesis oleh sel hidup. Karbohidrat sederhana atau seluruh keluarga karbohidrat bisa juga disebut sakarida. Secara umum karbohidrat memiliki rumus empiris (CH2O)n (Gbr. 1). Istilah yang dihasilkan dari karbon dan hidrat; meskipun beberapa juga mengandung nitrogen, fosfor, atau belerang. Secara kimiawi, karbohidrat merupakan molekul yang tersusun dari karbon, bersama dengan hidrogen dan oksigen yang biasanya dalam perbandingan yang sama dengan yang ditemukan di air (H2O) (Khowala et al., 2008).



Gambar 1. Karbohidrat (Khowala et al., 2008) Karbohidrat merupakan produk fotosintesis, kondensasi reduktif endotermik dari karbon dioksida yang membutuhkan energi cahaya dan pigmen klorofil (Khowala et al., 2008).



C. Fungsi Karbohidrat Karbohidrat sangat penting dalam biologi. Reaksi unik yang memungkinkan kehidupan di bumi, yaitu asimilasi tanaman hijau, menghasilkan gula, yang tidak hanya berasal dari semua karbohidrat tetapi, secara langsung atau tidak langsung, semua komponen organisme hidup lainnya. Karbohidrat merupakan sumber utama energi untuk proses metabolisme, baik untuk tumbuhan maupun hewan (yang bergantung pada tumbuhan sebagai sumber makanan). Selain gula dan pati yang memenuhi perannya sebagai nutrisi, karbohidrat juga berfungsi sebagai bahan struktural (selulosa), komponen dari senyawa transpor energi ATP, situs pengenalan pada permukaan sel, dan salah satu dari tiga komponen penting DNA dan RNA (Khowala et al., 2008). 1. Metabolik/Nutrisi



4



Peran penting karbohidrat secara umum, dalam metabolisme organisme hidup, sudah diketahui dengan baik. Penguraian biologis memasok bagian utama energi yang dibutuhkan setiap organisme untuk berbagai proses (Khowala et al., 2008). Karbohidrat memainkan peran utama dalam meningkatkan kebugaran kesehatan, membentuk bagian utama dari makanan dan banyak membantu dalam membangun kekuatan tubuh, dengan menghasilkan energi. Karbohidrat merupakan salah satu dari tiga makronutrien yang berfungsi sebagai penyedia energi yang sangat baik, dua lainnya adalah lemak dan protein. Asupan karbohidrat dapat terjadi dalam berbagai bentuk seperti gula, pati, serat, dll., Yang merupakan makanan pokok di sebagian besar dunia, dan oksidasi karbohidrat merupakan jalur penghasil energi sentral di sebagian besar organisme nonfotosintetik (Khowala et al., 2008). Fungsi karbohidrat berlipat ganda dan karena fakta inilah semakin penting untuk memasukkan karbohidrat ke dalam makanan. Untuk pembangkit energi instan, gula dan pati berfungsi sebagai bahan bakar sempurna yang memungkinkan manusia melakukan aktivitas fisik secara efisien dan efektif. Serat melakukan keajaiban dalam menjaga fungsi pencernaan manusia. Karbohidrat menambah rasa dan tampilan makanan, sehingga membuat hidangan tersebut menggoda dan menggugah selera. Karbohidrat terkadang digunakan sebagai perasa dan pemanis. Bantuan karbohidrat dalam mengatur glukosa darah dan juga bermanfaat bagi tubuh dengan memecah asam lemak, sehingga mencegah ketosis. Terdapat juga keuntungan tambahan dari konsumsi karbohidrat yaitu karbohidrat terdapat dalam berbagai makanan yang jika dimakan juga membuka jalan untuk mengkonsumsi nutrisi penting lainnya. Oleh karena itu, lebih baik memilih sumber makanan berkarbohidrat khas (Khowala et al., 2008). 2. Struktural Keragaman struktural yang dimungkinkan dengan menghubungkan gula umum yang berbeda sangat besar: secara teoritis jauh lebih besar daripada protein, yang sebagian besar terdiri dari 22 asam amino yang dihubungkan oleh satu jenis ikatan peptida. Hubungan antara gula dapat terjadi melalui hubungan glikosida antara anomerik, karbon pertama dari gula baik dalam konfigurasi α atau β dengan salah satu dari berbagai gugus hidroksil pada gula yang berdekatan. Faktanya, banyak kemungkinan kombinasi gula yang tampaknya tidak ada (Khowala et al., 2008). Polimer karbohidrat tidak larut berfungsi sebagai elemen struktural dan pelindung di dinding sel bakteri dan tumbuhan serta di jaringan ikat hewan. Dinding sel tumbuhan merupakan susunan kompleks dari selulosa, hemiselulosa dan lignin. Karbohidrat 5



memberikan kontribusi yang signifikan terhadap keseluruhan daya cerna serat. Proporsi masing-masing komponen bergantung pada spesies dan umur tanaman. Selulosa adalah komponen struktural utama tumbuhan (Khowala et al., 2008).



3. Komunikasi Glikosaminoglikan sebagai polimer turunan karbohidrat sangat penting dalam komunikasi antar sel dalam organisme. Kelas polianion linier yang ada di mana-mana ini berinteraksi dengan berbagai macam protein, termasuk faktor pertumbuhan dan kemokin, yang mengatur proses fisiologis penting (Khowala et al., 2008). Polimer karbohidrat kompleks yang secara kovalen melekat pada protein atau lipid bertindak sebagai sinyal yang menentukan lokasi intraseluler atau nasib metabolik molekul hibrid yang disebut glikokonjugat. Glikokonjugat membawa berbagai fungsi penting sel. Glikoprotein bertindak sebagai reseptor dan protein membran integral dalam membran, protein sitoskeletal dalam sitoplasma, protein ekstraseluler seperti antibodi, hormon, kolagen (terdapat di luar sel), enzim (RNase, DNase, lipase, kolinesterase, fosfatase, pepsinogen, glikosiltransferase) dll (Khowala et al., 2008). 4. Karbohidrat dan obat Karbohidrat telah digunakan secara luas dalam pengobatan modern, baik sebagai agen untuk meningkatkan pengiriman bahan aktif farmasi ke tempat penyerapannya atau sebagai terapi itu sendiri. Mereka telah terbukti memainkan banyak peran dalam mengikat protein dan lemak pada permukaan sel yang membantu dalam pensinyalan dan pengenalan seluler. fungsi sistem kekebalan, fungsi seluler, penentuan golongan darah manusia, meningkatkan dan memelihara kesehatan saluran cerna, dll. Pati, selulosa, pektin, dan turunannya banyak digunakan dalam sistem penghantaran obat, seperti tablet dan granul, yang berguna untuk meningkatkan pengiriman agen terapeutik ke tempat penyerapannya baik dalam dosis pelepasan terkontrol atau segera. Pati, selulosa, dan turunannya berada di antara 10 eksipien teratas yang digunakan dalam sistem pengiriman tablet di mana bahan tersebut digunakan sebagai disintegran, pengikat, glidan, atau pengisi dalam tablet, granul, dan kapsul (Dilworth et al., 2017). Pektin telah terbukti mengikat kolesterol di saluran pencernaan manusia dan memperlambat penyerapan glukosa dengan menahan karbohidrat. Konsumsi pektin (setidaknya 6 g/hari) juga terbukti menurunkan kolesterol darah secara signifikan.



6



Aktivitas antikoagulan, antitrombotik, dan antivirus juga telah dilaporkan untuk xilan dan turunannya, terutama turunan sulfat dan fosforilasi (Dilworth et al., 2017). D. Klasifikasi Karbohidrat Karbohidrat diklasifikasikan berdasarkan kompleksitas dan keragaman strukturnya. Gula sederhana, seperti monosakarida, hanya memiliki satu residu gula, sedangkan oligosakarida terdiri dari dua hingga sepuluh residu gula dan polisakarida memiliki sebelas atau lebih residu gula. Tabel 1. Klasifikasi karbohidrat (Khowala et al., 2008)



1. Monosakarida Satuan paling sederhana dan terkecil dari karbohidrat adalah monosakarida, (mono = satu, sakarida = gula). Monosakarida merupakan awal dari disakarida, oligosakarida, dan polisakarida terbentuk. Monosakarida dapat berupa aldehida atau keton, dengan satu atau lebih gugus hidroksil; glukosa monosakarida enam karbon (aldoheksosa) dan fruktosa (ketoheksosa) memiliki lima gugus hidroksil. (Gbr. 2) Atom karbon, dimana gugus hidroksil terikat, seringkali merupakan pusat kiral, dan stereoisomerisme yang umum di antara monosakarida (Khowala et al., 2008).



Gambar 2. Monosakarida (Khowala et al., 2008) Monosakarida sederhana dengan empat, lima, enam, dan tujuh atom karbon masingmasing disebut tetroses, pentosa, heksosa, dan heptosa (Tabel 1). Karena molekul7



molekul Karbohidrat memiliki banyak karbon asimetris, karbohidrat ada sebagai diastereoisomer, isomer yang bukan bayangan cermin satu sama lain, serta enansiomer. Sehubungan dengan monosakarida ini, simbol D dan L menunjukkan konfigurasi absolut karbon asimetris terjauh dari gugus aldehida atau keto. D-Ribose, komponen karbohidrat RNA, adalah aldosa lima karbon. D-Glukosa, D-mannose, dan D-galaktosa adalah aldosis enam karbon yang melimpah. D-glukosa dan D-mannose berbeda dalam konfigurasi hanya pada C-2. Gula yang berbeda dalam konfigurasi pada satu pusat asimetris disebut epimer. Jadi, D-glukosa dan D-manosa bersifat epimerik pada C-2; Dglukosa dan D-galaktosa adalah epimer sehubungan dengan C-4 (Gbr. 3) (Khowala et al., 2008).



Gambar 3. Epimer (Khowala et al., 2008) 2. Disakarida Disakarida terdiri dari dua monosakarida yang dihubungkan oleh ikatan O-glikosidik. Disakarida bisa homo- dan heterodisakarida (Gbr. 4). Tiga disakarida yang paling melimpah adalah sukrosa, laktosa, dan maltosa. Dalam sukrosa atom karbon anomerik dari unit glukosa dan unit fruktosa bergabung. Laktosa, disakarida susu, terdiri dari galaktosa yang bergabung dengan glukosa oleh ikatan glikosidik β (1-4). Dalam maltosa, ikatan glikosidik α (1-4) bergabung dengan dua unit glukosa. Sukrosa dan laktosa adalah heterosakarida dan maltosa adalah homosakarida (Khowala et al., 2008). 8



Gambar 4. Disakarida (Dilworth et al., 2017) 3. Oligosakarida Oligosakarida merupakan golongan karbohidrat yang memiliki 2-10 unit monosakarida. Unit monosakarida dihubungkan melalui ikatan O-glikosidik atau N-glikosidik. Keterkaitan O-glikosidik dapat dibentuk dari α 1-1 (trehalose), α 1-4 (maltosa), α 1-β 2 (sukrosa), β 1-4 (selobiosa) ikatan glikosidik. Oligosakarida yang memiliki dua residu monosakarida, biasa disebut sebagai disakarida. Ini termasuk sukrosa, maltosa, laktosa, selobiosa, dan trehalosa. Sukrosa, disakarida dari glukopiranosa dan fruktofuranosa (Gambar 4) paling banyak disakarida penting dalam tanaman dan ditemukan dalam jumlah besar pada tanaman seperti tebu, bit gula, dan tanaman manis sorgum. Oligosakarida juga biasanya terikat pada lipid dan asam amino melalui O-glikosidik dan Ikatan N-glikosidik menghasilkan glikolipid dan glikoprotein (Dilworth et al., 2017). 4. Polisakarida Polisakarida adalah karbohidrat dengan berat molekul tinggi yang menghasilkan monosakarida atau senyawa yang terkait saat hidrolisis. D-Glukosa, L-fruktosa, dan Lrhamnose adalah residu yang paling melimpah yang ditemukan di polisakarida. Monosakarida lain seperti D- dan L-galaktosa, D-manosa, D-xilosa, L-arabinosa, asam D-glukuronat, D-glukosamin, dan D-galaktosamin juga terjadi sebagai molekul penyusun dalam polisakarida. Secara kimiawi, polisakarida diklasifikasikan menurut sifat dan keragaman penyusun monosakarida. Polisakarida, seperti pati atau selulosa, yang menghasilkan



monosakarida



tunggal



pada



hidrolisis



diklasifikasikan



sebagai



homopolysaccharide. Sebaliknya, heteropolisakarida, seperti pektin, menghasilkan campuran



monosakarida



setelah



hidrolisis.



Secara



fungsional,



polisakarida



diklasifikasikan berdasarkan tujuan biologisnya sebagai struktural atau nutrisi. Polisakarida hara berfungsi sebagai cadangan metabolik pada tumbuhan (pati dan inulin) 9



atau hewan (glikogen), sedangkan polisakarida struktural membentuk struktur pelindung yang kaku pada tumbuhan (selulosa, pektin) dan hewan (kitin) (Dilworth et al., 2017). Penting untuk dicatat bahwa polisakarida berbeda satu sama lain tidak hanya berdasarkan jenis atau keragaman residu monosakarida individu tetapi juga oleh berat molekul polimer, jenis rantai yang terbentuk (bercabang, linier), jenis ikatan glikosidik (α atau β), dan posisi terjadinya kondensasi (1-2, 1-1, 1-4, 1-6). Contoh tipikal adalah pati dan selulosa yang keduanya terdiri dari unit glukosa tetapi berbeda secara struktural. Selulosa adalah molekul linier terbentuk dari ikatan glikosidik β (1-4) dengan berat molekul mulai dari 200.000 hingga 2.000.000 Da, sedangkan pati adalah molekul bercabang yang memiliki ikatan glikosidik α (1-4) dan α (1-6) serta berat molekul hingga 1.000.000 Da (Dilworth et al., 2017). a. Pati Pati merupakan cadangan karbohidrat utama pada tumbuhan tingkat tinggi, menyumbang lebih dari 85% berat kering. Pati memiliki dua rantai primer, bagian linier yang terbentuk dari ikatan glikosidik α 1-4 (amilosa) dan daerah bercabang yang terdiri dari ikatan glikosidik α 1-4 dan α 1-6 (amilopektin). Amilosa (15-20%) umumnya merupakan komponen kecil dari kebanyakan pati sedangkan amilopektin adalah penyusun utama yang bertanggung jawab atas 80-85% dari molekul pati. Residu amilopektin ditandai dengan adanya ikatan glikosidik 1-6 α di setiap 24-30 unit glukosa (Dilworth et al., 2017). Pati ditemukan sebagai butiran (berbentuk bulat telur atau bulat) di kloroplas daun tanaman atau di amiloplas organ penyimpanan seperti biji dan umbi. Pati memiliki karaketeristik bubuk putih, lembut, tidak berasa, dan amorf yang tidak larut dalam pelarut polar. Struktur dan fungsi pati dapat dengan mudah diubah melalui perlakuan kimia, mekanis, atau fisik. Perlakuan fisik pati alami dengan paparan panas kering menghasilkan pembentukan dekstrin (dekstrinisasi), sedangkan pemanasan dalam air menyebabkan gelatinisasi. Selama gelatinisasi, butiran membengkak dan pecah, mengakibatkan hilangnya struktur semikristalin dan pelepasan molekul amilosa dari butiran. Pati biasanya dimodifikasi secara kimiawi melalui hidrolisis asam, oksidasi, esterifikasi, fosforilasi, etilasi, dan polarisasi (Dilworth et al., 2017). Pati dapat dihidrolisis oleh beberapa enzim, termasuk α-amilase, β-amilase, dan α (1-6) glukosidase untuk menghasilkan campuran glukosa dan maltosa atau dihidrolisis sepenuhnya menjadi glukosa oleh asam mineral. Dengan demikian, pati 10



biasanya disebut sebagai glukosan (hanya menghasilkan residu glukosa pada hidrolisis). Pati tanaman merupakan sumber utama karbohidrat yang dapat dicerna dan selanjutnya berfungsi sebagai sumber energi pada hewan (Dilworth et al., 2017). b. Selulosa Selulosa adalah polimer alami paling melimpah di biosfer. Selulosa ada di semua sistem tumbuhan tetapi tidak dapat dimetabolisme oleh hewan. Selulosa merupakan penyusun utama dinding sel yang berupa padatan putih yang berserat, keras, dan tidak larut dalam air yang berfungsi sebagai fungsi struktural pada tumbuhan. Selulosa adalah polisakarida linier yang terbentuk dari kondensasi residu glukosa yang menghasilkan ikatan glikosidik β (1-4). Struktur selulosa sangat mirip dengan amilosa, kecuali ikatan β-glikosidik yang dibentuk sebagai lawan dari ikatan αglikosidik dalam amilosa. Molekul selulosa biasanya lebih besar dari pati dengan berat molekul berkisar antara 200.000 hingga 2.000.000 Da. Selulosa banyak digunakan sebagai tekstil (katun dan linen), eksipien dalam produk farmasi, dalam kromatografi lapis tipis dan sistem filtrasi (Dilworth et al., 2017). c. Glikogen Glikogen adalah cadangan karbohidrat utama pada hewan. Glikogen diproduksi dan disimpan di sel hati dan otot, dan berfungsi sebagai penyimpanan energi sekunder jangka panjang. Struktur glikogen mirip dengan molekul amilopektin dalam pati dengan residu glukosa dihubungkan oleh ikatan glikosidik α (1-4) dan α (1-6). Glikogen memiliki titik bercabang yang jauh lebih banyak daripada amilopektin, dengan ikatan glikosidik α (1-6) yang membentuk rantai cabang pada setiap 10-20 unit glukosa. Glikogen berbentuk bubuk amorf putih, sulit larut dalam air, dan mudah dihidrolisis oleh asam mineral untuk menghasilkan residu glukosa. Glikogen juga dapat dihidrolisis oleh enzim glukoamilase (1,4-α-D-glukanmaltohidrolase) untuk menghasilkan campuran glukosa dan maltose (Dilworth et al., 2017). d. Pektin, Kitin dan Xilan Pektin diyakini sebagai keluarga polisakarida paling kompleks di alam. Pectin menyumbang 35% dari dinding sel primer dikotil dan monokotil nongraminaceous, 2-10% di rumput, dan hingga 5% dari jaringan kayu. Sebagian besar pektin (70%) terbentuk dengan ikatan α-1,4 glikosidik setelah kondensasi residu asam Dgalakturonat.



Kelas



struktural



pektin



meliputi



homogalacturonan,



11



rhamnogalacturonan, xylogalacturonan, dan apiogalacturonan (Dilworth et al., 2017). Kitin adalah salah satu biopolimer paling melimpah di bumi dan polisakarida alami paling melimpah kedua, setelah selulosa. Kitin ditemukan secara luas pada artropoda yang berfungsi struktural dalam pembentukan kerangka luar. Kitin adalah polimer linier yang terdiri dari residu N-asetilglukosamin yang disatukan oleh ikatan β (1-4) glikosidik. Saat dihidrolisis dengan asam mineral, kitin terdegradasi menjadi glukosamin dan asam asetat. Residu N-acetylglucosamine dibebaskan saat dihidrolisis oleh kitinase (Dilworth et al., 2017). Xilan adalah kelompok beragam polisakarida yang terbentuk dari residu xilosa yang dihubungkan oleh ikatan β-(1,4) glikosidik dan rantai samping bantalan asam 4-O-metil glukuronat. Komposisi dan distribusi substitusi bervariasi spesies sel tumbuhan. Xilan yang mengandung residu arabinosa dikenal sebagai arabinoxylans dan glucuronoarabinoxylans (Dilworth et al., 2017).



Daftar Pustaka Dilworth, L. L., Riley, C. K., & Stennett, D. K. (2017). Plant Constituents : Carbohydrates , Oils , Resins , Balsams , and Plant Hormones. In Pharmacognosy (Vol. 1). https://doi.org/10.1016/B978-0-12-802104-0.00005-6 Khowala, S., Verma, D., Mahila, G., Varanasi, V., & Banik, S. P. (2008). BIOMOLECULES : ( INTRODUCTION , STRUCTURE & FUNCTION ). (May 2014).



12