KEL 5 Lisosom Dan Peroksisom [PDF]

Citation preview

LISOSOM DAN PEROKSISOM



MAKALAH Untuk memenuhi salah satu tugas matakuliah Biologi Sel yang dibimbing oleh Haslinda Yusti A.,S.Si.,M.Pd



oleh Ula Uyun Fuaza



(172081530xx)



Ahmad Khoirofi Arozak



(17208153061)



Anisa Fajar Kumala Wardani



(17208153064)



JURUSAN TADRIS BIOLOGI FAKULTAS TARBIYAH DAN ILMU KEGURUAN INSTITUT AGAMA ISLAM NEGERI TULUNGAGUNG September 2016



ii



KATA PENGANTAR Tiada kata yang pantas pertama kali diucapan selain ucapan syukur kepada ALLAH SWT dengan ucapan Alhamdulillahirrabil’aalamin yang mana kita telah diberi nikmat yang luar biasa dan dengan petunjuknya sehingga kita dapat menyelesaikan makalah tepat dengan waktunya. Shalawat serta salam tidak lupa kami ucapkan kepada baginda nabi Muhammad SAW. serta para keluarga, sahabat, tabi’in dan para pengikutnya dan dengan itu kita selalu menantikan syafa’atnya kelak di hari pembalasan. Pada kesempatan yang sangat baik ini kami menyusun sebuah makalah yang berjudul “Lisosom dan Peroksisom”. Sebelumnya kami mengucapkan terimakasih kepada. 1. Rektor IAIN Tulungagung Dr. Maftukhin, M.Pd yang telah memberikan kesempatan kepada kami untuk belajar di kampus tercinta ini. 2. Dosen matakuliah Biologi Sel Ibu Haslinda Yusti yang telah memberikan kepercayaan kepada kami untuk menyusun makalah ini. 3. Teman-teman yang ikut membantu dalam pembuatan makalah ini. Dengan amanat itu kami akan memberikan hasil yang terbaik untuk makalah ini. Penyusun menyadari bahwa dalam penyusunan makalah ini masih banyak kekurangan. Oleh karena itu, penyusun sangat mengharapkan kritik dan saran yang membangun dari semua pihak untuk mengevaluasi makalah ini. Penyusun berharap semoga makalah ini dapat bermanfaat untuk semuanya.



Tulungagung, 24 September 2016



Tim penyusun



i



DAFTAR ISI KATA PENGANTAR......................................................................................i DAFTAR ISI ...................................................................................................ii BAB I PENDAHULUAN A. Latar Belakang...............................................................................1 B. Rumusan Masalah..........................................................................2 C. Tujuan............................................................................................2 BAB II PEMBAHASAN A. B. C. D. E. F. G.



Struktur lisosom.............................................................................3 Fungsi lisosom ..............................................................................7 Biosintesis yang terjadi dalam lisosom ........................................12 Autoimun.......................................................................................14 Struktur peroksisom.......................................................................16 Fungsi peroksisom.........................................................................17 Biosintesis yang terjadi dalam peroksisom....................................22



BAB III PENUTUP A. Kesimpulan........................................................................................24 DAFTAR PUSTAKA



ii



BAB I PENDAHULUAN



A. Latar Belakang Ketika mempelajari RE dan aparatus golgi, telah dikenal adanya vesikulivesikuli yang berfungsi untuk mengangkut senyawa-senyawa hasil biosintesis RE untuk disekresikan maupun ditimbulkan. Beberapa vesikuli tersebut mengangkut enzim-enzim yang antara lain berperan untuk proses metabolisme sel. Pada tahun 1950 de Duve dan kawan-kawannya sedang intensif mempelajari enzimenzim yang berperan dalam metabolisme karbohidrat. Salah satu enzimya adalah asam fosfatease. Diketahui bahwa didalam sitoplasma terdapat zat yag mengadung enzim tersebut, sehingga dapat diupayakan untuk dapat mengisolasi zarah tersebut dalamkeadaan utuh. Novikoff pada tahun 1955 dengan menggunakan mikroskop electron menemukan adanya zarah yang banyak mengandung asam fosfatase. Hasil penelitian menunjukan bahwa enzim dalam zara tersebut akan paling aktif jika isolatnya dibuat dengan air suling disbanding isolatnya dibuat dari isolatonis misalnya dengan sukrosa, Sehingga zarah tersebut mengandung enzim hidrolik. Zarah yang mengandung enzim hidrolik ini kemudian ditentukan sebagai organela baru dan diberi nama lisosom. Karena enzim yang banyak terdapat di lisosom adalah asam fosfatase, maka enzim ini dijadikan sebagai enzim penanda lisosom. Dalam bab ini akan dipelajari tentang lisosom serta sejarah ditemukannya lisosom, berbagai fungsinya, proses pembentukan lisosom dan macam-macamnya. Setelah mempelajari bab ini diharapkan para pembaca mengerti bagai mana prosess pembentukan lisosom dan fungsi lisosom, mekaisme kerja lisosom, dan mengerti mekanisme fogositosis yang dilakukan oleh lisosom.



B. Rumusan Masalah 1. Bagaimana struktur lisosom yang terdapat di dalam sel ? 2. Bagaimana fungsi lisosom terhadap sel ? 1



2



3. 4. 5. 6. 7.



Bagaimana biosintesis yang terjadi di dalam lisosom ? Apakah yang dimaksud dengan autoimun ? Bagaimana struktur peroksisom yang terdapat di dalam sel ? Bagaimana fungsi peroksisom terhadap sel ? Bagaimana biogenesis yang terjadi di dalam peroksisom ?



C. Tujuan 1. Menjelaskan struktur lisosom yang terdapat di dalam sel. 2. Menjelaskan fungsi lisosom terhadap sel. 3. Menjelaskan biosintesis yang terjadi di dalam lisosom. 4. Menjelaskan definisi autoimun. 5. Menjelaskan struktur peroksisom yang terdapat di dalam sel. 6. Menjelaskan fungsi peroksisom terhadap sel. 7. Menjelaskan biogenesis yang terjadi di dalam peroksisom.



BAB II PEMBAHASAN A. Struktur Lisosom Lisosom ditemukan secara kebetulan oleh De Duve pada tahun 1949 sewaktu mempelajari enzim fosfatase asam dari serpihan sel-sel hati. De Duve menemukan kenyataan bahwa aktivitas anzim tersebut adalah isolate yang dibuat dengan air suling, lebih tinggi daripada aktivitas enzim dalam isolate yang masih baru, dan enzim tersebut tidak lagi berada dalam zarah yang mengendap. Penemuan enzim hidrolitik lain juga menunjukkan sifat yang sama. Zarah yang mengandung enzim hidrolitik tersebut dinamakan Lisosom. 1 Lisosom merupakan suatu organel berbentuk kantung bermembran yang berisi enzim dan berfungsi untuk mengontrol pencernaan makromolekul intraseluler. Selama masih terbungkus membrane, enzim hidrolitik bersifat stabil. Sebagai organel, lisosom dilindungi oleh membran yang berstruktur seperti membran plasma. Tebal membran lisosom adalah 9 nm. Sifat fisik utama membrane ini adalah mempunyai kemampuan berfusi dengan struktur membrane sel yang lain maupun membran semua jenis organel.2



Gambar 2.1 Anatomi Lisosom dalam (http://www.biomagz.com/2015/08/fungsi-dan-struktur-lisosom-badangolgi.html)



Enzim-enzim dalam Lisosom 1



Anni Istanti, dkk, Biologi Sel, (Malang: JICA, 1999), hal.48



2



Lucia Maria Santoso dan Didi Jaya Santri, Biologi Molekuler Sel, (Jakarta: Salemba Teknika, 2015), hal.85



3



4



Enzim



yang



terkandung



dalam



lisosom



berbagai



macam.



Kalau



dikelompokkan terdapat enzim yang masuk dalam kelompok fosfatase, nuclease, hydrolase, protease, dan enzim pemecah lipid. Dari kesemua enzim tersebut, fosfatase adalah yang terbanyak. Substratnya sebagian besar ester dan lisosomnya sendiri berasal dari jaringan-jaringan hewan, tumbuhan maupun Protista. Enzim fosfate yang lain adalah monofosfat dan fosfodiesterase asam yang substratnya oligonukleotida dan diester fosfat. Sedangkan asal lisosomnya adalah sama dengan fosfate asam yaitu jaringan hewan, tumbuhan maupun Protista. Enzim yang tergolong dalam nuclease adalah RNA ase substratnya RNA, dan DNA ase substratnya DNA. Asal lisosom keduanya sama yaitu berasal dari jaringan hewan, tumbuhan dan Protista. Enzim hydrolase terdiri dari : 1. -galaktosidase substratnya galaktosida asal lisosomnya adalah jaringan hewan, tumbahan dan Protista. 2. -galaktosidase substratnya glikogen 3. -manosidase substratnya manosida 4. -glukoronidase substranya polisakarida dan mukopolisakarida. Ketiga enzim terakhir ini asal lisosomnya adalah jaringan hewan. Yang masih termasuk dalam kelompok enzim hydrolase lisosom adalah lisosime substratnya dinding bakteri dan mukopolisakarida asal lisosomnya ginjal. Kemudian hialurinidase substratnya asam hialuronat dan kondroitin sulfat, lisosomnya dari hati. Dan yang terakhir adalah arilsulfatase substratnya sulfat-sulfat organic. Asal lisosomnya hati dan tumbuhan. Yang termasuk dalam kelompok protease adalah enzim katepsin substratnya protein, asal lisosomnya adalah sel hewan. Berikutnya adalah enzim kolagenase, substratnya kolagen, asal lisosomnya sel tulang. Enzim terakhir dalam kelompok protease adalah peptidase, substratnya peptide, asal lisosomnya adalah jaringan hewan, tumbuhan dan Protista Kelompok enzim terakhir yang terdapat dalam lisosom adalah enzim-enzim perombak lipid yang terdiri dari esterase dengan substratnya ester asam lemak, asal lisosomnya jaringan hewan, tunbuhan dan Protista. Dan enzim fosfolipase dengan substratnya fosfolipid, lisosomnya diduga berasal dari jaringan tumbuhan. 3



3



Sumadi Aditya Marianti, Biologi Sel, (Semarang: Graha Ilmu, 2007), hal. 141142



5



Enzim lisosom memiliki pH optimum yang bersifat asam, yaitu sekitar 5. Supaya efesiensi atau fungsi aktivitas enzim lisosom dapat terjaga, pH di dalam lisosom harus lebih rendah daripada pH sitosol. Hal ini memberikan perlindungan terhadap sel. Jika sitosol memiliki pH 7,2 lisosom utuh tidak akan menghancurkan sel, kecuali sitosol menjadi asam. Hidrogen–ATP (pompa H+) terdapat dalam membran lisosom untuk mengasamkan lingkungan sebelum proses lisis, yakni dengan cara memompakan H+ ke dalam lisosom sehingga mempertahankan lumennya pada pH yang dibutuhkan.4



Gambar 2.2 Asam Hidrolase pada Lisosom



Sekitar 40-50 jenis enzim hidrolitik berasosiasi dengan lisosom, termasuk protease, nuklease, glikosidase, lipase, fosfolipase, fosfatase, sulfatase, dan lainlain. Namun, tidak ada satu pun jenis sel yang mempunyai lisosom dengan 50 jenis enzim. Dalam satu lisosom, umumnya mengandung dua sampai empat jenis enzim. Sifat umum enzim lisosom adalah hidrolase asam yang memecah, melisis, menghancurkan, mencerna, mendegradasi suatu jenis substrat, senyawa, materi dengan cara menambahkan air dalam lingkungan asam. Senyawa yang dihancurkan meliputi kelompok polinukleotida, protein, lipid, fosfolipid, karbohidrat, sulfat, dan fosfat.



4



Lucia Maria Santoso dan Didi Jaya Santri, Biologi Molekuler Sel, (Jakarta: Salemba Teknika, 2015), hal.85-86



6



Enzim lisosom bersifat laten dan dikenal dengan istilah model kelatenan enzim lisosom. Apabila lisosom dalam keadaan utuh atau materi yang akan dilisis belum berfusi dengan lisosom, enzim-enzimnya tidak menghancurkan (tidak berfungsi).5 Jenis-jenis Lisosom Lisosom adalah organel yang polimorfik, artinya mempunyai bentuk dan ukuran yang bervariasi. Heterogenitas ini menunjukkan bahwa lisosom merupakan organel yang sangat dinamis. Terdapat empat macam bentuk lisosom yaitu satu macam lisosom primer dan tiga macam lisosom sekunder. a) Lisosom yang pertama dibentuk oleh sel dan belum terlibat dalam aktivitas pencernaan sel disebut lisosom primer. Lisosom primer memproduksi enzimenzim yang belum aktif. Fungsinya adalah sebagai vakuola makanan. Lisosom primer pada umumnya adalah vesikuli yang berbalutkan protein yang disebut klatrin. Klatrin akan lepas begitu vesikuli juga lepas. b) Lisosom sekunder adalah lisosom yang terlibat dalam kegiatan mencerna. Ia berfungsi sebagai autofagosom. Dengan demikian, lisosom sekunder telah terlibat dalam aktivitas pencernaan sel dan di dalam lumennya terdapat substrat dan enzim-enzim hidrolitik. Macam-macam lisosom sekunder :  Heterolisosom atau vakuola pencerna adalah fusi antara lisosom primer dengan materi yang berasal dari luar sel, dapat berupa endosome atau fagosom. Endosom adalah materi asing yang bukan makhluk hidup (mikroorganisme), dikenali oleh reseptor membran sel dan kemudian masuk ke dalam sel. Fagosom adalah materi asing berupa mikroorganisme yang masuk ke dalam sel secara fagositosis.  Autolisosom atau vakuola autofagi adalah fusi antara lisosom primer dengan materi yang berasal dari dalam sel (berupa organel sel) dan disebut sitolisosom (autofagosom). Setelah proses pencernaan atau lisis di dalam lisosom sekunder selesai, masih ada materi sederhana atau monomer yang dihasilkan, misalnya berupa nukleotida, asam amino, asam lemak, monosakarida, maupun 5



Lucia Maria Santoso dan Didi Jaya Santri, Biologi Molekuler Sel, (Jakarta: Salemba Teknika, 2015), hal.86-87



7



mineral yang akan digunakan kembali oleh sel tersebut. Materi yang tidak dapat digunakan oleh sel akan dikeluarkan secara eksositosis. Bagi lisosom sekunder yang telah selesai malaksanakan tugasnya, ia kembali menjadi lisosom primer apabila enzim-enzim yang dikandungnya masih baik atau dapat difungsikan kembali.  Telolisosom atau postlisosom merupakan lisosom dengan kandungan enzim yang sudah tidak berfungsi atau lisosom tua yang selanjutnya menjadi badan residu di dalam sel. Proses defekasi seluler (proses pengeluaran badan residu) dapat terjadi, tetapi sebagian badan residu tetap tinggal di dalam sel. Apabila kandungan badan residu telah banyak, sel tersebut akan mengalami kematian atau melisiskan dirinya atau terjadi autolysis sel.6 B. Fungsi Lisosom Semua enzim yang ditemukan dalam lisosom adalah enzim hydrolase yang berfungsi untuk pencernaan intra sel. Pencernaan intra sel selalu terjadi di dalam vakuola (lisosom sekunder), dengan demikian enzim tidak keluar ke sitosol. Enzim-enzim tersebut bekerja secara optimal dalam suasana asam. Pada umumnya pencernaan protein hanya sampai pada bentuk dipeptide sudah dapat menembus membrane lisosom, selanjutnya dibongkar menjadi asamasam amino. Karbohidrat dicerna menjadi monosakarida. Disakarida dan polisakarida seperti selubiose, insulin, dekstran, sukrose tidak dapat dicerna dan tetap tinggal di dalam lisosom. Fungsi utama lisosom dalam pencernaan intra sel antara lain endositosis, fagositosis, dan autofagi. a) Endositosis ialah pemasukan makromolekul dari luar sel ke dalam sel melalui mekanisme endositosis, yang kemudian materi-materi ini akan dibawa ke vesikel kecil dan tidak beraturan, yang disebut endosom awal. Beberapa materi tersebut dipilah dan ada yang digunakan kembali (dibuang ke sitoplasma), yang tidak dibawa ke endosom lanjut. Di endosom lanjut, materi tersebut bertemu pertama kali dengan enzim hidrolitik. Di dalam endosom awal, pH sekitar 6. Terjadi penurunan pH (5) 6



Anni Istanti, dkk, Biologi Sel, (Malang: JICA, 1999), hal.48



8



pada endosom lanjut sehingga terjadi pematangan dan membentuk lisosom.



Gambar 2.3 Endositosis



b) Proses autofagi digunakan untuk pembuangan dan degradasi bagian sel sendiri, seperti organel yang tidak berfungsi lagi. Mula-mula, bagian dari retikulum endoplasma kasar menyelubungi organel dan membentuk autofagosom. Setelah itu, autofagosom berfusi dengan enzim hidrolitik dari trans Golgi dan berkembang menjadi lisosom (atau endosom lanjut). Proses autofagi berperan dalam hal cell turnover, cellular remodeling, dan metamorfosis.



9



Cell turnover merupakan proses daur ulang materi dan organel di dalam sel secara terkendali. Setiap organel mempunyai waktu paruh (half lives) yang khas. Contoh mitokondiria yakni sel hepatosit yang memiliki waktu paruh sekitar 150 hari. Celular remodeling merupakan proses perubahan pentingnya materi dan organel yang terjadi sewaktu deferensiasi, materi dan organel yang berlebih kemudian akan dilisis oleh lisosom. Ingat bahwa pengendali diferensiasi adalah gen yang bekerja (gen yang ON) ketika diferensiasi berlangsung. Pada metamorfosis tubuh anura, ketika tungkai belakang dan depan sudah dapat berfungsi, maka ekor akan mengalami regresi. Regresi ekor ini merupakan peristiwa autofagi. Aktivitas enzim lisosom meningkat dalam sel-sel makrofag dan dalam setiap sel yang membangun ekor, sehingga sel-sel yang membangun ekor dilisis oleh makrofak maupun secara autolisis. Oleh karena itu, secara morfologis, tampak bahwa ekor semakin memendek dan akhirnya habis.7 c) Fagositosis merupakan proses pemasukan partikel berukuran besar dan mikroorganisme seperti bakteri dan virus ke dalam sel. Pertama, membran akan membungkus partikel atau mikroorganisme dan membentuk fagosom. Kemudian, fagosom akan berfusi dengan enzim hidrolitik dari trans Golgi dan berkembang menjadi lisosom (endosom lanjut).



7



Lucia Maria Santoso dan Didi Jaya Santri, Biologi Molekuler Sel, (Jakarta: Salemba Teknika, 2015), hal.91



10



Gambar 2.4 Proses autofagi dan fagositosis



Selain untuk pencernaan intra sel, lisosom juga berperan dalam proses perkembangan dan pemulihan organ. Beberapa contoh misalnya:  Hilangnya ekor berudu selama metamorphosis karena dicerna oleh enzim katepsin yang terdapat dalam lisosom.  Penyusunan duktus Wolfian pada embrio betina dan duktus Mulleri pada embrio jantan  Pemulihan ukuran uterus setelah proses kehamilan  Proses fertilisasi, akrosom pada spermatozoa mengandung enzim hialuronidase dan asam fosfatase untuk mencerna zona pelusida (selubiung ovum) sehingga inti spermatozoa dapat masuk ke dalam ovum.8 Fungsi Lisosom pada Kelenjar tiroid Struktur kelenjar tiroid bertipe folikel, pada bagian tengah kelenjar mempunyai lumen, dan sel-sel kelenjar merupakan derivate sel epitel. Hormon yang baru dihasilkan sementara akan di simpan di dalam lumen, kemudian ditransfer ke dalam kapiler darah.



8



Anni Istanti, dkk, Biologi Sel, (Malang: JICA, 1999), hal.49



11



Gambar Gambar diatas menunjukkan peran lisosom dalam proses sekresi hormon. Kelenjar tiroid menghasilkan hormone tiroksin dan triyodotiroksin. Kedua hormon ini pada saat dihasilkan berikatan secara kovalen dengan protein globulin dan menjadi senyawa tiroglubulin dan triyodotiroglobulin. Hormon yang baru dihasilkan untuk sementara disimpan dalam lumen kelenjar. Fungsi kelenjar tiroid dipengaruhi oleh TSH (Tiroid Stimulating Hormon) yang dihasilkan oleh kelenjar hipofisis. Pengaruh TSH adalah menstimulasi endositosis tiroglobulin dan triyodotiroglobulin dari lumen kembali ke sel epitel kelenjar. Selanjutnya, di dalam sel terjadi proses lisis globulin dari hormon. dalam tahap tersebutlah lisosom berfungsi. Lisosom primer berfusi dengan koloid tiroglubulin dan triyodotiroglubulin. Hasil lisis oleh lisosom primer adalah berupa hormone tiroksin dan triyodotiroksin yang ditransfer secara transfor aktif ke dalam kapiler darah. Globulin akan digunakan kembali oleh lisosom dalam sel. Lisosom Dalam Sel Tumbuhan Tumbuhan mengandung beberapa macam enzim hydrolase, tetapi enzim tersebut tidak berada dalam suatu kompartemen (sebagai suatu organel). Oleh karena itu, sel tumbuhan dikatakan tidak mempunyai lisosom. Lisosom sebagai organel memang tidak ada, tetapi terdapat kandungan enzim-enzim lisosom yang terikat pada dinding sel. Telah terdapat banyak bukti mengenai peran enzim-enzim hidrolitik dalam proses germinasi biji Agiospermae. Perhatikan gambar di bawah yang memberikan contoh germinasi biji gandum. Aktivitas enzim-enzim hydrolase dikendalikan oleh hormone tumbuh yakni GA, atau asam giberelat.



12



Gambar (A) menunjukkan struktur ultra biji gandum sebelum germinasi. Pada sayatan longitudinal tersebut, tampak lapisan aleuron yang melindungi endosperm dan tampak pula sel-sel absorptif yang terletak antara endosperm dan embrio. Gambar (B) germinasi diawali saat embrio mensekresikan asam giberelat dan ditransfer kelapisan aleuron. Selanjutnya, aleuron melepaskan enzim-enzim hidrolase ke endosperm dan menginduksi proses hidrolisis senyawa makromolekul yang dikandung oleh endosperm. Hasil lisisnya adalah berupa senyawa makromolekul yang ditransfer ke embrio, berguna sebagai sumber nutrient untuk perkembangan embrio menjadi kecambah (tumbuhan muda).9 C. Biosintesis pada Lisosom Enzim lisosom adalah suatu protein yang diproduksi oleh ribosom dan kemudian masuk ke dalam RE. Dari RE enzim dimasukkan ke dalam membran kemudian dikeluarkan ke sitoplasma menjadi lisosom. Selain ini ada juga enzim yang dimasukkan terlebih dahulu ke dalam golgi. Oleh golgi, enzim itu dibungkus membran kemudian dilepaskan di dalam sitoplasma. Jadi proses pembentukan lisosom ada dua macam, pertama dibentuk langsung oleh RE dan kedua oleh golgi. Berbicara tentang biosintesis berarti juga berbicara tentang hydrolase dan protein membrane. Kedua protein ini seperti halnya protei-protein yang lain disintesis oleh RE untuk kemudian dipindahkan ke apparatus golgi oleh vesikula pengangkut. Tentunya yang disintesis di RE bukan hanya enzim hydrolase ini, tetapi banyak juga senyawa-senyawa lainnya. Enzim hydrolase ditandai dengan manosa-6-fosfat (M-6-P). penambahan ini terjadi di daerah sis aparatus golgi. Enzim ini selanjutnya akan diangkut ke daerah trans. Di daeraah transmembran terdapat reseptor bagi M-6-4 yang letaknya bergerombol di membrane A. Golgi yang berklatrin. Hal ini menyebabkan enzim hydrolase yang bertanda tersebut akan selalu menuju ke daerah trans apparatus golgi dalam rangka untuk terbentuknya kompleks M-6-P dengan reseptornya. Reseptor M-6-P hanya akan mengikat M-6-P pada ph 7 dan enzim lisosom akan dilepaskan pada ph kurang dari 6. Penurunan ph di dalam lisosom primer ini 9



Lucia Maria Santoso dan Didi Jaya Santri, Biologi Molekuler Sel, (Jakarta: Salemba Teknika, 2015), hal.91-93



13



dapat terjadi karena adanya penambahan ion H+. Ion H+ ini diangkut oleh protein pengangkut yang berasal dari membran lisosom primer. Akibat masuknya ion H+ maka cairan di dalam lumen akan menjadi asam sehingga enzim lisosom akan dilepaskan. Untuk menghindari selfdigesti membrane lisosom oleh enzim lisosomnya sendiri maka pada membrane lisosom dilengkapi dengan pelindung yang terdiri dari rantai sakarida yang panjang, sehingga sisi protein dan fosfolipid membran lisosom akan terlindungi dari proses selfdigesti.10



Gambar 2.7 Pembentukan Lisosom dan aktivitasnya



D. Autoimun Pengertian Autoimun Dari segi bahasa auto artinya diri sendiri, dan imun artinya sistem pertahanan tubuh, jadi pengertian autoimun adalah sistem pertahanan tubuh mengalami gangguan sehingga menyerang sel-sel tubuh itu sendiri. Sistem kekebalan tubuh adalah kumpulan sel-sel khusus dan zat kimia yang berfungsi melawan agen penyebab infeksi seperti bakteri dan virus serta membersihkan sel-sel tubuh yang menyimpang (non-self) misalnya pada kanker. 10



Sumadi Aditya Marianti, Biologi Sel, (Semarang: Graha Ilmu, 2007), hal. 144145



14



Gangguan Autoimun Gangguan autoimun terjadi ketika sistem kekebalan tubuh seseorang keliru menyerang jaringan tubuh sendiri. Gangguan autoimun dikelompokkan menjadi dua kategori, yaitu organ spesifik dan non-organ spesifik. Organspesifik berarti satu organ tertentu yang terkena, sedangkan non-organ spesifik artinya sistem imun menyerang beberapa organ atau sistem tubuh yang lebih luas. Ada sekitar 80 gangguan autoimun yang berbeda mulai dari yang ringan sampai yang berat, tergantung pada sistem tubuh mana yang diserang dan seberapa besar fungsinya bagi tubuh. Belum diketahui secara pasti, kenapa perempuan lebih rentan daripada laki-laki, terutama selama usia reproduktif. Diperkirakan bahwa hormon seks memiliki pengaruh yang kuat. Beberapa gangguan autoimun meliputi:  Diabetes Melitus (Tipe I) – mempengaruhi pankreas. Gejala termasuk haus, sering buang air kecil, berat badan turun dan lebih rentan terhadap infeksi.  Penyakit Graves – mempengaruhi kelenjar tiroid. Gejala termasuk penurunan berat badan, detak jantung meningkat, kecemasan dan diare.  Penyakit radang usus – termasuk ulcerative colitis dan mungkin, penyakit Crohn. Gejalanya meliputi diare dan sakit perut.  Multiple sclerosis – mempengaruhi sistem saraf. Tergantung pada bagian mana dari sistem saraf yang dipengaruhi, gejala dapat termasuk mati rasa, kelumpuhan dan gangguan penglihatan.  Psoriasis – mempengaruhi kulit. Fitur termasuk pengembangan, sisik kulit memerah tebal.  Rheumatoid arthritis atau Rematik – mempengaruhi sendi. Gejala termasuk sendi bengkak dan sakit. Mata, paru-paru dan jantung juga dapat terlibat.  Scleroderma – mempengaruhi kulit dan struktur lainnya, menyebabkan terbentuknya jaringan parut. Fitur termasuk penebalan kulit, borok kulit dan sendi kaku.  Sistemik



lupus



eritematosus



atau



SLE



(Penyakit



Lupus)



–



mempengaruhi jaringan ikat dan dapat menyerang sistem organ tubuh.



15



Gejala termasuk peradangan sendi, demam, penurunan berat badan dan ruam wajah yang khas. contoh ruam pada lupus Faktor risiko dan Penyebab Autoimun Penyebab pasti gangguan autoimun tidak diketahui, namun ada sejumlah faktor risiko yang meningkatkan kemungkinan terkena:  Genetika : kecenderungan penyakit autoimun terjadi dalam keluarga atau faktor keturunan. Namun genetik saja tidak cukup karena ada faktor lingkungan juga yang mempengaruhi.  Faktor-faktor lingkungan : termasuk gaya hidup yang tidak sehat. Jenis kelamin perempuan lebih rentan dibandingkan laki-laki  Hormon seks : seperti estrogen dan progesteron terbukti gangguan autoimun cenderung menyerang selama usia reproduktif.  Infeksi : beberapa penyakit autoimun tampaknya dipicu atau diperburuk oleh infeksi tertentu. Pengobatan Penyakit Autoimun Gangguan autoimun pada umumnya tidak dapat disembuhkan, tetapi gejala yang menimbulkan penderitaan sebagian besar dapat dikendalikan dengan perawatan sebagai berikut:  Obat anti-inflamasi : untuk mengurangi peradangan dan nyeri  Kortikosteroid : untuk mengurangi peradangan dan menekan sistem imun Obat imunosupresan : untuk menghambat aktivitas sistem kekebalan tubuh  Terapi fisik : untuk mendorong mobilitas  Terapi sulih : misalnya, suntikan insulin dalam kasus diabetes melitus.  Operasi : misalnya, untuk mengobati penyumbatan usus pada kasus penyakit Crohn11



E. Struktur Peroksisom



11



Mediskus, Penyakit Autoimun,(online) (http://mediskus.com/penyakit/penyakit-autoimun-pengertian-gejalapengobatan) pada 3 Oktober 2016



16



Pada tahun 1965 De Duve dkk menemukan organel yang unik dari sel-sel hati, yang mengandung beberapa enzim oksidase dan enzim katalase. Karena enzim-enzim tersebut berperan dalam pembentukan dan pembongkaran hydrogen peroksida (H2O2), maka organel tersebut dinamakan peroksisom. Peroksisom ditemukan pada semua sel eukariot. Pada sel tanaman karena fungsinya berkaitan dengan siklus glioksilat maka disebut glioksisom.



Gambar 2.8 Anatomi Peroksisom



Morfologi Peroksisom berbentuk bulat telur, diameter ± 0,5µm - 0,7µm, hanya dibungkus dengan satu membran dengan tebal 6-8 nm. Matriksnya banyak mengandung materi amorf yang berwarna kelabu dan tidak mempunyai DNA dan ribosom seperti mitokondria dan kloroplas meskipun dapat bereplikasi sendiri sebagaimana RE. Oleh karena itu, protein yang dibutuhkan diimpor dari sitosol. Jumlah peroksisom pada setiap sel bervariasi antara 70-100. Bentuk peroksisom seperti lisosom tapi tidak dibentuk oleh kompleks golgi. 12 Enzim-enzim peroksisom Peroksisom banyak dijumpai pada sel hati dan ginjal hewan vertebrata, pada daun dan biji tumbuhan srta pada mikroorganisme eukarion seperti ragi, protozoa dan jamur. Enzim yang umum dijumpai pada peroksisom adalah katalase. Selain itu hampir semua peroksisom juga mengandung enzim urat oksidase, asam amino oksidase dan asam glikolat oksidase. Enzim-enzim yang dibentuk peroksisom selengkapnya disajikan pada tabel.



12



Anni Istanti, dkk, Biologi Sel, (Malang: JICA, 1999), hal.52



17



Gambar 2.9 Aktivitas utama enzim pada peroksisom (Kleinsmith and Kish, 1988)



F. Fungsi Peroksisom 1) Oksidasi Substrat dalam Peroksisom Sel Mamalia Enzim-enzim pada peroksisom selain katalase berfungsi mengoksidasi substrat untuk menghasilkan hydrogen peroksida seperti pada persamaan (1). Selanjutnya enzim katalase menguraikan hydrogen peroksida (H2O2) menjadi air (H2O) dan oksigen (O2) seperti persamaan (2) Flavin Oksidase RH2 + O2



R + H2O2 (1) (R = subtrat organik) Melalui reaksi peroksidatif, katalase mengoksidir bermacam – macam substrat seperti fenol, asam format, formaldehida dan alkohol dan menghasilkan H2O katalase H2O2



H2O + ½ O2



18



Gambar 2.10 Jenis Reaksi Pada Peroksisom



Peroksisom menghasilkan banyak H2O2 tetapi hanya sebagian kecil yang berdifusi ke sitosol karena sebagian besar sudah dibongkar oleh enzim katalase di dalam peroksisom sendiri. Sebagian besar H2O2 dalam sitosol dihasilkan oleh mitokondria dan membran RE. Meskipun dalam satu individu macam enzim peroksisom dalam sel-sel yang berbeda sangat bervariasi dan dapat disesuaikan dengan perubahan lingkungan sel. Misalnya ragi yang dikultur dalam larutan gula periksisomnya kecil-kecil, tetapi bila dikultur dengan methanol peroksisomnya berkembang menjadi besar dan banyak mengandung enzim untuk mengoksidir metanol. Bila dikultur dalam asam lemak, peroksisomnya besar-besar dan banyak mengandung enzim untuk memecah asam lemak menjadi asetil koenzim A. Selain menyediakan kompartemen untuk reaksi oksidasi, perokisome terlibat dalam biosintesis lipid, asam amino, dan lisin. Pada sel hewan, kolesterol dan dolichol disintesis di peroksisom serta dalam RE di hati, peroksisom juga terlibat dalam sintesis asam empedu, yang berasal dari kolesterol. Selain itu, peroksisom mengandung enzim yang diperlukan untuk sintesis plasmalogens-kelas dari fosfolipid di mana salah satu rantai hidrokarbon bergabung ke dalam gliserol dengan ikatan eter. Plasmalogens merupakan komponen membran penting dalam beberapa jaringan, terutama jantung dan otak, meskipun mereka tidak ditemukan di tempat lain. Peroksisom melaksanakan reaksi biokimia yang berbeda pada jaringan yang berbeda. Namun, saat ini tidak diketahui apakah ada subpopulasi dari peroksisom yang mengkhususkan diri dalam satu atau sejumlah proses dalam sel.13



13



Geoffrey M. Cooper dan Robert E. Hausmen, The Cell: A Molecular Approach, (USE: ASM Press, 2007) Hal.464



19



Gambar 2.11 Struktur Plasmogen



2) Oksidasi B-Asam Lemak pada Mamalia Dalam suatu proses yang disebut B-oksidasi, rantai alkil dari asam lemak dipendekkan secara berurutan dengan memblok dua atom karbon yang kemudian diubah menjadi asetil KoA dan diekspor dari peroksisom ke sitosol untuk digunakan kembali dalam reaksi biosintetik B-oksidasi pada sel mamalia terjadi baik di mitokondria maupun peroksisom. Pada ragi dan sel tumbuhan, reaksi ini hanya ditemukan pada peroksisom. Jalur BOksidasi ini mempunyai kesamaan dengan jalur Oksidasi yang terjadi di dalam mitokondria dengan suatu kecualian. Oksidasi yang terjadi pada mitokondria, enzim flavin dehydrogenase memberikan elektronnya ke rantai respirasi dan tidak bereaksi dengan O 2. Sedangkan pada peroksisom enzim



flavin



dehydrogenasebereaksi



langsung



dengan



O2



dan



menghasilakn H2O2.14 3) Jalur Gliokolat Peroksisom sel tanaman terdapat pada sel-sel daun dan biji yang sedang berkecambah. Peroksisom pada sel daun berperan dalam fotorespirasi atau yang dikenal dengan Jalur Glikolat. Jalur glikolat merupakan serangkaian reaksi kimia yang terjadi di peroksisom yang bergandengan dengan siklus carbon di khloroplas. Jalur ini melibatkan khloroplas, peroksisom, mitokondria, dan sitosol.



14



Sumadi Aditya Marianti, Biologi Sel, (Semarang: Graha Ilmu, 2007), hal. 85



20



Gambar 2.12 Jalur Glikolat



Langkah pertama adalah penambahan C02 ke lima karbon gula ribulosa1,5-bifosfat, menghasilkan dua molekul 3-fosfogliserat (tiga karbon masing-masing).



Namun,



enzim



yang



terlibat



(ribulosa



bifosfat



karboksilase atau Rubisco) adakalanya mengkatalisis penambahan O2 bukannya CO2, menghasilkan satu molekul 3-fosfogliserat dan satu molekul phosphoglycolate (dua karbon). Ini adalah reaksi samping, dan phosphoglycolate adalah metabolit yang tidak berguna. itu adalah convert pertama glycolat dan kemudian ditransfer ke peroksisom, di mana ia teroksidasi dan diubah menjadi glisin. Glycine kemudian ditransfer ke mitokondria, di mana dua molekul glisin dikonversi ke satu molekul serin, dengan pelepasan CO2 dan NH3. Serin tersebut kemudian dikembalikan ke peroksisom, di mana ia diubah ke glycerate. Akhirnya, glycerate ditransfer kembali ke kloroplas, di mana ia masuk kembali siklus Calvin.15 4) Daur Glioksilat dalam Glioksisom Endospermae Pada hewan, peroksisom banyak terdapat di dalam hati dan ginjal. Peroksisom yang hanya terdapat pada tumbuhan disebut glioksisom. Glioksisom berfungsi mengoksidasi asam lemak. Organel ini bnayk ditemukan di dalam jaringan lemak pada biji yang sedang berkecambah. Pada biji yang sedang berkecambah peroksisom berperan dalam 15



Geoffrey M. Cooper dan Robert E. Hausmen, The Cell: A Molecular Approach, (USE: ASM Press, 2007) Hal.465



21



pengubahan asam lemak yang tersimpan dalam biji menjadi dua gula yang diperlukan untuk perkecambahan. Pengubahan asam lemak menjadi gula melibatkan siklus glioksilat. Oleh karena itu peroksisom sel tanaman juga disebut glioksisom. Dari siklus glioksilat dihasilkan 2 molekul koenzim A yang selanjutnya dirubah menjadi satu molekul asam suksinat yang akan digunakan



sebagai



prazat



untuk



proses



gluconeogenesis



dalam



mitokondria. Dalam mitokondria, suksinat dirubah menjadi fosfenol piruvat yang akan menjadi glukosa dan kemudian diubah kembali menjadi sukrosa (monosakarida yang mudah diangkut). Siklus glioksilat tidak dapat terjadi di dalam sel hewan, oleh karena itu sel hewan, tidak dapat merubah asam lemak menjadi karbohidrat. 16



Suksinat



Malat



Oksaloasetat Sukrosa



Fosfenol Piruvat Glukosa



G. Biogenesis pada Peroksisom Mekanisme biogenesis peroksisom rumit dan belum jelas benar. Enzim-enzim dalam peroksisom tidak ditemukan dalam AG dan RE, hal ini menunjukkan bahwa enzim-enzim tersebut tidak disintisis pada RE. Semula diduga membrane peroksisom berasal dari membrane RE, tetapi ternyata pada kedua membrane tersebut komponen proteinnya berbeda. Peroksisom tidak mempunyai DNA dan ribosom, jadi semua proteinnya disintesis pda ribosom sitoplasma yang dikendalikan oleh DNA inti. Protein untuk membran dan enzim diangkut dari sitosol dengan cara pos translasi. Salah satu enzim yang telah banyak dipelajari ialah katalase. Katalase merupakan rakitan dari empat monomer yang disintesis pada ribosom sitoplasma yang selanjutnya dibawa ke peroksisom untuk dirakit. Pada monomer terdapat peptidal sinyal, terdiri dari 3 asam amino, yang mengarahkan monomer ke peroksisom. Pada permukaan sitoplasmik membrane peroksisom terdapat reseptor yang dapat 16



Lucia Maria Santoso dan Didi Jaya Santri, Biologi Molekuler Sel, (Jakarta: Salemba Teknika, 2015), hal.101



22



mengenali enzim yang dikirim dari sitosol, sehingga enzim tersebut dapat sampai ke peroksisom.17 Meskipun sebagian besar peroxins disintesis pada ribosom bebas sitosol dan kemudian diimpor ke peroksisom, percobaan terbaru menunjukkan bahwa perakitan Peroksisom dimulai pada RE kasar, di mana dua peroxins, Pex3 dan Pexl9, awalnya melokalisasi. Pex3 merupakan protein transmembran yang terpisahkan sementara Pex19 adalah protein farnesylated yang ditemukan sebagian besar dalam sitosol. Pex3 menarik Pex19 ke membran RE, di mana interaksi mereka menyebabkan Pex3 dan Pex19 membentuk vesikel yang kemudian lepas dari RE. Vesikel ini kemudian dapat berfusi baik dengan peroksisom yang sudah ada atau dengan satu sama lain untuk membentuk peroksisom baru. Peroksisom “induk” tumbuh karena penambahan protein dari sitosol, kemudian membelah membentuk dua peroksisom “anak”. 18



17



18



Anni Istanti, dkk, Biologi Sel, (Malang: JICA, 1999), hal.54



Geoffrey M. Cooper dan Robert E. Hausmen, The Cell: A Molecular Approach, (USE: ASM Press, 2007) Hal.466



23



Gambar 2.13 Pembentukan Peroksisom



BAB III PENUTUP A. Kesimpulan



DAFTAR PUSTAKA Cooper, Geoffrey M. dan Hausmen, Robert E. 2007. The Cell: A Molecular Approach. (USE: ASM Press, 2007) Istanti, Anni, dkk., 1999. Biologi Sel. Malang: JICA Marianti, Sumadi Aditya. 2007. Biologi Sel. Semarang: Graha Ilmu Santoso, Lucia Maria. 2015. Biologi Molekuler Sel. Jakarta: Salemba Teknika



24