Biosintesis Lipid [PDF]

Citation preview

MAKALAH BIOKIMIA BIOSINTESIS LIPID



DISUSUN OLEH :  ANGELI PRITTI AUSHIENTY  HANNA FATARANI HAS  MIA AULINA  NISA PUSPITA TRISNASARY  VIKCRI EL’KARIEM KELAS B SEMESTER III



STIKES MUHAMMADIYAH KUNINGAN Jl. Raya Pangeran Adipati No.D4 Blok Cisumur, Kelurahan Cipari, Kecamatan Cigugur, Kabupaten Kuningan 2019 i



KATA PENGANTAR



Puji syukur Alhamdulillah, penulis panjatkan kehadirat Allah SWT. Yang telah melimpahkan rahmat dan karunia-Nya, sehingga penulis dapat menyelesaikan rangkaian penyusunan makalah “BIOKIMIA” Atas segala berkah, nikmat kesehatan dan kesabaran yang diberikan-Nya, pada akhirnya penulis dapat menyelesaikan pembuatan makalah ini. Dalam proses penyusunan makalah penulis menghadapi bebepara pesoalan, namun berkat semangat dan keyakinan kepada kebesaran Allah semuanya dapat teratasi. Dan tanpa adanya berkah, nikmat kesehatan, dan kesabaran tersebut niscaya makalah ini tidak akan perna hadir di hadapan pembaca. Penulis menyadari sepenuhnya bahwa dalam penyusun penulisan makalah ini dapat berjalan baik dan lancar  karena adanya pengarahan, bimbingan, dan bantuan berbagai pihak. Oleh karena itu penulis inggin menyampaikan terimah kasih kepada pihak-pihak yang ikut membantu penyelesaiaan laporan ini. Oleh sebab itu, dengan segera kerendahan hati menulis mengharapkan kritik dan saran yang bersifat membangun agar penulis dapat lebih menyempurnakanya di kemudian hari. Semoga makalah ini bermanfaat bagi penulis khususnya dan pembaca pada umumnya.



Kuningan, Desember 2019



Penulis



i



DAFTAR ISI



KATA PENGANTAR  .............................................................................................



i



DAFTAR ISI .............................................................................................................



ii



BAB I PENDAHULUAN .........................................................................................



1



A. Latar Belakang ..............................................................................................



1



B. Rumusan Masalah .........................................................................................



1



C. Tujuan Masalah .............................................................................................



2



BAB II PEMBAHASAN...........................................................................................



3



A. Pengertian Lipid ............................................................................................



3



B. Biosintesis Asam Lemak ...............................................................................



4



C. Pengaturan Biosintesis Asam Lemak ............................................................



8



D. Biosintesis Triasilgliserol ..............................................................................



8



E. Biosintesis Fosgliserida .................................................................................



11



BAB III PENUTUP ...................................................................................................



12



A. Kesimpulan ...................................................................................................



12



B. Saran ..............................................................................................................



12



DAFTAR PUSTAKA ...............................................................................................



13



ii



BAB I PENDAHULUAN



A. Latar Belakang Lipid ialah sekelompok senyawa heterogen, meliputi lemak minyak, steroid, malam (wax), dan senyawa terkait, yang berkaitan lebih karena sifat fisiknya daripada sifat kimianya (Buku Biokimia Harper : hal 128). Lipid biologis seluruhnya atau sebagiannya berasal dari dua jenis sub satuan atau blok bangunan biokimia yaitu, gugus ketoasil dan gugus isoprena. Lipid mengacu pada golongan senyawa hidrokarbon alifatik nonpolar dan hidrofobik. Karena nonpolar, lipid tidak larut dalam pelarut seperti polar seperti air, tetapi larut dalam pelarut nonpolar, seperti alkohol, eter, atau kloroform. Lipid, adalah suatu zat yang kaya akan energi, berfungsi sebagai sumber energi yang utama untuk proses metabolisme tubuh. Lipid yang kita peroleh sebagai sumber energi utamanya adalah dari lipid netral, yaitu trigliserid (ester antara gliserol dengan 3 asam lemak). Secara ringkas, hasil dari pencernaan lipid adalah asam lemak dan gliserol, selain itu ada juga yang masih berupa monogliserid. Karena larut dalam air, gliserol masuk sirkulasi portal (vena porta) menuju hati. Asam-asam lemak rantai pendek juga dapat melaluijalurini. Secara ringkas, hasil akhir dari pemecahan lipid dari makanan adalah asam lemak dan gliserol. Jika sumber energi dari karbohidrat telah mencukupi, maka asam lemak mengalami esterifikasi yaitu membentuk ester dengan gliserol menjadi trigliserida sebagai cadangan energi jangka panjang. Jika sewaktu-waktu tak tersedia sumber energi dari karbohidrat barulah asam lemak dioksidasi, baik asam lemak dari diet maupun jika harus memecah cadangan trigliserida jaringan. Hubungan ringkasan sintesis lipid diatas penyusunan makalah ini akan menguaraikan sintesis lipid lebih terperinci yang meliputi biosinteisis asam lemak, trigliserida, fosfolipid, dan biosintesis kolesterol. B. Rumusan Masalah 1.



Apakah definisi dari lipid?



2.



Bagaimana mekanisme biosintesis asam lemak?



3.



Bagaimana pengaturan biosintesis asam lemak?



4.



Bagaimana biosintesis triasilgliserol?



5.



Bagaimana biosintesis fosgliserida? 1



C. Tujuan 1.



Mengetahui definisi dari lipid



2.



Mengetahui mekanisme biosintesis asam lemak



3.



Mengetahui pengaturan biosintesis asam lemak



4.



Mengetahui biosintesis triasilgliserol



5.



Mengetahui biosintesis fosgliserida



2



BAB II PEMBAHASAN



A. Pengertian Lipid Lipid merupakan kelompok senyawa yang penting sebagai sumber cadangan energi utama bagi makhluk hidup, seperti triasilgliserol. Disamping itu juga berperan sebagai insulator yang berfungsi sebagai penahan panas agar suhu tubuh dapat dipertahankan dalam keadaan normal. Fosfolipid dan kolesterol, senyawa-senyawa penting yang membentuk membran sel dan prekursor hormon seksual. Lipid juga ada yang berperan sebagai vitamin yaitu vitamin-vitamin yang larut dalam lipid seperti A, D, E, K. Lemak adalah kelompok senyawa heterogen yang berkaitan, baik secara aktual maupun potensial dengan asam lemak. Lipid mempunyai sifat umum yang relatif tidak larut dalam air dan larut dalam pelarut non polar seperti eter, kloroform, dan benzena. Dalam tubuh, lemak berfungsi sebagai sumber energi yang efisien secara langsung dan secara potensial bila disimpan dalam jaringan adiposa.



Lemak berfungsi sebagai penyekat panas dalam



jaringan subkutan dan sekeliling organ-organ tertentu, dan lipin nonpolar bekerja sebagai penyekat listrik yang memungkinkan perambatan cepat gelombang depolarisasi sepanjang syaraf bermialin.



Gambar 2.1 Struktur asam lemak jenuh



Gambar 2.2 Struktur asam lemak tak jenuh



Biosintesis juga diartikan sebagai pembentukan molekul alami dari molekul lain yang kurang rumit strukturnya, atau suatu proses anabolisme. Proses biosintesis kolestrol dapat menjelaskan bagaimana terjadinya suatu mekanisme dasar untuk menyusun perpanjangan rangka karbon dari suatu unit yang terdiri dari 5 atom karbon. Transfor kolestrol dalam darah dilakukan oleh ‘low density lipoprotein’ dan proses pengambilannya yang memerlukan suatu reseptor yang spesifik pada permukaan sel, akan dibicarakan dalam beberapa bagian yang lebih rinci karena hal itu akan memberi gambaran yang jelas tentang proses suatu mekanisme perulangan mengenai masuknya metabolit-metabolit dan molekul-molekul sinyal kedalam sel. 3



B. Biosintesis Asam Lemak Sintesis asam lemak bukan berarti kebalikan dari jalur penguraian asam lemak, artinya pembentukan asam lemak sebagian besar berlangsung melalui jalur metabolic lain, walaupun ada sebagian kecil asam lemak yang dihasilkan melalui kebalikan dari reaksi penguraian asam lemak dalam mitokondria. Pada hakikatnya sintesis asam lemak berasal dari asetil KoA. Enzim yang bekerja sebagai katalis adalah komplek senzim-enzim yang terdapat dalam sitoplasma, sedangkan enzim pemecah asam lemak terdapat pada mitokondria. Reaksi awal adalah karboksilasi asetil koenzim A menjadi malonil koenzim A. Reaksi ini melibatkan HCO3- dan energy dari ATP. Dalam sintesis malonil koenzim A ini, malonil koenzim A karboksilase yang mempunyai gugus prostetik biotin bekerja sebagai katalis. Reaksi pembentukan maloil koenzim A sebenarnya terdiri atas dua reaksi sebagai berikut: Biotin-enzim + ATP+ HCO3- CO2 biotin – enzim + ADP + Pi CO2 biotin–enzim + asetilKoA malonilKoA + biotin -enzim Biotin terikat pada suatu protein yang disebut protein pengangkut karboksilbiotin. Biotin karboksilase adalah enzim yang bekerja sebagai katalis dalam reaksi karboksilasi biotin. Reaksi kedua ialah pemindahan gugus karboksilat kepada asetil koenzimA. Katalis dalam reaksi ini ialah transkarboksilase. Telah diteliti bahwa zat-zat antara dalam sintesis asam lemak diikat oleh suatu protein pengangkut asil (acyl carrier protein) atau ACP. Ikatan ini terjadi pada ujung molekul yang mengandung gugus –SH, yaitu gugus fosfopanteteina. Gugus ini terdapat pula pada molekul koenzimA.



Gambar 2.3 Gugus fosfopanteteina



4



Sistem enzim yang bekerja sebagai katalis dalam sintesis asam lemak jenuh dari asetil koenzim A, malonil koenzim A, dan NADPH disebut asam lemak sintase dan merupakan suatu kompleks multienzim. Tahap berikutnya dalam sintesis asam lemak adalah tahap memperpanjang rangkaian atom C, yang dimulai dengan pembentukan asetil ACP dan malonil ACP, dengan katalis asetil transasilase dan maloni transasilase. Maloni transasilase bersifat sangat khas, sedangkan asetil transasilase dapat memindahkan gugus asil selain asetil, walaupun lambat.



Gambar 2.4 Proses Pembentukan butiril ACP



Asam lemak dengan jumlah atom C ganjil disintesis berawal dari propionil ACP, asetil ACP dan malonil ACP bereaksi membentuk asetoasetil ACP, dengan enzim aslimalonil ACP kondensase sebagai katalis. Asetil ACP + malonil ACP



asetoasetil ACP + ACP + CO2



Pada reaksi kondensasi ini, senyawa 4 atom C dibentuk dari senyawa 2 atom C dengan senyawa 3 atomC dan CO2 dibebaskan. Tahap selanjutnya ialah reduksi gugus keton pada C nomor 3, dari asetoasetil ACP menjadi 3 hidroksi butiril ACP dengan ketoasil ACP reduktase sebagai katalis. Kemudian 3-hidroksi butiril ACP diubah menjadi krotonil ACP dengan pengeluaran molekul air(dehidrasi). (Gambar 2.4) 5



Enzim yang bekerja pada reaksi ini ialah 3-hidroksi asil ACP dehidrase. Reaksi terakhir dari putaran pertama sintesis asam lemak ialah pembentukan butiril ACP dari krotonil ACP dengan katalis enoil ACP reduktase. Jadi putaran pertama proses perpanjangan rantai C ini telah mengubah asetil koenzim A menjadi butiril ACP. Putaran kedua pada proses perpanjangan rantai C dimulai dengan reaksi butiril ACP dengan malonil ACP dan seterusnya seperti reaksi-reaksi pada putaran pertama. Demikian setelah beberapa putaran maka asam lemak terbentuk pada reaksi terakhir yaitu hidrolisis asil ACP menjadi asam lemak dan ACP. Sebagai contoh sintesis asam palmitat mempunyai persamaan reaksi sebagai berikut: 7asetil KoA + 7CO2 + 7ATP + 7H2O 7malonil KoA + 7ADP + 7Pi + 14H+ Asetil KoA + 7malonil KoA + 14NADPH +2 0H+ + H2O Asam palmitat + 7CO2 + 14NADP+ +8HSKoA Persamaan reaksi keseluruhan menjadi: 8 asetil KoA + 7ATP +14 NADPH + H2O +6 H+ asam palmitat +14 NADP+ +8HSKoA+7ADP+7Pi Dari contoh diatas tampak bahwa asam palmitat terbentuk dari 8 molekul asetil KoA, 14 NADPH dan 7 ATP. Asam palmitat dibuat dalam sitoplasma, sedangkan asetil KoA dibentuk dari asam piruvat dalam mitokondria. Oleh karenanya asetil KoA harus diangkut dari mitokondria kedalam sitoplasma. Membran mitokondria ternyata tidak permeable terhadap asetil KoA, jadi harus diubah dahulu menjadi asam sitrat yang dapat menembus membrane mitokondria (gambar 2.5).



Gambar 2.5 Proses yang terjadi di mitokondria dan sitoplasma



Setelah sampai dalam sitoplasma asetil KoA dilepaskan lagi dengan bantuan sitrat liase sebagai katalis. Asam sitrat + ATP + HSKoA asetil KoA + ADP + Pi + oksaloasetat 6



Asam oksaloasetat yang terbentuk dalam sitoplasma ini harus dikembalikan kedalam mitokondria. Membran mitokindria tidak permeable terhadap asam oksaloasetat, karena itu oksaloasetat diubah dahulu menjadi piruvat melalui asam malat. Dalam reaksi ini NADPH dihasilkan dari NADH. Mula-mula asam oksaloasetat direduksi oleh NADH menjadi asam malat. Katalis dalam reaksi ini malat dehidrogenase yang terdapat dalam sitoplasma. Kemudian asam malat diubah menjadi asam piruvat. Asam oksaloasetat + NADH + H + asam malat + NAD+ Asam piruvat yang dihasilkan dalam reaksi tersebut dapat masuk kedalam mitokondria dan diubah menjadi asam oksaloaseta toleh piruvat karboksilase. Asam piruvat+CO2 +ATP+H2O asamoksaloasetat+ADP+Pi+2 H+ Proses pemindahan satu molekul asetil koenzim A dari mitokondria kedalam sitoplasma dapat menghasilkan satu molekul NADPH. Pembentukan asam palmitat membutuhkan 8 molekul asetil koenzim A, oleh karenanya terbentuk pula 8 molekul NADPH. Telah dijelaskan bahwa pembentukan asam palmitat membutuhkan 14 molekul NADPH. Kekurangan 6 molekul NADPH diperoleh dari reaksi pembentukan ribulosa-5fosfat dari glukosa-6-fosfat (gambar 2.6).



Gambar 2.6 Reaksi pembentukan ribulosa 5 fosfat



Tiga molekul ribulosa 5 fosfat dapat diubah menjadi 2 molekul heksosa dan satu molekul triosa yang dapat masuk kedalam proses glikolisis. Beberapa ciri penting yang dapat kita amati pada sintesis asam lemak ialah: 1.



Sintesis asam lemak terjadi pada sitoplasma, sedangkan oksidasi terjadi pada mitokondria.



2.



Senyawa-senyawa antara dalam sintesis asam lemak terikat pada ACP, sedangkan pada pemecahan asam lemak, senyawa-senyawa antara terikat pada koenzimA. 7



3.



Beberapa enzim yang bekerja sebagai katalis pada sintesis asam lemak merupakan suatu kompleks multienzim yang disebut asam lemak sintase. Pada pemecahan asam lemak tidak terdapat system multienzim.



4.



Perpanjangan rantai C pada sintesis asam lemak ialah penambahan 2 atom C secara berturut-turut yang berasal dari asetil koenzim A. Adapun senyawa yang berfungsi sebagai donor unit 2 atom C ialah malonil ACP.



5.



Dalam sintesis asam lemak, NADPH berfungsi sebagai reduktor.



C. Pengaturan Biosintesis asam lemak Kecepatan biosintesis asam lemak ditentukan terutama oleh kecepatan reaksi asetilKoA karboksilase, yang membentuk malonil-KoA. Asetil-KoA karboksilase adalah suatu enzim alosterik. Enzim ini hampir-hampir tidak aktif jika tidak terdapat modulator pengaktifnya yaitu sitrat. Bilamana konsentrasi sitrat pada mitokondria meningkat, molekul ini terlepas menuju sitosol. Didalam sitosol, sitrat menjadi pemberi isyarat alosterik bahwa siklus asam sitrat telah cukup memperoleh bahan bakar dan bahwa kelebihan asetil-KoA karboksilase, menyebabkan peningkatan yang tinggi pada kecepatan pengubahan asetil-KoA menjadi malonil KoA. Sitrat sitosol adalah sumber asetil-KoA yang diperlukan pada sintesis asam lemak. Sebaliknya, bilamana terdapat kelebihan produksi palmitoil-KoA, molekul ini berperan sebagai suatu isyarat alosterik yang menghambat asetil-KoA karboksilase. Karena asam lemak tidak dapat disimpan dalam bentuknya sendiri tetapi hanya sebagai triagliserol, konsetrasi gliserol fosfat dapat mengontrol sintesis asam lemak. D. Bionsintesis Triasilgliserol Triasilgliserol (trigliserida) merupakan lipida cadangan yang dapat disintesis secara akrif dalam jaringan sel hewan dan tumbuhan terutama di dalam sel lemak dan sel hati hewan mamalia. Jalur metabolic biosintesis suatu trigliserida terdiri dari beberapa tahap, yakni Tahap pertama sintesis trigliserida ialah pembentukan gliserofosfat, baik dari gliserol (reaksi 1) , maupun dari dihidroksi aseton fosfat (reaksi 2). Reaksi 1 berlangsung dalam hati dan ginjal dan reaksi 2 berlangsung dalam mukosa usus serta dalam jaringan adipose. Selanjutnyaa gliserofosfat yang telah terbentuk bereaksi dengan 2 mol asil koenzim A membentuk suatu asam fosfatidat (reaksi 3). Tahap berikutnya ialah reaksi hidrolisis asam fosfatidat ini dengan fosfatase sebagai katalis dan menghasilkan suatu 1, 28



digliserida (reaksi 4). Asilasi tehadap 1,2-digliserida ini merupakan reaksi pada tahap akhir karena molekul asil koenzim A akan teriakt pada atom C nomor3,sehingga terbentuk trigliserida (rekasi5). Senyawa awal untuk biosintesis trigliserida ini adalah dengan gliserol-3fosfat dan senyawa koenzim-A asil asam lemak. Gliserol-3-fosfat pada umumnya terbentuk dari senyawa-antara proses glikolisis, yaitu dihidroksiaseton fosfat dengan menggunakan katalis enzim gliserol-3-fosfat dehidrogenase yang dibantu oleh sistem NAD+/NADH sebagai koenzimnya diubah menjadi L-gliserol-3-fosfat. Berikut ini adalah proses pembetukan gliserol-3-fosfat:



Gambar 2.7 Proses pembentukan gliserol 3 fosfat



Setelah terbentuknya senyawa gliserol-3-fosfat yang dihasilkan oleh dihidroksi aseton fosfat, kemudian dilanjutkan pembentukan triasilgliserol yang terdiri dari empat tahap reaksi. Pada tahap pertama dan kedua yang terjadi dalam reaksi ini adalah proses asilasi gugus hidroksil dari gliserol-3-fosfat. Tahap reaksi pertama menghasilkan asam lisofosfat, reaksi ini diakatalisis oleh enzim gliserolfosfat asiltransferase. Dalam reaksi ini gugus asil asam lemak pada koenzim-A asil asam lemak dipindahkan ke gugus hidroksil pada gliserol-3-fosfat secara bertahap sampai pada tahapan reaksi yang kedua. Reaksi yang kedua ini juga dikatalisis oleh enzim gliserol asiltransferase. Sehingga di tahap reaksi kedua menghasilkan fosfatidat untuk dilanjutkan menuju tahapan reaksi berikutnya. Berikut adalah tahapan reaksi pertama dan kedua pada proses biosintesis trigliserol:



9



Gambar 2.8 Reaksi tahap 1 dan tahap 2 biosintesis trigliserol



Pada tahap reaksi ketiga biosintesis trigliserol, asam fosfatidat dihidrolisis dengan enzim fosfatidat fosfatase untuk melepas gugus fosfat pada senyawa fosfatidat sehingga dihasilkan senyawa diasilgliserol. Kemudian pada tahap reaksi terakhir, diasilgliserol bereaksi dengan koenzim-A asil asam lemak dan dikatalisis oleh enzim diasilgliserol asiltransferase menghasilkan triasilgliserol. Berikut adalah pembentukan reaksi triasilgrliserol pada tahap ketiga dan keempat.



Gambar 2.9 Reaksi tahap 3 dan tahap 4 biosintesis trigliserol



  Sehingga keseluruhan tahap reaksi pada pembentukan triasilgliserida dapat dituliskan sebagai berikut:



10



E. Biosintesis Fosgliserida Gambar 2.10 Reaksi pembentukan triasilgliserida Biosintesis fosfolipid dimulai dari reduksi dihidroksi aseton fosfat (senyawa antara glikolisis) menjadi gliseraldehid 3-fosfat (G3P). Dua molekul asil ACP mentransfer gugus asam lemak ke G3P menghasilkan asam fosfatidat. Reaksi ini dikatalisis gliseraldehid 3-fosfat asil transferase. Asam fosfatidat merupakan fosfolipid pertama yang dihasilkan. Asam fosfatidat diproses lagi menjadi derivat fosfolipid lainnya, misalnya fosfatidil serin, fosfatidiletanolamin, dan kardiolipin. Asam fosfatidat kemudian bereaksi dengan sitidin trifosfat (CTP) menghasilkan citidin difosfat diasil gliserol dan pirofosfat. Reaksi ini dikatalisis citidin difosfat digliseride sintase. Penambahan sistein pada citidin difosfat diasil gliserol akan menghasilkan fosfatidil serin. Reaksi ini dikatalisis fosfatidil serin sintase. Fosfatidil serin dekarboksilase melakukan dekarboksilasi fosfatidil serin menghasilkan fosfatidil etanolamin. Secara terpisah, citidin difosfat diasil gliserol bereaksi dengan gliserol fosfat menghasilkan fosfatidil gliserol fosfat. Reaksi ini dikatalisis fosfatidil gliserol fosfat sintase. Hidrolisis fosfatidil gliserol fosfat menghasilkan fosfatidil gliserol (dan melepaskan fosfat). Reaksi ini dikatalisis fosfatidil gliserol fosfat fosfatase. Dua molekul fosfatidil fosfat berekasi menghasilkan kardiolipin (difosfatidil gliserol). Reaksi ini dikatalisis kardiolipin sintase.



11



Gambar 2.11 Reaksi pembentukan fosgliserida



BAB III PENUTUP



A. Kesimpulan Berdasarkan pembahasan dapat diambil beberapa kesimpulan sebagai berikut: 1.



Biosintesis asam lemak adalah pembentukan asam lemak sebagian besar berlangsung melalui jalur metabolic, sintesis asam lemak berasal dari asetil KoA. melalui 3 tahap yaitu : Tahap biosintesis malonil KoA dari asetil KoA, terjadi di sitosol. Lalu pemanjangan rantai asam lemak yang dibagi menjadi 4 tahap yaitu tahap kondensasi, reduksi, dehidrasi dan reduksi. Terjadi di mitokondria dan RE. Lalu Tahap denaturasi terjadi di RE.



2.



Biosintesis trigliserida terjadi di hati melalui beberapa tahap : 1) Sintesis trigliserida ialah pembentukan gliserofosfat, baik dari gliserol dan 2) Dihidroksi aseton fosfat, lalu 3) Membentuk suatu asam fosfatidat selanjutnya menghasilkan suatu 1, 2-digliserida, 4) Kemudian molekul asil koenzim A akan terikat pada atom C nomor 3, 5) Sehingga terbentuk trigliserida. 12



3.



Biosintesis fosfo lipid merupakan lanjutan dari biosintesis trigliserida.



B. Saran Penulis telah mempersiapkan segala materi dan upaya dilakukan dalam mendapatkan hasil yang maksimal. Namun sebagai manusia biasa kelompok kami masih banyak kekurangan dalam memapar isi materi Biokimia “Biosintesis Lipid“. Untuk hal itu, kami mengharapkan kritik dan saran bagi kami yang membangun.



DAFTAR PUSTAKA



Chemistry.Alih Bahasa : Muliawan.M.UI.Jakarta. Murray, R.K. 2006. Biokimia Herper Edisi2 7. Jakarta :buku kedokteran EGC. David Page.1985. Prinsip-prinsip Biokimia, edisi ke-2. Penerbit Erlangga Harper.H.A.,V.W.Rodwell.,ndP.AMayes,1979. Biokimia. Review of Physiological Poedjadi,A.1994. Dasar-dasar biokimia.Jakarta: UIPress. Yohanis,Ngili. 2013.Biokimia Dasar,edisi ke-1, Bandung: Penerbit Rekayasa Sains. .



13